Текст книги "Новая наука о жизни"

Автор книги: Руперт Шелдрейк

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 22 страниц)

4.2. Химический морфогенез

Агрегативные морфогенезы с нарастающей интенсивностью осуществляются в неорганических системах при понижении температуры: когда плазма охлаждается, субатомные частицы агрегируют в атомы; при более низкой температуре атомы агрегируют в молекулы; затем молекулы конденсируются в жидкости; и наконец, жидкости кристаллизуются.

В состоянии плазмы обнаженные атомные ядра можно рассматривать как морфогенетические зародыши атомов; они связаны с атомными морфогенетическими полями, которые содержат виртуальные орбитали электронов. В одном смысле эти орбитали не существуют, но в другом – они обладают реальностью, которая выявляется в остывающей плазме, когда они актуализируются путем захвата электронов.

Электроны, которые были захвачены атомными орбиталями, могут быть смещены оттуда воздействием внешней энергии или путем введения виртуальной орбитали с более низкой потенциальной энергией. В последнем случае они теряют дискретный квант энергии, который излучается как фотон. В атомах со многими электронами каждая орбиталь может содержать только два электрона (с противоположными спинами); таким образом, в остывающей плазме электронами заполняются сначала виртуальные орбитали с наиболее низкой энергией, затем орбитали с ближайшими к ним низшими энергиями и так далее, до тех пор пока не реализуется (актуализируется) полная атомная форма вокруг морфогенетического зародыша ядра.

Атомы, в свою очередь, являются морфогенетическими зародышами молекул, а малые молекулы – зародышами больших молекул. Химические реакции включают либо агрегацию атомов и молекул в большие молекулы – например, образование полимеров, – либо расщепление больших молекул на меньшие или на атомы и ионы, которые затем могут агрегировать с другими атомами или ионами, например в процессе горения: под действием внешней энергии молекулы распадаются на атомы и ионы, которые затем соединяются с кислородом с образованием малых, простых молекул, таких как Н2О и СО2. Эти химические изменения включают актуализацию виртуальных форм, связанных с атомами или молекулами, которые действуют как морфогенетические зародыши.

Мысль о том, что молекулы имеют виртуальные формы ранее, чем они актуализируются, особенно ясно иллюстрируется тем хорошо известным фактом, что совершенно новые соединения сначала могут быть «спроектированы» на основе эмпирически определенных принципов химического взаимодействия, а затем уже фактически синтезированы химиками-органиками. В этих лабораторных синтезах одна стадия следует за другой; на каждой стадии определенная молекулярная форма служит морфогенетическим зародышем для следующей виртуальной формы, которая должна быть синтезирована, и в конечном итоге образуется форма совершенно новой молекулы.

Если представление о химических реакциях как о морфогенетических процессах кажется несколько искусственным, то следует вспомнить о том, что действие катализаторов, как неорганических, так и органических, в значительной степени зависит от их формы. Например, ферменты, специфические катализаторы множества биохимических реакций, имеют поверхности, канавки, выемки или впадины, которым соответствуют реагирующие молекулы со специфичностью, часто сравниваемой с тем, как ключ соответствует замку. Каталитический эффект ферментов в большой степени зависит от того способа, которым они удерживают реагирующие молекулы в положениях, нужных для того, чтобы реакция произошла. (В свободном растворе случайные столкновения молекул происходят во всех возможных ориентациях, большинство из которых непригодны для реакции.)

Детали химического морфогенеза неясны отчасти из-за их большой скорости, отчасти потому, что промежуточные формы могут быть весьма нестабильны, а также потому, что конечные изменения состоят из вероятностных квантовых скачков электронов между орбиталями, которые образуют химические связи. Виртуальная форма молекулы, которая должна возникнуть, запечатлена в морфогенетическом поле, связанном с атомным или молекулярным морфогенетическим зародышем; когда другой атом или молекула приближаются в подходящей ориентации, форма образующейся молекулы актуализируется посредством квантовых скачков электронов на орбитали, которые ранее существовали лишь как виртуальные формы; в то же время при этом освобождается энергия, обычно в виде теплового движения. Роль морфогенетического поля в этом процессе является, так сказать, энергетически пассивной, но морфологически активной; оно создает виртуальные структуры, которые затем актуализируются, по мере того как морфические единицы низшего уровня «защелкиваются» («slot» or «snap») в эти структуры, освобождая при этом энергию.

Любой атом или молекула данного типа могут участвовать во многих видах химических реакций и поэтому являются потенциальными зародышами множества различных морфогенетических полей. Эти поля можно представить как возможности, «парящие» вокруг них. Однако атом или молекула могут не выполнить свою роль зародыша определенного морфогенетического поля до тех пор, пока к нему или к ней не приблизится подходящий атом или молекула, возможно, благодаря их специфическим электромагнитным или иным воздействиям.

Морфогенез кристаллов отличается от такового атомов и молекул тем, что определенный рисунок атомной или молекулярной организации повторяется неограниченно. Морфогенетический зародыш создается самим этим рисунком. Хорошо известно, что введение «семян» или «ядер» кристалла соответствующего типа значительно ускоряет кристаллизацию переохлажденных жидкостей или перенасыщенных растворов. В отсутствие таких семян или ядер морфогенетические зародыши кристаллов появляются только тогда, когда атомы или молекулы случайно занимают подходящие положения относительно друг друга вследствие теплового движения. Когда зародыш присутствует, виртуальные формы копий структуры решетки, задаваемой этим морфогенетическим полем, распространяются в разные стороны от поверхностей растущего кристалла. Подходящие свободные атомы или молекулы, которые приближаются к этим поверхностям, захватываются ими и «защелкиваются» в нужное положение; опять-таки при этом выделяется тепловая энергия.

Осеменение, или нуклеация, переохлажденных жидкостей может также проводиться, хотя и менее эффективно, путем введения малых фрагментов чужеродных веществ: например, химики часто скребут по краям пробирок, чтобы засеять растворы кусочками стекла. Эти кусочки служат поверхностями, позволяющими легче находить наиболее подходящие относительные положения тем атомам или молекулам, которые образуют истинный морфогенетический зародыш кристалла. По своим морфогенетическим эффектам такие семена напоминают катализаторы химических реакций.

Все виды химического морфогенеза, рассмотренные до сих пор, несомненно, агрегативны. В неживых системах явления трансформации гораздо менее распространены. Например, большинство кристаллов не способны превращаться в другие кристаллические формы; они могут расплавиться или раствориться, и тогда их составляющие могут принять участие в других процессах кристаллизации; но это есть разрушение (дезагрегация), за которым следуют другие виды агрегации. Подобным же образом химические реакции включают дезагрегативные и агрегативные изменения. Однако существуют важные примеры молекулярной трансформации, такие как складывание белков, и обратимые изменения формы, которые происходят, когда некоторые ферменты связываются с молекулами, реакции которых они катализируют.[106]106
  Обзор литературы по конформационным изменениям белков в растворе дан у Вильямса (Williams, 1979).


[Закрыть]

Тот факт, что белки складываются гораздо быстрее, чем можно было бы ожидать, если бы они «находили» свою конечную форму путем «случайного поиска», указывает на то, что их складывание происходит по определенным направлениям или по ограниченному числу направлений (раздел 3.3). Эти «канализированные пути изменения» можно рассматривать как хреоды. Чтобы процесс складывания мог начаться, согласно представлениям, излагавшимся выше в разделе 4.1, должен присутствовать морфогенетический зародыш и этот зародыш должен уже иметь характерную трехмерную структуру, которую он имеет в конечной форме белка. Предположение о существовании таких морфогенетических пусковых точек фактически уже было высказано в литературе по складыванию белков:

«Высокая скорость раскручивания предполагает необходимость того, чтобы процесс протекал по ограниченному числу направлений, даже когда статистика эта строго ограничена своего рода основными правилами стереохимии, которые содержатся в неявном виде в так называемом графике Рамачандрана. Становится необходимым постулировать в процессе складывания существование ограниченного числа допустимых инициирующих событий. Такие события, обычно называемые нуклеациями, вероятнее всего, происходят в тех частях полипептидной цепи, которые могут участвовать в конформационном равновесии между случайными и кооперативно стабилизированными структурами. Далее важно подчеркнуть, что аминокислотные последовательности полипептидных цепей, предназначенные для того, чтобы служить фабрикой белковых молекул, функционально осмыслены лишь тогда, когда они имеют трехмерную структуру, которая характерна для них в молекуле природного белка. Кажется разумным предположить, что части белковой цепи, которые могут служить как центры нуклеации для складывания, будут теми, которые могут «отклоняться» внутрь и наружу от конформации, которую они имеют в конечном белке, и что они образуют относительно жесткую структуру, стабилизированную набором кооперативных взаимодействий».[107]107
  Anfinsen (1973), p. 228.


[Закрыть]

Такие «центры нуклеации» будут действовать как морфогенетические зародыши через их связывание с морфогенетическим полем белка, которое затем будет канализировать процесс складывания по направлению к характерной конечной форме.

4.3. Морфогенетические поля как вероятностные структуры

Орбитали электронов вокруг атомного ядра можно рассматривать как структуры в морфогенетическом поле атома. Эти орбитали могут быть описаны решениями уравнения Шредингера. Однако, согласно квантовой механике, могут быть определены не точные орбиты электронов, но лишь вероятности нахождения электронов в определенных точках; орбитали рассматриваются как распределения вероятностей в пространстве.

В контексте гипотезы формативной причинности этот результат предполагает, что так же как эти структуры в морфогенетических полях атомов можно представить как пространственные распределения вероятностей, так и морфогенетические поля вообще не могут быть точно определены, но даются распределениями вероятностей.[108]108
  Общее обсуждение вероятностной причинности дано в Supps (1970).


[Закрыть] Мы будем предполагать, что это действительно так, и впредь структуры морфогенетических полей будут считаться вероятностными структурами.[109]109
  Сравните с концепцией полей вероятности, или склонности (propensity), сэра Карла Поппера (Popper, 1967; Popper and Eccles, 1977).


[Закрыть] Объяснение вероятностной природы этих полей дано в разделе 5.4.

Воздействие морфогенетического поля морфической единицы на морфогенетические поля ее частей, которые являются морфическими единицами на низших уровнях (раздел 3.4), можно представить как влияние этой вероятностной структуры высшего уровня на вероятностные структуры низших уровней; поле высшего уровня изменяет (модифицирует) вероятностные структуры полей низших уровней. Следовательно, в процессе морфогенеза поле высшего уровня изменяет вероятность вероятностных событий в морфических единицах низшего уровня, находящихся под его влиянием.[110]110
  Это предположение согласуется с подходом в квантовой физике, развиваемым Бомом и Хайли (Bohm, 1969, 1980 and Hiley, 1980).


[Закрыть]

В случае свободных атомов электронные события происходят с вероятностями, задаваемыми немодифицированными вероятностными структурами атомных морфогенетических полей. Но когда атомы оказываются в сфере влияния морфогенетического поля молекулы, то есть поля высшего уровня, эти вероятности модифицируются таким образом, что вероятность событий, ведущих к актуализации конечной формы, увеличивается, а вероятность других событий уменьшается. Таким образом, морфогенетические поля молекул ограничивают возможное число атомных конфигураций, ожидаемых на основе вычислений, которые начинаются от вероятностных структур свободных атомов. Именно это и обнаруживается в действительности: например, при складывании белка скорость процесса указывает на то, что система не «исследует» бесчисленные мыслимые конфигурации, в которые могли бы быть организованы атомы (раздел 3.3).

Подобным же образом морфогенетические поля кристаллов ограничивают большое число возможных конфигураций, которые могли бы быть разрешены вероятностными структурами составляющих их молекул; в результате при кристаллизации создается одна определенная организация молекул из большого числа других мыслимых структур.

Так, морфогенетические поля кристаллов и молекул являются вероятностными структурами в том же смысле, в каком ими являются электронные орбитали в морфогенетических полях атомов. Этот вывод согласуется с известным допущением, что нет качественной разницы между квантово-механическим описанием простых атомных систем и потенциальным квантово-механическим описанием более сложных форм. Но, в отличие от гипотезы формативной причинности, известная теория стремится объяснить сложные системы снизу вверх, то есть через квантово-механические свойства атомов.

Различие между этими двумя подходами можно яснее увидеть в историческом контексте. Сама квантовая теория была изначально разработана в связи со свойствами простых систем, таких как атомы водорода. Со временем были введены новые фундаментальные принципы, чтобы объяснить эмпирические наблюдения, например тонкую структуру спектров излучения атомов. Первоначальные квантовые числа, характеризующие дискретные электронные орбитали, были дополнены другим набором чисел, определяющих угловой момент и затем «спин». Последний считается неотъемлемым (нередуцируемым) свойством частиц, таким же как электрический заряд, и имеет собственный закон сохранения. В физике ядерных частиц еще более нередуцируемые факторы, такие как «странность» и «очарование», вместе с дополнительными законами сохранения были введены более или менее специальным образом, чтобы объяснить наблюдения, не объяснимые с помощью уже существовавших квантовых факторов. Более того, открытие большого числа новых субатомных частиц привело к необходимости постулировать все возрастающее число новых видов материальных полей.

Когда уже так много новых физических принципов и физических полей было введено для объяснения свойств атомов и субатомных частиц, то распространенное допущение, что на уровнях организации выше атома новые физические принципы или поля не играют роли, кажется весьма произвольным. На самом деле оно есть немногим более нежели реликт атомизма девятнадцатого века; теперь, когда атомы уже более не считаются конечными и неделимыми, его изначальное теоретическое оправдание перестало существовать. С точки зрения гипотезы формативной причинности, хотя существующая квантовая теория, разработанная для описания свойств атомов и субатомных частиц, проливает много света на природу этих морфогенетических полей, она не может быть экстраполирована для описания морфогенетических полей более сложных систем. Нет причин считать, что морфогенетические поля атомов занимают привилегированное положение в системе природы; они являются просто полями морфических единиц на одном определенном уровне сложности.

4.4. Вероятностные процессы в биологическом морфогенезе

Есть множество примеров физических процессов, имеющих вероятностные пространственные результаты. В общем случае изменения, включающие нарушения симметрии или гомогенности, являются неопределенными; примеры такого рода можно найти в фазовых переходах между газообразным и жидким, а также жидким и твердым состояниями. Если, например, сферический баллон, наполненный паром, охлажден до температуры ниже точки насыщения в отсутствие внешних градиентов температуры и силы тяжести, жидкость начнет конденсироваться на стенках, но конечное ее распределение будет непредсказуемо и почти никогда не будет сферически симметрично.[111]111
  Этот и другие примеры того, что Р. Том называет «обобщенными катастрофами», обсуждаются в главе 6 его книги «Структурная стабильность и морфогенез».


[Закрыть] Термодинамика может предсказать относительные количества жидкости и пара, но не их пространственное распределение. При кристаллизации вещества в однородных условиях пространственное распределение, а также число и размеры кристаллов не могут быть предсказаны; другими словами, если бы тот же самый процесс повторялся в аналогичных условиях, каждый раз пространственный результат различался бы в деталях.

Сами формы кристаллов, хотя они демонстрируют определенную симметрию, могут быть неопределенными; хорошо знакомым примером являются снежинки, которые образуют мириады различных форм.[112]112
  Benley and Humphreys (1962).


[Закрыть]

В «диссипативных структурах» макроскопических физических и химических систем вдали от термодинамического равновесия случайные флуктуации могут вызвать пространственные картины, например конвекционные ячейки в нагретой жидкости или окрашенные полосы в растворах, где протекает реакция Жаботинского. Математическое описание таких случаев «порядка через флуктуации» методами неравновесной термодинамики дает поразительные аналогии с фазовыми переходами.[113]113
  Nicolis и Prigogine (1977). Другой, но родственный подход к этим проблемам описан у Хакена (Haken, 1977).


[Закрыть]

Эти примеры пространственной неопределенности (индетерминизма) заимствованы из самых простых физических и химических процессов. В живых клетках физико-химические системы гораздо сложнее, чем любые системы в неорганической сфере, и могут включать многие потенциально неопределенные фазовые переходы и неравновесные термодинамические процессы. В протоплазме кристаллическая, жидкая и липидная фазы существуют в динамической взаимосвязи; далее, здесь присутствует также множество видов макромолекул, которые могут объединяться в кристаллические или квазикристаллические агрегаты; липидные мембраны, которые, как «жидкие кристаллы», существуют на границе между жидким и твердым состояниями, подобно коллоидным золям и гелям; электрические потенциалы на мембранах, которые флуктуируют непредсказуемым образом; и «компартменты», содержащие разные концентрации неорганических ионов и других веществ, разделенных мембранами, через которые эти вещества перемещаются вероятностным образом.[114]114
  Stevens (1977).


[Закрыть] При такой сложности число энергетически возможных способов пространственного изменения должно быть огромным, и поэтому здесь велик диапазон действия морфогенетических полей путем наложения пространственных ограничений на эти вероятностные процессы.

Это не значит, что все формы в живых организмах определяются формативной причинностью. Некоторые конфигурации могут возникать в результате случайных процессов. Другие могут быть полностью объяснены с помощью конфигураций с минимальной энергией: так, сферическую форму свободно плавающих яиц (например, у морских ежей) можно полностью объяснить через поверхностное натяжение клеточной мембраны. Однако весьма ограниченные успехи простых физических объяснений биологических форм[115]115
  Сэр Д'Арси Томпсон в своем классическом эссе «О росте и форме» («On Growth and Form», 1942) предположил, что многие аспекты биологического морфогенеза могут быть объяснены на языке физических сил: например, план клеточного деления – на языке поверхностного натяжения, которое будет стремиться достичь минимальной площади поверхности. Но существует так много исключений, что эти простые интерпретации имели небольшой успех. Обсуждение теорий Томпсона можно найти у Медавара (Medavar, 1968).


[Закрыть] предполагают, что большая часть аспектов биологического морфогенеза определяется морфогенетическими полями. Следует вновь подчеркнуть, что эти поля действуют не одни, но вместе с энергетическими и химическими причинами, которые изучают биофизики и биохимики.

Пример того, каким способом морфогенетические поля могут оперировать в клетке, дается расположением микротрубочек, тонких палочкообразных структур, образуемых при спонтанной агрегации белковых субъединиц. Микротрубочки играют важную роль микроскопических «подпорок» как в растительных, так и в животных клетках: они контролируют и направляют процессы, такие как клеточное деление (волокна веретена при митозе и мейозе[116]116
  Митоз (от греч. нить) – непрямое деление ядра клетки и ее тела; в ходе такого деления возникают последовательные характерные фазы с чет кой морфологической картиной.
  Мейоз (от греч. уменьшение, убывание) – процесс деления созревающих половых клеток. – Прим. ред.


[Закрыть] состоят из микротрубочек) и организованное отложение материала клеточной стенки в дифференцирующихся растительных клетках; они служат также внутриклеточными «скелетами», поддерживающими определенные формы клеток, как в радиоляриях.[117]117
  Объяснение свойств и функций микротрубочек было недавно дано в Dustin (1978) и Roberts and Hyams (eds.) (1979).


[Закрыть] Теперь если пространственное распределение микротрубочек ответственно за организацию многих различных видов процессов и структур внутри клеток, тогда что определяет пространственное распределение самих микротрубочек? Если ответственны другие виды пространственной организации,[118]118
  Одно предположение состоит в том, что глад кий эндоплазматический ретикулум играет роль в транспорте субъединиц микротрубочек к участкам, где они агрегируют (Burgess и Northcote, 1968). Предполагалось также сочетание «образующих ядра элементов», которые могут быть или не быть связаны воедино в «организующих центрах микротрубочек» (J. В. Tucker in Roberts and Hyams (eds.), 1979).


[Закрыть] проблема просто отодвигается на одну ступень назад; а что же определяет сами эти виды организации? Но проблема не может отодвигаться до бесконечности, поскольку развитие эпигенетично, то есть оно включает увеличение пространственного разнообразия и организации, которое не может быть объяснено с помощью предшествующих моделей или структур; рано или поздно что-то другое должно объяснить появление структуры, образующейся при агрегации микротрубочек.

Согласно настоящей гипотезе, эта структура объясняется действием специфических морфогенетических полей. Эти поля сильно увеличивают вероятность агрегации микротрубочек в их подходящих положениях либо непосредственно, либо путем установления предшествующего образца соответствующей структуры. Очевидно, структурообразующая активность этих полей зависит от присутствия пересыщенного раствора субъединиц микротрубочек в клетке и от подходящих физико-химических условий для их агрегации; это необходимые условия для формирования микротрубочек, но их самих по себе еще недостаточно для объяснения структуры, которую микротрубочки при этом образуют.

Можно возразить, что предполагаемое действие формативной причинности по организации вероятностных процессов в клетках невозможно, поскольку оно привело бы к локальному нарушению второго закона термодинамики. Но это возражение несправедливо. Второй закон термодинамики применим только к ансамблям очень большого числа частиц и к процессам в макроскопическом масштабе. Более того, он приложим лишь к закрытым системам; участок клетки не является закрытой системой, а тем более к таким системам нельзя отнести живые организмы вообще.

В живых организмах, как и в области химии, морфогенетические поля иерархически организованы: поля органелл – например, клеточного ядра, митохондрий и хлоропластов – действуют путем упорядочивания в них физико-химических процессов; эти поля подвержены действию полей клеток, которые являются полями более высокого уровня; поля клеток находятся под влиянием полей тканей; поля тканей подчиняются полям органов; а поля органов – полю всего организма как целого. На каждом уровне поля работают путем упорядочивания процессов, которые в противном случае имели бы неопределенный характер. Например, на клеточном уровне морфогенетическое поле организует кристаллизацию микротрубочек и другие процессы, необходимые для координации клеточного деления. Но плоскости, в которых делятся клетки, могут быть неопределенными в отсутствие поля высшего уровня: например, в мозолях растений клетки делятся в более или менее случайных направлениях, создавая хаотическую массу.[119]119
  Streern Henshaw(1965).


[Закрыть] С другой стороны, в организованной ткани одной из функций ее морфогенетического поля может быть наложение определенной модели организации на плоскости клеточного деления и осуществление таким образом контроля над ростом ткани как целого. Тогда развитие тканей самих по себе может быть неопределенным во многих отношениях, что выявляется, когда они изолируются искусственным путем и выращиваются в культуре;[120]120
  Примеры даны у Вилмера (Willmer, 1970).


[Закрыть] при нормальных условиях эта неопределенность ограничивается полем более высокого уровня – полем органа. Действительно, на каждом уровне в биологических системах, как и в химических, изолированные морфические единицы ведут себя более неопределенно, чем тогда, когда они являются частью морфической единицы более высокого уровня. Морфогенетическое поле ограничивает и организует присущий им индетерминизм.