Текст книги "Морфология сознания Том 1"

Автор книги: Сергей Савельев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 14 страниц)

Эта безнадёжная для модных педагогов «внутриутробного воспитания» ситуация усугубляется поздним началом дифференцировки межклеточных контактов в коре. В специальных работах показано, что первые синапсы в зачатках коры больших полушарий появляются у плодов после 23 нед развития. Следовательно, ещё в начале второй половины беременности никаких признаков адекватной работы неокортекса предположить нельзя (Molliver et al., 1973). Представленные данные полностью совпадают со временем дифференцировки внутреннего коленчатого тела, которое является таламическим центром переключения волокон на пути в слуховую кору. Специальное исследование показало, что холинэстеразная активность, свидетельствующая о дифференцировке нейронов, максимальна у плодов в возрасте 22-26 нед (Krmpotic-Nemanic et al., 1983). После рождения ребёнка холинэстеразная активность нейронов в коленчатом теле снижается, поскольку нейроны начинают интенсивно функционировать.

Финансовая привлекательность оказания услуг по улучшению развития плодов и детей хороша тем, что они сами по себе постоянно растут. Вполне естественное усложнение двигательной активности очень легко выдавать за оплаченные результаты работы. Так можно лечить любые болезни несуществующими стволовыми клетками, духовной музыкой, шаманскими заклинаниями, живой водой, секретными Х-лучами или тороидальными магнитными полями. Залогом успеха будет сам факт развития плода человека или ребёнка. Из-за естественного роста детёныш простодушной мамки всегда будет немного улучшаться после особых заклинаний, фокусировки на его макушке лунного света или тайных культовых манипуляций. Биологический рост работает на идеологов всех форм мракобесия, если ребёнку каким-то чудом удастся просто выжить.

Врождённая способность плодов к усложнению нервной системы особенно ярко проявляется уже к концу 9-й недели развития. В это время внимательные итальянские исследователи смогли разглядеть появление изолированных движений пальцев ноги на ещё живых, но уже абортированных зародышах человека. Это означает, что растущие периферические нервы достигли дифференцированной мускулатуры пальцев. Кроме того, уже оказались сформированными нервно-мышечные контакты. Их успешные испытания и наблюдали исследователи в виде самопроизвольных сокращений мускулатуры и пробных движений пальцами.

Обращает на себя внимание то, что у зародыша человека в первую очередь включаются в дифференцировку не духовные центры общения, а всё те же системы управления движением. Это происходит одинаково быстро как у эмбрионов низших позвоночных, так и у человека. Собственно говоря, смысл последовательности эмбриональной дифференцировки нервной системы отражает эволюцию наших далёких предков и адаптивные цели развития всех приматов. Если рассматривать тенденцию индивидуального развития человека, то оно в самом общем виде напоминает онтогенез большинства позвоночных.

Действительно, на ранних стадиях развития у человека закладываются хорда, жабры, длинный хвост и другие признаки нашего единства с природой (см. нахзац). На основании таких эмбриологических наблюдений Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, впервые изложенный в «Общей морфологии» 1866 года издания. Этот закон звучит примерно таким образом: «История развития организмов распадается на две родственные, тесно связанные друг с другом отрасли – на онтогению, или историю развития органических особей, и на филогению, или историю развития органических групп, возникших из одного общего корня. Онтогения представляет собой краткое и быстрое повторение филогении». Иначе говоря, в своём индивидуальном развитии мы проходим древние стадии эволюции. При этом кратковременно повторяется строение органов, которые были присущи нашим предкам, жившим в далёком прошлом и имевшим более простую организацию. В самом общем виде это утверждение верно, хотя многие идеи Э. Геккеля выглядят сейчас немного наивно.

Для нас важно то, что, кроме самой концепции биогенетического закона, Э. Геккель разработал целую систему объяснения хорошо заметных отклонений развития, не укладывающихся в «быстрое повторение филогении». Самым существенным уточнением концепции Э. Геккеля является разработка представлений о цено-генетических органах, гетерохронии и гетеротопии, которые крайне важны для понимания развития мозга и становления сознания человека.

Под ценогенетическими органами понимается появление в ходе развития специальных приспособлений, необходимых из-за особых условий существования эмбрионов. У человека самыми заметными такими приспособлениями стали плацента и зародышевые оболочки, а у головастиков – жабры, которые заменяются лёгкими в процессе метаморфоза лягушек. У головастиков существует ещё одно показательное приспособление к личиночной жизни. Движения их большого хвоста во время плавания управляются всего двумя моторными нейронами, которые существуют только до метаморфоза. Ценогенетические адаптации не менее многочисленны и у человека. Так, в слуховой системе плодов человека закладываются три ядра латеральной петли, позволяющие слышать звуки высоких, средних и низких частот. Новорождённые недолго слышат даже высокие частоты, недоступные взрослым людям.

Однако ещё до рождения «высокочастотное» ядро перестаёт расти, а спустя несколько месяцев постна-тального развития его функции практически утрачиваются. Ещё занимательнее развитие коры полушарий большого мозга. Так, при созревании корковых нейронов у человека на поверхности отростков появляются шипики, которые до сих пор не обнаружены у взрослых людей. Существуют и более глобальные ценогенетические перестройки мозга.

Примером могут служить возникновение, исчезновение и повторное формирование борозд и извилин полушарий большого мозга. На скрытой межполушарной поверхности переднего мозга в это время имеется шесть глубоких борозд. Они медленно возникали на протяжении 8—10 нед развития как складки всей стенки мозга (Савельев, 2005а). Первичные борозды сохраняются на поверхности мозга около 8 нед. Эти складки стенок полушарий переднего мозга носят временный или провизорный характер. К середине 4-го месяца развития эти борозды начинают разглаживаться и за неделю полностью исчезают. Мозг плода становится гладким вплоть до начала 6-го месяца пренатального развития, а затем вновь покрывается бороздами. Вторично возникающие борозды сохраняются навсегда и уникальны для каждого человека, как отпечатки пальцев. Во время появления вторичных борозд начинается наиболее интенсивное формирование слоев коры, которые дифференцируются в разное время.

Единственным ясно видимым прогибом корковой пластинки на всём протяжении онтогенеза является сильвиева борозда. Она сохраняется в виде неявной волны во время всего плодного периода эмбрионального развития и присутствует как борозда во взрослом мозге (см. форзац). Надо отметить, что сильвиева борозда

формируется в районе полушария, связанном с подкорковыми структурами. По этой причине её наличие говорит не о созревании коры полушарий, а об анатомических последствиях дифференцировки подкорковых структур.

Продолжая разбирать полезную терминологию Э. Геккеля, надо отметить, что под гетеротопией он понимал изменение расположения органа вследствие неравномерного роста органов и тканей в зародышевом или плодном состоянии. Примером может служить формирование щитовидной железы, кальцитониноцитов и паращитовидных желёз, которые образуют у человека единый комплекс, а у амфибий и рептилий – отдельно лежащие органы. Объединение эндокринного комплекса человека происходит в результате слияния глоточно-жаберных закладок. Реальной причиной этого события становится формирование резкого шейного изгиба зародыша вскоре после нейруляции.

Не менее значимым явлением следует считать гетерохронию, которая обозначает изменение времени закладки органов. Этот принцип довольно прост, поскольку заключается в подготовке к рождению. Чем важнее орган или система органов для выживания новорождённого, тем раньше он закладывается и начинает функционировать. Таким примером гетерохронного созревания может служить созревание нейронов в развивающемся мозге. Общим принципом является более быстрая дифференцировка нейронов в наиболее эво-люционно-древних областях, и наоборот. Так, нейроны неокортекса обычно дифференцируются намного позднее, чем клетки двигательных ядер архаичных структур ствола мозга. По скорости созревания нейроны древних и эволюционно-молодых структур различаются в десятки раз, а формирование отдельных центров может затягиваться до полового созревания.

Эти процессы гетерохронного созревания происходят одновременно как на морфологическом, так и на физиологическом уровне. Морфологические изменения внутри нервных клеток проявляются в увеличении синтетического аппарата клетки, которое исторически названо по имени первооткрывателя – веществом Ниссля. Его появление говорит о начале функциональной активности клеток, обусловленной установлением работающих связей как между самими нейронами, так и между их органами-мишенями.

Собственно говоря, в онтогенезе человека мы имеем дело с двумя типами созревания нервной системы, которые были обнаружены ещё на заре изучения эмбриологии человека. Речь идёт о фило– и онто– генетической дифференциации нейронов и структур головного мозга. Под филогенетической понимают такую последовательность созревания и включения в работу нейронов, которая отражает эволюцию основных этапов становления мозга конкретного вида. Отчасти мы можем наблюдать следы этих эволюционных событий, которые в первую очередь отражаются на механизмах созревания нервной системы. Вполне понятно, что в поведении эмбриона человека мы не можем увидеть фривольное шевеление хвостом, как у рыбообразных предков. Сам факт существования хвоста, нескольких закладок жаберных дуг и гомологичное образование связей спинного мозга доказывают наше происхождение от неприличных хвостатых предков из древнего океана.

Под онтогенетической дифференцировкой подразумевают особенности индивидуального развития, которые происходят позднее, но больше сказываются на личности человека. Речь идёт о событиях, начинающихся позже закладки видоспецифичных морфологических признаков строения органов. Когда общий план строения конкретного органа уже сформирован, появляются незначительные индивидуальные отклонения. Примером может служить способность к активной речевой артикуляции, которая у людей очень сильно различается. Имеется в виду не отсутствие следов мышления, заменяемое скрипом мозгов, выражающимся в мычании, меканье, сленге, универсальной матерщине или словах-паразитах, а индивидуальные особенности речевого аппарата.

Нервный аппарат гортани человека возникает из мигрирующих предшественников нервных клеток к концу эмбрионального периода. Его формирование начинается примерно на 9-й неделе развития. Сначала гортань представляет собой несколько крупных нервных ганглиев, которые образуют видоспецифичный окологлоточный комплекс. Через несколько недель из крупных нервных ганглиев выселяются ещё недифференцированные клетки, образующие многочисленные вторичные ганглии, которые уже наименее консервативны. Это довольно изменчивые образования, которые несут в себе множество расовых, этнических и индивидуальных особенностей. Это не значит, что хороший певец может родиться только в Италии или Франции, как считалось до середины XIX века, но глубокая индивидуализация всей конструкции гортани неизбежна. Полная закладка ганглионарного компонента завершается лишь к 12—13-й неделе, а его нервные связи формируются вплоть до рождения, что ещё больше модифицирует особенности строения речевого аппарата человека.

Параллельно с дифференцировкой нервного аппарата гортани у плодов в возрасте 9—10 нед появляются первые ротовые рефлексы. Это не означает, что плод, шлёпая губами, пытается сообщить сакральные знания или планирует вцепиться в мать изнутри. Такие зверства известны только для некоторых видов живородящих акул. Жирные протоки их яйцеводов частенько обгрызают быстро растущие, но бессовестные акулята. У эмбрионов человека всё выглядит более чинно и благородно. Под ротовым рефлексом понимается рыбья артикуляция зародыша после невинных покалываний иглой различных участков лица абортированного эмбриона добродушными итальянскими учёными.

Естественным путём сосательный рефлекс возникает у находящегося внутри матери плода только с 14-й недели (Colette, Nirhy-Lanto, 1985). Безуспешные попытки плодов обнаружить молочные железы в материнском животе дополняются появлением движений мочевого пузыря и частыми мочеиспусканиями в околоплодные жидкости. Надо отметить, что сосательный рефлекс появляется одновременно со специализированными ламеллярными пачиниевыми рецепторами, локализованными в коже верхней губы плода. Это означает, что губошлёпство плода на 14-й неделе внутриутробного развития свидетельствует не о попытке поговорить, а об установлении нейрональных контактов с околоротовыми механорецепторами и челюстной мускулатурой.

Наиболее интересные опыты были проведены уже упомянутыми исследователями на переживающих послеабортных плодах. Под ротовыми рефлексами понималось раздражение губ, которое вызывало реакцию ног, а затем, в более позднем развитии, и рук. Потом похожие реакции можно было вызвать при стимуляции иглой кожи лица. Было показано, что при прикосновении к губам, языку или глазу происходит асинхронное поднимание ног. Эта простейшая рефлекторная реакция означает, что в дерме лица уже появились механорецепторы, которые связаны нервным аппаратом с моторными центрами управления конечностями. Непроизвольная моторика при раздражении кожи лица построена по тому же принципу, что и самые ранние двигательные реакции. Они базируются на рецепторном сигнале, который передаётся через небольшую цепь вставочных нейронов к моторным центрам, запускающим сокращение скелетных мышц. В этих реакциях участия коры нет, что делает их полными неврологическими аналогами движения мальков в икринках рыб.

Двигательную активность эмбрионов и плодов человаека стали активно изучать с появлением методов неинвазивной диагностики. Довольно быстро выяснилось: движение плодов нарастает в плодный период, что совсем неудивительно (Haller et al., 1981). Интересным фактом можно считать преобладание быстрых движений у нормально развивавшихся плодов. При патологии развития доминировали медленные движения или моторная активность полностью исчезала.

Следовательно, активность плодов не связана с какой-либо сенсорной чувствительностью, а отражает динамику формирования двигательно-моторных связей. Более внимательное изучение ранних стадий развития позволило достоверно установить спонтанные движения только после 8-й недели (Reinold, 1981). Этот пытливый автор умудрился разработать даже тест для двигательной провокации плода. Он стимулировал движения плода пальпацией через брюшную стенку матери, что ему прекрасно удавалось. Более того, он установил, что плод может как активно, так и пассивно двигаться в ответ на пульсацию пупочных сосудов и сокращение матки. По этой причине любая стимуляция матери всегда вызывает закономерную, но немного отсроченную моторную активность плода.

Расширенные исследования прижизненных движений плода показали, что спорадические, связанные с первичной дифференцировкой нервов, движения плодов начинаются с 7—8-й акушерской, или 9—10-й биологической, недели развития. Ложные дыхательные движения и заглатывание околоплодной жидкости отмечены к 25-й неделе. До 32-й недели развития активность плодов непрерывно нарастает, а затем снижается. Любые внешние воздействия на переднюю стенку живота матери усиливают активность плода (Sorokin, Dierker, 1982).

Специальные исследования электрической активности нейронов спинного мозга человека были проведены на переживающих срезах, взятых от абортированных плодов возрастом от 10 до 18 нед. В условиях имитации температуры тела была оценена активность сенсорных и моторных нейронов спинного мозга. Оказалось, что двигательные нейроны обладают электрической активностью уже на 10-й неделе, а сенсорные активизируются только к 16-й. При этом двигательные нейроны за описанный период развития изменили не только чувствительность, но и физиологическую активность(Tadros et al., 2015).

Детальный и методичный анализ ранних движений позволил уточнить особенности и причины изменений двигательной активности плода. Первая моторная активность эмбриона оказалась связана с началом устойчивого сердцебиения, которое фиксируется с 7,5 нед развития. Это событие вызывает механическую сенсорную стимуляцию скелетной мускулатуры плода. Через неделю начинается общая двигательная активность, а на 10-й неделе отмечаются отдельные сокращения конечностей, головы и туловища; 12-я неделя характеризуется появлением вращения головы и её сгибанием в вентральном направлении; 13-я неделя развития дополняется спонтанным сгибанием колен и бёдер; 14-я – координированными движениями рук и ног, а 15-я – дыхательными движениями (Bedoya, 1983). Таким образом, первичная двигательная активность стимулируется развитием кровообращения. Только спустя 8 нед наступает период реализации функционально-сформированных нервно-мышечных контактов.

Необходимо отметить, что существует ещё один механизм передачи непроизвольных реакций матери ребёнку. Дело в том, что при исследовании пупочных канатиков эмбрионов и плодов были обнаружены свободные нервные окончания. Нервные волокна после 5-го месяца в вартоновом студне формируют вполне развитые пучки и сенсорную терминальную сеточку (Fujiyama et al., 1971). Эти данные говорят о том, что плод может ощущать как изменения давления околоплодной жидкости, так и динамику кровотока в пупочном канатике. Такая чувствительность объясняет многие непроизвольные движения плода в ответ на любые раздражения матери. Нельзя исключить, что многие реакции плода продиктованы этим провизорным рецеп-торным аппаратом.

Параллельно с двигательными рефлексами развивается соматическая чувствительность кожи и её производных. В обогащении нервной системы сенсорными сигналами огромную роль играют волосы. Это обезьянье наследство иногда скрашивает, а иногда портит жизнь современным людям. Закладки волосяных луковиц человека появляются равномерно по всему телу между 2-м и 5-м месяцем внутриутробного развития. У взрослого мужчины на голове около 1 млн волос, а на теле – 4 млн. Волосы на протяжении всей жизни постоянно заменяются, поскольку продолжительность их ростового цикла – не более 2-6 лет (Price, Griffiths, 1985).

Во время внутриутробного развития дифференцировка волосяных зачатков сопровождается очень интенсивным увеличением поверхности тела плода. К 11-й неделе развития площадь поверхности плода составляет около 30 см², а к рождению она достигает 2200 см² (Меban, 1983). У крупных плодов площадь тела может быть почти в два раза больше (4175 см²). Занимательно, что рост площади поверхности тела плода никак не связан с размером мозга. И большой, и маленький плод могут иметь мозг одинакового размера. Площадь поверхности тела в развитии хорошо коррелирует только с массой тела. При интенсивном увеличении размеров тела первым местом дифференцировки волосяных луковиц становятся брови, расположенные непосредственно над зонами окостенения надбровных дуг. Первичные эмбриональные волосы у плодов появляются на 20-22-й неделе, а к концу 32-33-й недели исчезают, но не у всех. При этом за короткое время закладываются вторая и третья генерации волос, что опережает их дифференцировку на других участках кожи.

После бровей волосы у плодов обоих полов появляются над верхней губой и на подбородке, что подтверждает существование усатых и бородатых красавиц в нашем недалёком биологическом прошлом. От бровей волосы начинают распространяться на лоб, что соответствует окостенению зон лобных костей. К 11-й неделе волосы появляются в коже большей части головы, а к 13-й неделе дифференцируются уже и на груди. У достигшего 3-месячного возраста плода волосы можно обнаружить почти повсеместно, включая области паховых и анальных складок. На тыльной поверхности кистей и стоп волосы появляются между 5-м и 7-м месяцем развития, а в зонах более ранних дифференцировок – многократно. Это приводит к появлению компактных групп волосков. У человека это двух– и трёхволосные группы, хотя встречаются и более многоволосные компартменты.

Появление волос является довольно существенным моментом в формировании головного мозга. Для нервной системы чрезвычайно важно получать максимально разнообразные афферентные (входящие) сигналы от образующихся органов. В этом отношении тысячи новеньких волосяных сумок – прекрасные соматические мишени для дифференцировки чувствительных волокон. Рецепторы кожи формируются особенно интенсивно при дифференцировке волосяных луковиц. Созревание рецепторов кожи развивающегося плода играет колоссальную роль, как в формировании первичного паттерна нервных связей, так и в становлении функций больших полушарий.

Ценность этого события обусловлена тем, что соматическая чувствительность, основанная на механо-, хемо– и терморецепции кожи, очень широко представлена в коре головного мозга. По этой причине формирование периферического рецепторного аппарата волос необходимо для созревания соответствующих полей коры больших полушарий. Информация от кожных рецепторов и нервного аппарата волосяных луковиц создаёт условия для дифференцировки нейронов, которая должна происходить в условиях постоянного притока разнообразных сенсорных сигналов. Именно эта внутриутробная настройка соматической рецепции позволяет новорождённому хоть как-то реагировать на руки родителей, закутывание и другие механические взаимодействия с внешним миром.

Иначе говоря, для нормального развития нервной системы в плодный период нужна постоянная сенсорная информация от иннервируемых органов и систем. При этом срабатывает простейшая последовательность событий. Нейробласт начинает формировать отростки и образует связи с органами-мишенями и/или соседними нейронами. Энергозатратный процесс роста вызывает быстрое увеличение синтетического аппарата клетки, который выглядит как дифференцировка вещества Ниссля, или тигроида. Эти органеллы клетки являются признаками работающего нейрона и выявляются при помощи простейшей окраски крезиловым фиолетовым. На физиологическом уровне тигроид свидетельствует об электрической активности, которая внешне проявляется в спонтанных движениях конечностей.

Весьма занимательно, что для безволосой кожи существует несколько иная закономерность дифференцировки нервного аппарата. Нервная сеть из афферентных (чувствительных) волокон формируется в дермальном слое до начала образования папиллярных гребешков безволосой кожи пальцев человека (Moore, Munger, 1989). Это крайне интересные сведения для специалистов по антропологической дерматоглифике. Можно провести дополнительное исследование связи морфогенеза нервного аппарата и пространственной организации пальцевых гребешков. Не исключено, что при наличии корреляции будут найдены структурные основания для осмысленной интерпретации отпечатков пальцев. Следовательно, формально непротиворечиво предположение о том, что рельеф кожи отражает развитие в онтогенезе афферентных нервных волокон, появляющихся до формирования сосочковых гребешков.

В 70—80-е годы XX века, пока псевдогуманизм ещё не достиг беспредельного идиотизма, было выполнено несколько блестящих работ по изучению мионевральных синапсов. Речь идёт о становлении нервно-мышечных контактов у человеческих эмбрионов, которые и заставляют сокращаться мускулатуру конечностей. Так, изучение нервно-мышечных контактов на передней берцовой и межрёберных мышцах плодов в возрасте от 7,2 до 40 нед показало, что первые синапсы появляются лишь на 60-й день в межрёберных мышцах, а на 70-й день – в передней берцовой мышце (Juntunen, Teravainen, 1972). Более того, до 26-й недели функциональность таких синапсов крайне ограниченна, а дифференцировка мионевральных синапсов продолжается и после рождения. Это означает, что в современных псевдонаучных фильмах плоды начинают дирижировать оркестрами только под влиянием воспалённого воображения безграмотных авторов.

Среди рецепторного аппарата плода активнее всего происходит созревание в обонятельной и вкусовой системах. Хеморецепторы основного органа обоняния, зомероназального органа (полового обоняния) и вкусовые рецепторы языка могут воспринимать вещества, растворённые в околоплодной жидкости. Необходимо учитывать, что носовые пробки плода не являются непреодолимым препятствием для растворов, находящихся под околоплодными оболочками. Жидкости, омывающие плод, могут попадать в носовую полость через рот и открытые хоанальные отверстия (Pitkin, Reynolds, 1975). Способность плода заглатывать околоплодные растворы появляется довольно рано, но и до этих событий рот почти постоянно открыт. Попадающие в ротовую полость соединения могут служить как для создания сенсорной стимуляции созревающих рецепторных центров, так и для стратегического изменения путей дифференцировки нейронов эмбрионального головного мозга.

Особую роль в рецепции среды вокруг эмбриона играет вомероназальная система, которая представляет собой специализированный орган полового обоняния. Его долгое время считали рудиментарным, но первые тщательные обследования показали, что у большинства людей он находится в рабочем состоянии (Moran et al., 1991; Stensaas et al., 1991). Его отсутствие обычно обусловлено различными видами травм носовой перегородки. Орган содержит возобновляемые рецепторные клетки, способные воспринимать половые феромоны и детерминировать половые приоритеты. Специальный анализ вомероназального органа 1000 человек показал ещё более интересные результаты. Оказалось, что этот слепой мешок с рецепторным эпителием может закрывать свой вход и не определяться при исследовании. Однако через некоторое время его наружное отверстие вновь способно открыться (Garsia-Velasco, Mondragon, 1991). Эти сведения говорят о динамической способности принудительно депонировать некоторые типы химических информационных соединений.

У человека этот орган закладывается из участка эпителия, расположенного в основании передней части носовой перегородки, между 5-й и 7-й неделей эмбрионального развития (Гулимова, Савельев, 1995). Вомеро-назальный орган сохраняется на протяжении эмбрионального и плодного периодов у большинства плодов. В непосредственной близости от органа были найдены ганглиеподобные структуры и ветви специализированного вомероназального нерва. Между 18-й и 22-й неделей развития в этом органе обнаружены рецепторные и жгутиковые клетки. На поверхности микровилл рецепторных клеток выявлена специфичность связывания с прогестероном, но не с тестостероном и окситоцином. По-видимому, существует ещё неизвестная группа ре-цептируемых сигнальных молекул. Очевидно, в плодный период вомероназальная система обладает способностью анализировать околоплодную жидкость.

Для серьёзного рассмотрения такого предположения есть как эмбриологические, так и эволюционные основания. Дело в том, что этот орган впервые возник у амфибий в связи с их выходом на сушу. У хрящевых, костных и костистых рыб этот орган отсутствует. Вомероназальный орган у современных амфибий выполняет функции рецептора водного обоняния. Через сложную систему клапанов вода может как закачиваться, так и выдавливаться из его полости с рецепторными клетками. Вполне понятно, что такая рецепторная система может работать и в плодный период развития человека. Никаких структурных препятствий для этого нет, поскольку существуют дифференцированные клетки вомероназального эпителия, нерв и дополнительная обонятельная луковица. Существует и доступ околоплодной жидкости, которая может блокироваться носовыми пробками, но беспрепятственно проникать через ротовую полость и хоаны (Харламова и др., 2014).

Занимательно, что вомероназальный орган имеет индивидуальную изменчивость и выраженный половой диморфизм. У мальчиков его форма преимущественно колбовидная, а у девочек он выглядит как узкий канал или закруглённый карман. Вполне вероятно, что работающий в плодный период вомероназальный орган может служить причиной для сенсорной детерминации половых предпочтений взрослого человека. В зависимости от рецептируемых в околоплодной среде соединений может меняться направление дифференциров-ки клеток вомероназальной системы мозга. В конечном счёте эта адаптивная перестройка нейронов лимбической системы скажется на выборе между гетеросексуальными или гомосексуальными отношениями.

Морфофункциональное созревание мозга сопровождается дифференцировкой половой системы, которая влияет на нейрогенез. Очевидная гормональная регуляция поведения начнётся только через 12—13 лет после рождения, но эмбриональное созревание половой системы не проходит бесследно для мозга. Если рассматривать созревание мальчиков, то дифференци-ровкасеменников начинается с 7-й недели внутриутробного развития, когда выделяется гонадная бластема, содержащая как первичные половые клетки, так и интерстициальные клетки Лейдига. Количество последних резко увеличивается на 3—4-й месяц развития, когда клетки Лейдига проявляют максимальную секреторную активность. В результате за 5-й месяц заканчивается маскулинизация полового тракта, тестикулярные тяжи трансформируются в семенные канальцы, а первичные половые клетки превращаются в сперматогонии (Laurent et al., 1972). Именно в это время происходит активная иннервация мужской половой системы. Иначе говоря, секреторная активность клеток Лейдига опосредованно сказывается на дифференцировке нервной системы по мужскому типу, что отразится на поведении через полтора десятка лет.

Гормональный контроль развития половой системы различен у мальчиков и девочек, что предопределяет среду нейрональной дифференцировки. Эмбрионы человека обоих полов в течение почти 2 мес. внутриутробной жизни развиваются сходным образом. Хромосомный пол, детерминированный при зачатии, никак не проявляется, а малодифференцированные гонады обоих полов идентичны. Они состоят из первичных половых клеток, мезенхимы полового валика и слоя эпителия. Семенники начинают дифференцироваться несколько раньше яичников, хотя основные фенотипические события происходят у плодов, имеющих темя-копчиковый размер 30-90 мм (Wilson et al., 1981).

Примерно в это же время начинаются формирование ганглиев и освоение нервами драгоценных половых систем и мочевыводящих путей мальчиков и девочек. Уже на 3-м месяце развития появляются электрохимические метаболиты в отростках нейронов и начинают функционировать органы выделения. Лишь через 5 мес. внутриутробных тренировок новорождённым младенцам удаётся порадовать родительниц успешной дефекацией.