Текст книги "Морфология сознания Том 1"

Автор книги: Сергей Савельев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 14 страниц)

Крайне любопытно, что развитие семенников предшествует фенотипическому формированию наружных половых органов по мужскому типу, а в женском организме ситуация противоположная. Дифференцировка яичников начинается при далеко зашедшем анатомическом развитии женских половых органов. Более того, если гонады вообще отсутствуют, то формируется женский фенотип, не требующий присутствия гормонов в эмбриогенезе. С мужской половой дифференцировкой всё иначе. В развитии действуют гормон, вызывающий регрессию мюллеровых протоков, и тестостерон. Последний создаёт гормональную среду дифференци-ровки центральной нервной системы по мужскому типу, а в семенниках контролирует формирование канальцев. Производное тестостерона – дигидротестостерон – контролирует развитие наружных половых органов по мужскому типу. При этом крайне важно отметить, что выработка тестостерона не зависит от гипофизарных факторов.

Это говорит о том, что женский мозг отчасти развивается в условиях гормональной депривации, а мужской – под воздействием тестостерона и его производных. Если уровень тестостерона был снижен, то возникает опасность развития мозга по женскому типу при хромосомной детерминации по мужскому. Вполне понятно, что может произойти и обратная ситуация. Такие случаи отклонений эмбрионального развития могут уже в период половозрелости трансформироваться в гомосексуальность, склонность к педофилии или другие сомнительные наклонности.

Индивидуальные особенности дифференцировки половой системы в эмбриональном и плодном развитии человека могут быть причиной последующих отклонений в сексуальной ориентации взрослого человека. Иначе говоря, дифференцировка нервной системы под влиянием формирующихся половых органов может приобретать самые необычные особенности. Примером служит асимметричное созревание гонад у плодов человека. Так, у человека было обнаружено опережающее развитие правой гонады, которое проявляется и у мальчиков, и у девочек. У девочек эти различия всегда больше, чем у мальчиков. Занимательно, что до 25-й недели развития семенники растут у мальчиков намного быстрее, чем яичники у девочек, а половое созревание наступает в обратном порядке (Mittwoch, Kirk, 1975). Отчасти скорость развития семенников связана с ограниченностью времени морфогенеза. Дело в том, что между 24-й и 28-й неделей они должны пройти через паховый канал И занять своё взрослое положение. В 75% случаев это именно так и происходит за счёт увеличения размеров проводника семенника (Heyns, 1987). При нарушении морфогенеза ситуация исправляется хирургическим вмешательством.

Следует отметить, что плоды женского пола не отстают в дифференцировке своей половой системы от мужских. Маточные трубы начинают активно дифференцироваться у плодов с 12-й недели развития, когда впервые появляется их внутренний щелевидный просвет. Первые складки слизистой оболочки формируются на 15-й неделе, а типичные ворсинки маточной трубы – уже к 31-й неделе.

Не менее интересна связь между различиями в скорости дифференцировки гонад и формированием гермафродитных особей. Оказалось, что у потенциальных гермафродитов правая гонада превращается в семенник, а левая – в яичник. Видимо, эти метаморфозы влияют и на формирование мозга, который может преподнести своему владельцу массу неожиданностей уже после полового созревания.

Надо отметить, что существенно влияют на дифференцировку головного мозга соматические рецепторы половых органов. Так, большую роль играют инкапсулированные генитальные тельца, найденные как в мужских, так и в женских наружных половых органах. Эти механорецепторы напоминают по организации тельца Мейсснера кожи. Кроме них, в крайней плоти мальчиков богато представлены свободные нервные окончания, тельца Руффини и Фатера-Пачини (Halata, 1984). Это означает, что сенсорные входы от половых органов чрезвычайно важны для созревания коры головного мозга и половых центров лимбической системы. По той же причине религиозные традиции удаления этого рецепторного аппарата могут вызывать нарушение созревания. Вполне естественно, что сенсорные недостатки будут компенсированы поисками других средств полового возбуждения.

Достаточно интересны процессы созревания мозговых центров, содержащих нейросекреторные клетки как полового, так и других пулов. Гормональная активность нейросекреторных клеток промежуточного мозга впервые выявляется на 11-й неделе развития.

Примерно в это же время плод начинает воспринимать свет. Прямого доступа света через брюшную стенку матери к глазам плода нет, а речь о восприятии духовных образов или священных текстов не идёт. Повествование ведётся о злобных экспериментаторах, которые изучали абортированные плоды. Для оценки реакции на изменение яркости стимулирующего пучка свет направляли прямо в сетчатку глаза. Именно таким способом удалось доказать, что в 10—11 нед плод реагирует на прожектор, поднесённый к глазу. Эти суровые эксперименты над абортированными плодами особым гуманизмом не отличались, но позволили установить примерное начало функциональной дифференцировки палочек и колбочек. Надо подчеркнуть, что восприятие света в этот период онтогенеза построено не на привычной взрослым людям корковой обработке информации. Плоды этого возраста дифференцированной зрительной коры в затылочной области не имеют (см. нахзац). Видимая экспериментаторами реакция базируется на совершенно других механизмах.

В основе рефлекторной реакции рук и ног при световой стимуляции абортированного плода лежит древнейший путь прохождения зрительных сигналов. Он базируется на поступлении сигналов от ганглиозных клеток сетчатки в передние бугорки четверохолмия, а не в зрительную кору. Привычная взрослым людям работа зрительных центров неокортекса просто невозможна, поскольку ещё не сформировались даже основные связи латерального коленчатого тела и сетчатки (O'Rahilly, 1975). В это время готов только архаичный (зрительно-тектальный) путь, возникший ещё на заре появления позвоночных. Он характерен для рыб, амфибий, птиц и рептилий. У млекопитающих его функции взяли на себя более совершенные центры неокортикального анализа в затылочных долях полушарий головного мозга.

Два разных пути обработки зрительных сигналов существуют у всех млекопитающих параллельно, но предназначены они для разных целей. Наиболее древние внекорковые зрительные центры используются для непроизвольных рефлекторных реакций на резкие раздражители. Такими стимулами могут быть резкий неожиданный звук, летящий в лоб воробей, снежок или мячик. Реагируя на перечисленные ужасы, мы рефлек-торно втягиваем голову в плечи, резко отклоняемся, приседаем, закрываем глаза и только затем осознаём источник опасности. Осмысление работы привычных корковых центров знакомо читателю из личного опыта и не требует пояснений.

Следовательно, мы обладаем эволюционно-древней и относительно новой системами обработки зрительных сигналов. Вполне понятно, что по закону Э. Геккеля архаичные зрительные центры и их связи созревают в развитии намного раньше, чем эволюционные новообразования коры больших полушарий. Это действительно так, поскольку зрительная кора человека в момент появления реакции на свет только начинает формироваться.

По древнему зрительному пути сигналы от ганглиозных клеток сетчатки глаза приходят в верхнюю часть среднего мозга, которая носит название передних бугорков четверохолмия. Эта область является единственным зрительным центром для рыб, амфибий, рептилий и птиц (Савельев, 2001). У человека передние бугорки четверохолмия утратили аналитические зрительные функции, но отлично выполняют задачи рефлекторного центра непроизвольных реакций. По этой причине раннее созревание среднемозговых центров является обычной рекапитуляцией архаичных этапов биологической эволюции позвоночных. Рефлекторные реакции конечностей плодов на световые стимулы показывают опережающее формирование моторных связей среднего мозга. Эти связи столь же древние, как и зрительные центры среднего мозга, которые никакого отношения к осознанным движениям плодов не имеют.

С этими данными согласуются сведения об уровне созревания сетчатки к моменту рождения. Незрелая часть сетчатки составляет у новорождённых около 5%. Интересно, что основной участок зрелой сетчатки расположен в центральной части глаза – макулярной области. Эта зона начинает дифференцироваться асинхронно ещё с 14-й недели развития, когда митозы прекращаются в центральной области сетчатки. На этих сроках дифференциация захватывает даже не 5, а 2% сетчатки. Следует подчеркнуть, что плотность клеток в сетчатке в процессе развития довольно быстро меняется. Наибольшая плотность ганглиозных клеток сетчатки приходится на период между 18-й и 30-й неделей развития. Затем число ганглиозных клеток снижается почти на 40%. Занимателен тот факт, что число клеток сетчатки уменьшается из-за их естественной гибели (Provis et al., 1985).

Масштабы гибели клеток в сетчатке развивающегося плода человека настолько велики, что превосходят самые смелые фантазии. Так, в возрасте 10—12 нед в зрительном нерве плода было обнаружено 1,9 млн аксонов ганглиозных клеток сетчатки. К 16—17-й неделе их число увеличивается до 3,7 млн, а к 29-й – снижается до 1,1 млн (Provis et al., 1985). Последняя величина соответствует числу аксонов у взрослого человека. Следовательно, гибель ганглиозных клеток сетчатки и дегенерация их отростков в два раза превосходят число оставшихся зрительных связей. Это свидетельствует о том, что врастание зрительных аксонов происходит по конкурентному типу, а неудачники становятся закуской для соседей и материалом для построения их тел.

Простодушные рассуждения об осмысленном восприятии света и внешних стимулов в течение года после рождения крайне сомнительны. Если и возникают какие-либо рефлекторные реакции, то они построены на зрительно-тектальных, а не на зрительно-корковых связях. Иначе говоря, у младенца понимания таких стимулов намного меньше, чем у придорожной ящерицы. Умильные для родителей рефлекторные реакции обычно связаны не с корой полушарий, а с архаичными центрами ствола мозга. Для таких выводов есть все практические основания.

В начале 90-х годов прошлого века в США было проведено очень точное и поучительное для фантазёров исследование созревания зрительной коры человека (Burkhalter et al., 1993). Начиная с 24-недельного возраста аутопсийным плодам вводили специальный маркёр, выявляющий вертикальные и горизонтальные связи между нейронами в слоях коры. Оказалось, что вертикальные связи формируются пренатально на 26– 28-й неделе развития. Короткие горизонтальные связи впервые выявили лишь на 37-й неделе развития, а длинные – через 4 мес. после рождения. Более того, последние начинают достигать зрелой формы только через полтора года после рождения. Эти данные означают, что даже рефлекторные корковые реакции плода являются автоматическими, а не осмысленными.

Формирование зрительной системы сопровождается началом движения глаз. Первые медленные движения глаз удалось обнаружить у 16-недельных плодов. Это дифференцировочные движения, отражающие установление контактов глазодвигательных нервов с шестью мышцами глазного яблока. Быстрые движения глаз выявлены на 23-й неделе развития, а их интенсивность приходится на 24—36-ю неделю (Birnholz, 1981).

Примерно с 11-й недели начинается распространение рефлекторных реакций сокращения мускулатуры.

В движения вовлекаются голова и туловище. В ответ на раздражение происходит подтягивание рук и ног, а также появляются кивание головой и сокращение межрёберной мускулатуры. Это говорит о том, что большая часть основной скелетной мускулатуры уже вовлечена в рефлекторные реакции при соматической стимуляции плода. Физиологические наблюдения подтверждаются в морфологических исследованиях. С 10-й недели в спинном мозге можно выявить первые мотонейроны, созревающие только к 18-й неделе (Rath etal., 1982).

К первым рефлекторным движениям лица во время 4-го месяца развития следует отнести и спонтанные движения рта, которые отражают созревание древнейших двигательных связей. Дело в том, что рот плода поначалу открывается и закрывается только совместно с движениями рук. Это означает появление первых генерализованных движений, которые управляются из общего сенсомоторного центра ствола мозга. При этом дифференцированные отростки нейронов спинного мозга, иннервирующие руки, ассоциированы с нейронами ядер тройничного черепно-мозгового нерва. Центры этого нерва быстро созревают и становятся автономными. Уже через несколько дней стимуляция нижней губы плода иглой вызывает рефлекторное поднимание подбородка. Налицо гетерохронное созревание крайне важного эволюционного механизма согласованного движения ротового аппарата и конечностей, который лежит в основе пищевого поведения человека и животных. Только после этих событий начинается дифференцировка нервного аппарата кишечника. Нервные волокна вокруг желёз желудочно-кишечного тракта появляются у плодов к 6-му месяцу развития.

К концу 3-го месяца развития плода можно заметить интересные реакции конечностей, которые свидетельствуют о начале новой фазы в созревании связей мозга. В этот период руки и ноги двигаются согласованно в ответ на сотрясения от резких движений матери или на прикосновения к коже. Это говорит о двух достижениях онтогенеза мозга человека.

С одной стороны, сформировался и начал отрабатывать рефлекторные реакции вестибулярный аппарат. Он включает в себя полукружные каналы как рецепторы углового ускорения и механизм гравитационной рецепции. Детальные исследования созревания волосковых рецепторных клеток показали, что к 12-й неделе развития они формируют на своей поверхности как афферентные, так и эфферентные синаптические контакты (Pujol, Lavigne-Rebillard, 1986). Созревание первичных связей этих систем подтверждается ответными реакциями плода на любые движения матери.

С другой стороны, сформировались связи, идущие от вестибулярных центров ствола мозга к двигательным нейронам продолговатого и спинного мозга. Именно такая интеграция чувствительного вестибулярного аппарата и двигательных областей мозга позволяет плоду и новорождённому реагировать на изменение положения тела в пространстве.

Согласованность и синхронность реакций конечностей на раздражения говорят о начале созревания связей между симметричными структурами мозга. В первую очередь формируются комиссуры, расположенные в наиболее древних отделах переднего, среднего, заднего и продолговатого мозга. Следует отметить, что с начала раннефетального периода образуется мозолистое тело. Эта самая крупная комиссура связывает правое и левое полушария переднего мозга и является надёжным маркёром раннефетального периода. Сразу после появления первых волокон мозолистое тело интенсивно увеличивается в каудальном направлении. Уже к концу 4-го месяца мозолистое тело формируется на ²/₃ относительно размеров мозга плода.

Параллельно возникает генерализованная грудная реакция на прикосновение. Все перечисленные активности плода построены на связях и центрах ствола мозга, а большие полушария пока интенсивно увеличиваются в размерах. Только к концу 12-й недели любознательным итальянским исследователям удалось обнаружить первые признаки созревания коры. Покалывая иголкой кору абортированного эмбриона, они выявили поднятие плеча плода. Это знаковое событие, так как оно свидетельствует о начале созревания связей между отдельными нейронами моторной закладки коры полушарий и архаичными структурами ствола. В этот период кора ещё не сформирована и своих интегративных функций не выполняет.

Для формирования сложных и координированных двигательных реакций необходимо созревание корковых и подкорковых структур мозжечка. Ключевым сенсомоторным фильтром для связей мозжечка являются специализированные ядра, расположенные в его основании. По этой причине их созревание является хорошим критерием для оценки первичной дифференци-ровки мозжечка. Зубчатое, пробковидное, шарообразное ядра и ядра шатра впервые хорошо различаются у 16-недельных плодов человека (Yamaguchi et al., 1989). Однако тельца Ниссля в цитоплазме появляются только после 23 нед, что знаменует начало функционирования нейронов. При этом у 21-23-недельных плодов происходит активная дегенерация нейробластов. В этот процесс вовлекаются клетки, не сформировавшие функциональные связи, что характерно для всех древних сенсомоторных центров. После 35-й недели развития гибель нейронов прекращается, а дальнейший рост ядер происходит в результате увеличения размеров клеток, отростков и образования связей с другими центрами мозга.

Следует отметить ещё одну интересную закономерность в особенностях роста мозга плода человека. Дело в том, что до 12 нед мозг большинства плодов человека увеличивается в размерах более или менее одинаково. Однако с 12-й по 16-ю неделю вариабельность развития становится очень индивидуальной, а после этого периода вновь стандартизируется. Новый этап изменчивости развития мозга начинается на 32-й неделе развития и завершается рождением.

III. ПОДГОТОВКА К РОЖДЕНИЮ

Последняя треть внутриутробного развития нервной системы посвящена подготовке к выживанию плода вне матери. Новорождённому обязательно понадобится минимальный набор рефлексов, которые должны обеспечить дыхание, заглатывание пищи, дефекацию и другие физиологические функции. Именно их первичным созреванием занята центральная и периферическая нервная система растущего плода. Функциональное созревание происходит медленно и трудно, что вызывает различные формы плодной активности. Это спонтанные движения рук, ног и головы, пробные попытки поглотать околоплодную жидкость, первые эксперименты с самостоятельной дефекацией, отработка движений губ, глаз и многое другое.

Общее нарастание двигательной активности плодов перед рождением сопровождается развитием сенсо-моторной чувствительности. Интересно попытаться понять возможности плодов воспринимать сенсомотор-ные сигналы и оценить их способности к рефлекторному двигательному обучению. Это вполне вероятная возможность, поскольку к 4-му месяцу развития созрели миелинизированные нервные окончания в коже, сенсо-моторные нейроны спинного мозга, ганглиев и нервно-мышечные синапсы в скелетной мускулатуре. На морфологическом уровне препятствий для формирования условных рефлексов вроде бы нет. Однако такие эксперименты над человеческими плодами, находящимися в утробе матери, довольно сложны, а их результаты неоднозначны.

Тем не менее, оригинальные эксперименты по сенсо-моторному обучению плодов удалось провести хитроумным австралийским акушерам-затейникам. В 80-е годы XX века они воспользовались тогдашним моднейшим изобретением – электрической зубной щёткой. Её с большим успехом использовали как виброконтактный раздражитель живота беременных женщин. Оказалось, что реакция плода на такой раздражитель появляется с 22-й по 30-ю неделю развития, а рефлекторное привыкание требует от 10 до 50 циклов стимуляции (Leader et al., 1982). Занятно, что девочки начинали реагировать на зубную щётку на две недели раньше мальчиков, а прекращали – одновременно с ними. Следовательно, необычное механическое раздражение вызывает реакцию плода, а его регулярное повторение – обучает не реагировать. Эти данные говорят о том, что функциональное созревание спинного мозга требует сенсорных сигналов, которые появляются в результате обычной активности матери.

На 5-й месяц развития появляются и усложняются движения конечностей. Если ранее руки и ноги могли только подтягиваться к туловищу, то в это время появляются спонтанные и разнонаправленные движения конечностей. У абортированных, но ещё живых плодов сгибания, наклон головы и движения туловища могут быть вызваны простым покалыванием кожи руки иголкой. Это говорит о генерализации связей ствола мозга, которые будут абсолютно необходимы сразу после рождения. К таким значимым связям мозга следует отнести формирование нервного аппарата сложного анального рефлекса, согласующегося с резкими движениями ног. Сочетанные движения противоположных сторон тела плода появляются после формирования основных морфофункциональных связей мозолистого тела, срединяющего полушария мозга. В этом возрасте заканчивается развитие главных компонентов пространственной конструкции мозолистого тела и начинается линейный рост, который обеспечивает дифференцировку новых межполушарных волокон.

Занимательно то, что вместе с созреванием нервного обеспечения пищевых моторных рефлексов формируется рецепторная система подошвы ног. Это согласуется как с соматической моделью происхождения коры больших полушарий, так и с полуводной гипотезой возникновения бипедальности человека (Савельев, 20056, 2010). Иначе говоря, у плодов на 5-й месяц развития появляется устойчивый подошвенный рефлекс. Кроме этого, при помощи творческой стимуляции острыми иглами у плодов можно легко вызывать тыльное сгибание пальцев. Подобное воздействие стимулирует подтягивание ноги, которое совмещается с веерообразным расширением пальцев. Начинают чётко проявляться рефлексы проприоцепторов шейных мышц. Они сочетаются с первыми признаками морфофункциональной дифференцировки вестибулярного аппарата. Классические рефлексы можно вызвать стимуляцией лабиринта при изменении положения тела плода. Эти внешние двигательные проявления плодов на различные стимулы означают, что эффекторные сегментарные системы ствола головного и спинного мозга вполне созрели для осуществления автономных реакций.

Важно отметить, что к концу описываемого периода снижаются темпы развития четырёх основных вестибулярных ядер: верхнего – Бехтерева, нисходящего – спинального, медиального – Швальбе и латерального – Дейтерса (Вербицкая, 1973). У 5-месячных плодов вестибулярные ядра по положению и конфигурации уже схожи с организацией этого комплекса у взрослого человека. Замедление темпов роста вестибулярных ядер ствола мозга означает, что вслед за морфологической дифференцировкой начинаются функциональная настройка связей и совершенствование чувствительности рецепторной системы. В конечном счёте быстрое созревание этого комплекса позволит после рождения проводить довольно точный самоанализ положения тела в пространстве. Спонтанные движения плода по этой причине являются обязательным компонентом становления как вестибулярных, так и сенсомоторных функций.

В рамках широко распространённой мифологии развития человека считается, что плод не просто двигает ножками, но и нарабатывает моторные навыки в такт музыке. Этим обосновывается необходимость музыкального воспитания глухого плода. Однако столь сомнительная плодная педагогика сопряжена с некоторыми трудностями. Дело в том, что сложные моторные алгоритмы движений контролируются мозжечком, а он созревает очень медленно. Завершается созревание коры мозжечка через несколько лет после рождения. Во время плодного периода активно формируется зубчатое ядро мозжечка, которое заметно опережает созревание клеток Пуркинье (Mihajlovic, Zecevic, 1986). Это ядро возникает в белом веществе полушарий мозжечка на 16-й неделе развития в виде толстой полоски мигрирующих нейронов. Дифференцировка нейронов интенсивно происходит между 3-м и 5-м месяцем развития плода. Полноценная структурная дифференцировка зубчатого ядра наступает к 35-й неделе. За счёт этого центра накапливать опыт сложных движений невозможно. Он приспособлен только для самой общей интеграции двигательной активности и создания первичных сенсорных стимулов для более позднего созревания коры мозжечка.

Таким образом, к концу 5-го месяца начинается активное созревание многих важнейших центров нервной системы. Очевидным признаком созревания мозга считается появление вокруг аксонов развитых миелиновых оболочек. Они формируются шванновскими клетками вокруг нервов в периферической нервной системе и олигодендроглией в головном и спинном мозге. Появление миелинизированных волокон говорит о возможности функционального созревания конкретного отдела нервной системы. Как правило, миелинизация отростков нейронов является надёжным признаком становления функций. Этот процесс идёт неравномерно, что отражает гетерохронии в созревании мозга. Одними из первых появляются признаки миелинизации отростков нервных клеток, входящих в состав восходящих и нисходящих пучков волокон спинного мозга. Миелинизация нисходящих пучков волокон свидетельствует о первичном созревании двигательной системы управления движениями.

В конце 5-го месяца отмечают появление спонтанного дыхательного рефлекса, автономное открывание рта и независимые движения пальцев рук. Наблюдаемые движения плода свидетельствуют о включении в диф-ференцировочный процесс новых центров мозга и отделов периферической нервной системы. Идёт тривиальное созревание функций, необходимых для физиологического выживания новорождённого. В это время для восприятия звуков или совершенствования социально-романтических начал никакой необходимости нет.

К 6-му месяцу всё интеллектуальное развитие плода сводится к тому, что руки и ноги начинают сгибаться согласованно, а голова может наклоняться в разные стороны. Подошвенный рефлекс проявляется полностью, за исключением большого пальца. В ответ на стимуляцию раздражаемая нога сгибается, а другая – разгибается. Иначе говоря, самые разнообразные внешние воздействия вызывают комплексные рефлекторные реакции, которые постепенно генерализуются. Внешнему наблюдателю кажется, что согласованные движения всего тела осмысленны и являются результатом наличия сознания. На самом деле это далеко не так. Сенсо-моторное управление телом на 6-м месяце развития становится всё более детальным, а синхронизированное шлёпанье губами и дёрганье руками создают иллюзию бойкой беседы базарной торговки. В реальности происходит синаптическое объединение моторных центров ретикулярной формации, которые управляют как лицевой мускулатурой, так и поясом верхних конечностей. У некоторых людей эта ретикулярная интеграция заходит так далеко, что они продолжают отчаянно жестикулировать во время разговоров всю свою сознательную жизнь.

Эти явления только отражают созревание дальних интеграционных связей между нейронами, которые дотянулись до основных центров управления согласованными движениями. Как только связи между интеграционными и сенсомоторными центрами окончательно устанавливаются, синхронные движения заметно изменяются. К 7-му месяцу генерализация рефлекторного ответа на раздражения постепенно начинает снижаться. Это означает, что ответы на локальные раздражения ограничиваются местной рефлекторной зоной инстинктивного ответа.

Следует отметить, что с начала 90-х годов XX века детальная информация о подвижности плода перестала быть редкостью и уделом изысканных исследований.

Начало использования двух синхронизированных датчиков при ультразвуковой диагностике течения беременности дало обширнейший и весьма интересный материал для понимания развития. Такой подход позволяет регистрировать движения не только головы, но и глаз, губ, диафрагмы туловища и детали активности конечностей (Roodenburg et al., 1991). Было показано, что бурная двигательная активность плода на 20-й неделе уменьшалась к 36-й неделе развития почти в два раза. При этом движения, напоминающие икоту или отрыжку, встречались в половине всех наблюдений и совершенно не зависели от срока беременности.

Довольно быстро было установлено, что и медленные вращения глаз, и быстрая нистагмоидная активность с 20-й по 36-ю неделю учащались в 4 раза. В тот же период сосательные движения и заглатывание околоплодной жидкости сначала, с 20-й по 28-ю неделю, увеличивались вдвое, а затем снижались до исходной частоты. Аналогичным изменениям подвергалась двигательная активность, связанная с поворотом головы. Эти познавательные наблюдения отражают созревание нейронных связей двигательно-сенсорной системы организма, которые нуждаются в опережающей репетиции довольно сложных движений.

Таким образом, хорошо известно несколько тривиальных закономерностей созревания сенсомоторных центров, которые принято выдавать за осмысленную активность плода. История морфологической дифферен-цировки начинается с формирования нервных связей. Они возникают как между нейронами центральной нервной системы, так и между периферическими органами-мишенями. Это могут быть рецепторные и эффектор-ные связи, которые управляют конкретным органом. Так, впервые иннервированная мышца начинает произвольно сокращаться, что регистрируется как движения плода. Затем наступает период установления центральных связей. Спинной мозг созревает сегментарно и генерализует общую реакцию. Опять начинаются спорадические движения плода, которые постепенно снижаются. На следующем этапе происходит морфо-функциональное объединение спинного и головного мозга, которое завершается началом дифференциров-ки мозжечка. Надо отметить, что кора мозжечка начинает формироваться очень рано, в конце эмбрионального развития. Однако завершение периода активного формирования дендритного дерева клеток Пуркинье завершается только у 10-летних детей.

На все эти явления накладываются разнесённая во времени миелинизация отростков нейронов, а также становление соматической чувствительности и вестибулярного аппарата. В конечном счете, каждое из перечисленных событий вызывает моторную активность плода, которая никакой связи с осмысленными движениями не имеет.

Как отмечалось ранее, на 6—7-м месяце закладываются борозды, характерные для вида в целом. И у человека, и у высших млекопитающих существуют общие закономерности гирификации поверхности больших полушарий. Первыми формируются глубокие извилины первого (I) порядка. Они специфичны для каждого вида млекопитающих и воспроизводятся у анатомически нормальной особи с вероятностью 90—95%. Спустя несколько недель закладываются и становятся заметны вторичные борозды и извилины второго (II) порядка, которые характеризуют расы и национальные группы. Позднее, включая постнатальный онтогенез, возникают добавочные борозды третьего (III) порядка, характерные для отдельных индивидуумов и родственных семейных объединений (Савельев, 2005а). Три типа мозговых борозд и извилин формируются на поверхности полушарий и не затрагивают прижелудочковый слой нейро-эпителиальных клеток.

В конце 5-го и на протяжении б-го месяца развития закладываются основные слои неокортекса переднего мозга. Первичное расслоение закладки неокортекса начинается от инсулярной области и распространяется на весь головной мозг (см. нахзац). Первоначально возникает не 6-слойная закладка, а всего лишь два, позже – три слоя. Число слоев начинает увеличиваться во время плодного периода, пока не достигнет шести. Однако надо уточнить, что ещё до начала формирования б-слой-ного неокортекса в полушариях переднего мозга уже существуют области гетерогенной организации зачатка коры. Это означает, что в разных участках неокортекса первичная закладка начинает разделяться на слои не одновременно. Возникающая гетерогенность предшествует дальнейшей дифференцировке и прогностирует автономность морфогенеза больших областей мозга. Чем позже в развитии мозга формируются поля и под-поля коры, тем больше они связаны с последними этапами социальной эволюции, плодами искусственного отбора и индивидуальными особенностями человека.