Текст книги "Этногенез финно-угорских народов по данным антропологии"
Автор книги: Автор Неизвестен
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 12 страниц)
Единообразие. Как уже указывалось, распределение распространенного генетического маркера в Финляндии удивительно однообразно, если оп изучается на уровне округа. Неравномерное распределение необычных генов, так же как и их ограниченное число, делает бесполезными поиски дальнейших различий. Единообразие может быть изучено и другим способом, т. е. рассмотрением распространенности редких генов. Это распространение имеет два характерных признака. Если частота маркера очень низкая, большинство генов локализовано в области первого поселения. Это указывает на то, что настоящая популяция имеет общее происхождение. Это предположение еще больше подкрепляется распространением четырех редких заболеваний, три из которых – типично финские. Расположение редких генов, по мнению автора, доказывает, что ранние западные поселенцы образовали также популяцию и на востоке. Являются ли сегодняшние карелы потомками древней популяции, жившей вокруг Ладоги, нельзя решить, используя генетические доказательства. Историки говорят, что первоначальная южнокарельская популяция, вероятно, двигалась на восток и что эта часть страны была вновь заселена с Запада и Севера. Этот факт очень хорошо сопоставляется с нашими данными.
Черты полиморфизма финнов. Кроме редких маркерных генов, имеется множество более распространенных генов, частота которых отличается от частоты, наблюдающейся в других странах. Это касается изученных до сих пор европейских популяций,
| Ген | Частота | |
| 1 | ||
| Высокая частота | м | 0,64 |
| Аг | 0,10 | |
| Fya | 0,47 | |
| 8*1 | 0,80 | |
| Низкая частота | rh | 0,34 |
| Kell | 0,02 |
для многих из них она является чрезвычайной. У финнов отмечается высокая частота ^2(^2), M, Fya fDuffy) и G'c (группспецифический компонент) (табл. 3). Существует несколько маркерных генов, которые также могут быть названы полиморфными,но их нет, например, в Скандинавских странах. К их числу относятся гены группы крови Ula и варианты трансферрипа ßo-i ц Don– Их частота достаточно высока, чтобы
Генетические маркеры, типичные для финнов
Частота
маркера
Группа крови Ul°............ 2,2°/с
А ...........1 : 6000
предположение, что они накоплены у ранних поселенцев, было бы невероятным. С другой стороны, у финнов обнаруживается чрезвычайно низкая частота гена Kell и rh(cde). Соответственно этому частота резус отрицательных лиц ниже, чем это до сих пор зарегистрировано для любой белой популяции, т. е. менее 12%. Наконец, необходимо знать, что частота группы крови В достаточно высока (q=0,1320), но ниже той, которая наблюдается у русских Ленинграда и Москвы.
Не вдаваясь в детали, необходимо обратить внимание на два обстоятельства. Во-первых, генный комплекс, свойственный финнам, характеризуется некоторыми не европейскими особенностями. Если исследуется его происхождение, необходимо искать популяции с частотой генов, сравнимой с этой характеристикой. Чтобы облегчить задачу, следует искать в прошлом смешение с популяциями, у которых имеется высокая частота M, Ai, UT, трансферрипа В0- и Dcm и отсутствует Kell и отрицательный Bh. Смешение такого рода генетического материала должно было быть достаточно сильным. Например, частота rh не может быть снижена с 40 до 34 при менее чем 20%-ном смешении с популяцией, у которой частота гена rh такая же, как у китайцев. Само собой разумеется, что смешение такого рода было, всего вероятнее, вызвано медленной, возможно, очень медленной миграцией гена из других популяций, обладающих подобным генетическим материалом.
Во-вторых, хотелось бы привлечь внимание к тому, что подобная генетическая модель позволяет сравнить финнов с эстонцами, чтобы выявить, какая из популяции лучше сохранила первоначальную модель балтийских финнов, или, иными словами, какая из двух популяций ближе к модели, наблюдаемой в других частях Европы.
Эстонцы. Четыре года тому назад совместно с Центром переливания крови в Таллине было проведено исследование крови на предмет распределения ряда генов. У доноров эстонцев при этом использовались те же самые маркеры, что и у финнов. Очень жаль, что серия была небольшой, менее 500 человек, и касалась групп крови АВ0 и Rh. Выборка достаточно хорошая, хотя и не взвешена, как финская.
За исключением очень редких случаев, практически все маркеры, названные выше «типично финскими», представлены и в данной выборке, т. e. UIa, трансферрин B0-ll Dem, а также очень редкий Ъпп– Если сравнивать частоты маркеров в Финляндии и Эстонии, то можно сказать, что частоты изученных факторов в Эстонии представлены в меньшей концентрации, их частота составляет примерно половину значений этих частот, характерных для финнов (табл. 4).
| Гены | Генные частоты | Гены | Генные | частоты | |
| Финляндия | Эстония | Финляндия | Эстония | ||
| а2 | 0,10 | Около 0,07 | UI" | 0,012 | 0,005 |
| м | 0,64 | 0,59 | Tf В0 -1 | 0,012 | 0,008 |
| Fya | 0,47 | 0,40 | Tf Dvhi | 0,009 | 0,005 |
| К | 0,02 | 0,25 | Di" | 0,0 | 0,003 |
Другие маркеры, встречающиеся с большей частотой в Финляндии, по-видимому, распространяются сходным образом. Частота М, меньшая 0,60 (0,5918), и частоты Duffy и Gc соответствуют частотам, свойственным другим европейским популяциям. С точки зрения уже приводившихся доводов, сравнить частоты АВО и Rh нельзя. Все же отношение Ä2'.A среди финнов исключительно высокое, отчетливо ниже или почти равно 1:3, в противоположность этому у эстонцев оно близко к 1 : 2.
Среди эстонцев были найдены два носителя группы крови Diego. Поскольку до сих пор эта группа крови не была выявлена у финнов, ее наличие может свидетельствовать о том, что фактор Diego мог быть приобретен от ранних финских поселенцев. Необходимо отметить, что D" также является чрезвычайно «экзотическим» маркером, он до сих пор не был обнаружен у европейцев.
Небольшой размер выборки требует осторожности при оценке результатов, представленных выше. Однако очевидно, что эстонский генофонд подобен генофонду финнов, хотя почти на 50% «разведен» генами, заимствованными от окружающих популяций, вероятно представляющих славянские и германские элементы, что находится в соответствии с известными историческими фактами. Территория Эстонии в прошлом служила ареной многих войн, испытала гнет феодализма, чего пе было па севере, в Финляндии. Это означает, что при исследовании более ранних фаз формирования балтийских финнов в качестве эталонной популяции должны скорее использоваться финны, чем их потомки по Прямой линии – эстонцы. Вот почему было затрачено столько времени на оценку сохранности естественного генетического пула нашей изолированной пограничной популяции.
Венгры. О близости финнов и эстонцев свидетельствуют лингвистические и археологические данные. К тому же со времена расхождения этих групп прошло менее 2 тыс. лет или примерно 50 поколений. Исторический разрыв между балтийскими финнами и венграми гораздо больше, за это время могли произойти многие события, имеющие значение для генетики исследуемых популяций.
В этой связи необходимо упомянуть об одной типичной черте угро-финской лингвистической группы. В сравнении с другими лингвистическими семьями финно-угорские языки распространены на небольшой территории. Таким образом, мы говорим, по-видимому, о братских нациях, расстояние между которыми, но крайней мере языковое, намного меньше, чем между большинством других европейских национальностей.
Совместно с Институтом гематологии в Будапеште мы недавно провели исследование частоты генов у 500 венгров из различных районов Венгрии. Были прослежены места рождения родителей и была сделана попытка отобрать только «чистых» представителей венгров. В данной работе не буду детально анализировать результаты, но сделаю несколько замечаний, представляющих интерес.
Первое касается гомогенности изученной популяции. По-видимому, венгры не образуют гомогенной популяции с равномерным распространением генов, как у финнов. Локальные различия значительны и, очевидно, необходимо изучить ряд отдельных хорошо взвешенных выборок, чтобы получить достоверные результаты в отношении всей популяции. Этот факт иллюстрирует распределение редкого маркера – трапсферрина В0. Было выявлено, что все индивидуумы с этим маркером проживали в западной части страны.
Что касается собственно финских маркеров, то за исключением одного они отсутствуют в исследованной выборке. Только у одного человека был найден ген Tf В0-, но и этот случай демонстрирует генетическую связь между венграми и финнами.
| Гены | Венгрии | Финляндия | Гены | Венгрия | Финляндия |
| 0,057 | 0,096 | та | 0,00 | 0,01 | |
| м | 0,64 | 0,56 | Gcx | 0,80 | 0,68 |
| rh (cde) | 0,34 | 0,41 | Tf вл_1 | 0,00 | 0,001 |
| Kell | 0,036 | 0,002 | Tf Dchi | 0,009 | 0,000 |
| Fya | 0,39 | 0,47 | Tf I)Fin | 0,0005 | 0,000 |
Хотя связь все же существенная, необходимо помнить, что до сих пор этот маркер был обнаружен только у индейцев навахо, но не среди исследованных азиатских популяций. Таким образом, значение этой скудной находки могло бы быть большим, если бы вместо В0-1 был обнаружен другой типичный маркер, Dcm, который распространен среди монгольских популяций (рис. 3).
Частота генетических маркеров в Венгрии не обнаруживает ничего такого, что указывало бы на общий с финнами генофонд (табл. 5). Частота Аг низкая, частота Bk такая же, как и в других частях Европы, это же относится и к Kell, Duffy, различным группам сыворотки и т. д.
Однако необходимо помнить, что размер выборки ограничен, а период разрыва времени с момента разделения финнов и венгров много более 2 тыс. лет. С другой стороны, то, что мы не смогли продемонстрировать явной генетической связи между этими двумя популяциями, не слишком удивительно. Как было показано, «разведение» генофонда балтийских финнов на протяжении всего лишь нескольких столетий составило около 50%. Соответствующее «разведение», которое определенно имело место Как у венгров, так и у балтийских финнов, должно быть у первых во много раз больше, скажем, даже больше 90%. «Разведение» подобного типа делает любые попытки продемонстрировать Генетические связи почти невозможными и поэтому бесполезными.
Суммируя, можно сказать, что представленные данные показывают, что генетическая модель популяций Финляндии, а возможно, также и балтийских финнов – имеет своеобразные и типичные характеристики, неизвестные среди других европейских популяции. Также очевидно, что финны лучше сохранили свой первоначальный генофонд, чем потомки балтийских финнов по прямой линии – эстонцы. Эти два обстоятельства образуют почти уникальную основу для попыток проследить происхождение угро-финской языковой семьи и исследовать ее гомогенность, До сих пор результаты показывали, что связь между ранними и поздними ветвями очень слабая и ее едва ли можно продемонстрировать. Иначе обстоит дело с генетическими маркерами, возможно менее подверженными влиянию отбора, чем признаки, принятые в физической антропологии. Последние вызывают определенный пессимизм, так как, вероятно, в большей мере подвержены изменениям в течение времени.
С другой стороны, исследования наиболее поздних передвижений населения и потока генов дают обнадеживающие результаты. Составление генетических карт популяций, например, в СССР дает интересные и ценные результаты. Естественно, что нас особенно интересуют характеристики популяций, живших или живущих по соседству с нами.
Популяционно-генетические исследования манси
Г. М. Давыдова
В последние годы Институт этнографии АН СССР проводил антропологические исследования среди мансийского населения. Общая численность манси составляет около 5 тыс. человек. Подавляющее большинство манси живет в двух районах Тюменской области: в Верезовском (примерно 3 тыс. человек, включая метисов) и Кондинском (1,5 тыс. человек) и незначительное число – в Свердловской области (чуть больше ста человек).
Была обследована группа манси Березовского района, расселенная по Северной Сосьве и ее притоку Липину, по развернутой антропологической программе, включающей и серологическую часть. Определялись следующие системы крови: ABO, MN, Р, Lewis, Резус, Kell-Cellano. У небольшой части исследованных определения резус-системы производилось с помощью пяти сывороток: анти-D, анти-С, анти-Е, анти-с, антн-е (образцы отсылались в лабораторию М. А. Умновой в Центральный Институт гематологии и переливания крови), остальные определения производились на месте в день получения образцов или па следующий по обычным методикам.
Численность манси Березовского р-на не изменилась на протяжении последних полутора столетии.
Большинство браков заключаются внутри мансийской популяции, однако смешанные браки – далеко не редкость. Число смешанных браков меньше в верховьях Северной Сосьвы (в поселках Няксимвольского сельсовета) и по Ляпипу – соответственно 13,8 и 11,9% (данные похозяйственных книг). В поселках среднего и нижнего течения Северной Сосьвы частота сметанных браков выше и составляет более четверти всех браков (27,U% в Сосьвинском сельсовете и 32,2% в Банзетурском).
Таким образом, смешение манси с соседями получает большой размах. Наиболее часты браки сосьвинских манси с русскими – 6,92 %, коми-зырянами – 6,22 %, хантами – 4,38 %, ненцами – 2,53 % > эвенками – 0,23%, немцами – 0,23%, калмыками – 0,23 %, украинцами – 0,23 %, татарами – 0,23 %. Всего смешанные браки у сосьвинских манси составляют 20,20%.
Мы исследовали только лиц чисто мансийского происхождения, насколько это можно было установить.
Сосьвинских манси можно разделить на три территориальные группы, в известной мере обособленные друг от друга: ляпинскую, живущую по Ляпину, верхнесосьвинскую, живущую в верховьях Сосьвы от У-Маньи до Нильдино, и среднесосьвинскую, куда входят жители поселков от пос. Сосьва до Ванзетура. Названные группы мапси несколько различаются и по особенностям языка.
Самая обособленная среди этих групп – ляпинская, здесь 94% всех браков между манси заключалось внутри группы. На среднем течении Северной Сосьвы внутри групны заключалось 89 % браков. Приток в этот район идет в основном с Ляпина– в 8,2% браков один из супругов происходит с Ляпина. Верхнесосьвннская популяция больше, чем две другие, включает в себя лиц, происходящих из других мест, в 18% браков один из супругов – уроженец соседней местности: в 7% —из Ивдель-ского района Свердловской области, в 5,5% —с Ляпина и в таком же количестве со среднего и нижнего течения Северной СоСЬВЫ.
Суммарная гематологическая характеристика березовских манси и их отдельных групп приводится в табл. 1.
Система АВ0. Березовские манси (суммарная группа) в сравнении с другими народами Сибири и Поволжья характеризуются довольно высокой частотой гена г (0,629) и небольшой частотой гена р. Приближаются к ним по частотам генов системы ABО Некоторые группы ненцев, якуты (суммарно) и эскимосы. Впрочем, манси можно объединять в одну суммарную группу по системе АВ0 лишь условно, так как отдельные группы значительно различаются между собой. Наиболее резко уклоняется от других
ляпинская группа, отличаясь статистически реально от верхне-сосьвинской (х2 = 6,68 0,95Р = 0,0975) и почти реальпо от среднесосьвпнской (х2 = 5,89, при Р=0,95х2 должен быть равен 5,99).
Ляппнские манси, наиболее обособленная популяция среди трех нами исследованных, выделяются среди других березовских манси высокой частотой гена г и небольшими частотами генов р и q. Частота гена q у ляпинских манси примерно равна средней частоте его у русских, у некоторых финских групп на европейской территории страны и ниже, чем у поволжских народов (удмуртов, мари, чувашей, татар), однако выше, чем у народов Северной Сибири. Эти особенности распределения частот генов г, р, q ставят ляпинских манси в особое положение среди всех исследованных народов Сибири и Поволжья (рис. 1).
Рис. 1. Частоты генов г, р, q у манси и в сравниваемых группах
Ал – алтайцы, Бу – буряты, На – карелы, Не – кеты, Из – коми-зыряне,
Ло – лопари, Ма – марийцы, Мм – мордва-мокша. Л/а – мордва-эрзя, Нг – нганасаны, Неа – ненцы архангельские, Та – татары казанские, Ув – удмурты, Ф – финны Ленинградской области, Чу – чуваши, Чу к – чукчи, Э – эвены, Эв – эвенки, Эск – эскимосы, Юк – юкагиры, Як – якуты суммарно.
1 – манси суммарно, г – манси ляпинские, з – манси средпесосьвинские, 4 – манси верхнесосьвинские
В верхнесосьвинской группе манси высока частота гена Я (0,263); подобные частоты встречаются редко, в частности у бурят (0,265), у архангельских ненцев (0,282), у марийцев (0,246).
В общем частоты гена q у березовских манси довольно высокие, даже в группе с наименьшими значениями q.
Сибирские народы довольно четко делятся на две группы По частоте гена q. Как отмечала И. М. Золотарева (И. М. Золотарева, А. Г. Башлай, 1968) у палеоазиатских и других народов Северной Сибири частота гена q низка; у эвенков – 0,078 (Ю. Г. Рычков, 1965); у эвенов – 0,134 (И. М. Золотарева, 1964; М. Г. Левин, 1959); у чукчей – 0,095 (М. Г. Левин, 1958; И. М. Золотарева, 1964); у юкагиров – 0,064 (И. М. Золотарева, 1964); у нганасан – 0,133 (И. М. Золотарева, 1964). У южносп-бирских народов (или народов, связанных по происхождению с Южной Сибирью) частота гена q высокая: у якутов – 0,209 (И. М. Золотарева, А. Г. Башлай, 1968), в Забайкалье у бурят 0,265 (В. В. Бунак, 1963), у алтайцев суммарно – 0,202, у ал-тай-кижи – 0,245 (Рычков, 1965). По нашим данным, у алтай-кнжи q равно 0,277 (УУ = 241) и у теленгетов – 0,137 (N=81), Повышенная частота гена q наблюдается также у кетов – 0,183 (И. И. Гохман, 1963) и у архангельских ненцев – 0,282 (В. В. Бунак, 1969), т. е. у народов, в составе которых прослеживаются южные элементы.
Другая большая область расселения народов с высокой частотой гена q – север европейской территории нашей страны и Поволжье – серологический «тип, сложившийся на месте в далеком прошлом» (В. В. Бунак, 1969, стр. 32).
Манси, одна из древних групп Западной Сибири, отличается от палеоазиатских и других народов Северной Сибири значительно более высоким содержанием гена q и примыкают по этому признаку к народам Поволжья, с которыми они сближаются также и по антропологическому типу.
Однако возможно, что некоторые группы манси впитали в себя примесь иного этноса, монголоидного по своему физическому типу, видимо южного, имевшего большую частоту гена q. Это предположение касается в основном верхнесосьвпнскои группы, в которой, как уже указывалось, отмечена самая высокая у манси частота гена q; в ней же наблюдается некоторый сдвиг в сторону большей уплощенности лица и носа, более темной пигментации волос и глаз, меньшего роста бороды.
Частота гена q у ляпинских манси, несколько меньшая, чем у сосьвинских, возможно, свидетельствует о наличии палеоазиатских элементов в этой группе.
В конце 30-х годов Н. П. Чебоксаров и Т. А. Трофимова определяли группы крови у ивдельских и пелымских манси. Распределение частот генов г, р, q у них сильно отличается от того, что мы нашли у березовских манси. В ивдельской группе очень высокая частота гена г (0,817) и низкие частоты р (0,108) и q (0,084), т. е. эта популяция манси отличается от остальных в том же направлении, что и ляпинская, но намного сильнее. У пелымских манси частота гена г – 0,588, р – 0,264 и q – 0,148, т. е. частота гена q невысокая, а р – выше, чем в березовских популяциях. Очень близкие частоты генов rpq (0,589, 0,256 п 0,155 соответственно) тогда же были обнаружены у ваховскпх хантов (Дебец, 1941).
Система MN. Частота гена m у березовских манси составляет немного менее 50% (0,458), колебания его в отдельных группах (от 0,429 в ляпинской до 0,510 в верхнесосьвинской) и не достигает статистически достоверных величин.
У сибирских народов частота гена m колеблется в очень широких границах – от 0,260 у нганасан до 0,721 у якутов. При этом выделяются два типа частот гена m: у одних народов – ненцев, нгапасан – ген п преобладает над m, у других – тп преобладает над п либо резко, как у якутов, эвенов, либо незначительно, как у юкагиров, кетов, чукчей, эскимосов (И. М. Золотарева, 1964; И. М. Золотарева, А. Г. Башлай, 1968). Превышение частоты гена m над п характерно и для алтайских народов; у алтай-кпжп частота гена m составляет 0,670 (N=238), у теленгетов – 0,648 (W=81).
Таким образом, манси занимают по частоте гена m довольно своеобразное место среди сибирских народов: между энцами, ненцами и нганасанами, с одной стороны (причем на довольном удалении от всех их), и чукчами и эскимосами, с другой (также в среднем на значительном удалении), и очень сильно отдалены от всех других народов Сибири (рис. 2). Можно предположить, что такие частоты гена m у манси определяются наличием у них палеоазиатского элемента, может быть, того же, что у ненцев и нганасан.
Отмечается несколько более высокая частота гена m в верхнесосьвинской популяции (0,510), что наряду с высокой частотой гена q делает вероятным предположение о наличии южносибирской монголоидной примеси в этой группе.
Среднесосьвннская группа по частотам генов систем АВ0 и MN занимает промежуточное положение между ляпинской и верхнесосьвинской (см. рис. 2).
Система Rh. Резус-принадлежность определялась в 388 случаях с помощью одной сыворотки (анти-D) и в 72 – с помощью пяти сывороток. Частота резус-отрицательных лиц в мансийских популяциях составляет 1–4%. Наименьшая частота резус-отрицательных лиц (0,94%) найдена в верхпесосьвннской группе, это частота такого порядка, которая была обнаружена у якутов (И. М. Золотарева, 1964; В. П. Алексеев и др., 1968), бурят (В. В. Бунак, 1963). В двух других популяциях манси резус-отрицательных лиц встречено больше (3–4%).
Табл. 2 показывает, что у манси Березовского р-на встречаются только три хромосомы: cDe, CDe и cDE. В этой выборке практически нет хромосомы cde. Распространение частот генов па земном шаре по литературным материалам рассматривает Ю. Д. Беневоленская (табл. 3).
Манси по резус-системе не занимают промежуточного положения между европейским и азиатским комплексами. У них частоты /?/г-хромосом найдены в таком сочетании, которое не встречено больше ни в одной группе: хромосома cDE найдена
| Фенотип | N | Частота в °/o | Хромосома | Частота в % эмпирическая * * | |
| эмп. | теор. | ||||
| CcDee | 13 | 18,05 | 13,60 | cDe | 16,67 |
| CcDEe | 20 | 27,78 | 30,38 | CDe | 31,18 |
| CCDee | 7 | 9,72 | 10,66 | cDE | 48,59 |
| ccUEE | 17 | 23,61 | 21,65 | — | — |
| ccDEe | 12 | 16,67 | 19,38 | — | — |
| ccDee | 2 | 2,78 | 4,34 | — | — |
| ccddEe | 1 | 1,39 | — | — | — |
| Всего | 72 | ||||
| * Материалы Г. М. Давыдовой и М. А. Умновои.** Вычисления сделаны по способу Моранта (Mourant, 1954). | |||||
| Хромосома | Европейский | Африканский | Азиатский | Американский | Австралийский | Мела 110-пндонезпй-ский |
| Л1 (CDe) R2 (сПЕ) Д° (сDe) R* (CDE) г (cde) | 0,40–0,500,10–0,180,01–0,040,00–0,010,35–0,40 | 0,03–0,190,01–0,180,60–0,900,000,06–0,24 | 0,40–0,550,30–0,400,00–0,150,00–0,020,00–0,09 | 0,33–0,600,30–0,600,00–0,070,00–0,080,00–0,09 | 0,55–0,700,12–0,380,02–0,160,00–0,080,00 | 0,78–0,97 0,02–0,15 0,00 -0,07 0,00–0,02 0,00 |
в количестве, характерном для индейских популяций, частота хромосомы CDe также близка к частотам американского комплекса, частота cDe немного превышает частоту этой хромосомы в Азии. Частоты ДЛ-хромосом в саянских группах пе имеют никакого сходства с распределением их в мансийской выборке.
Как сказано выше, у основной массы манси ЯА-принадлежность определялась с помощью одной сыворотки – анти-ü. Наименьший процент резус-отрицательных лиц, найденный в верхнесосьвинской группе, сочетается в ней с большой частотой гена g и с более высокой, чем в двух других, частотой гена т, что отличает эту мансийскую популяцию от остальных. Средний процент резус-отрицательных лиц у манси (2,9%) выше, чем у бурят, якутов, и совпадает с таковым у алтай-кижп Онгудайского р-на (2,95%, iV=241).
Система Р. Частота гена Р (Р) составляет у березовских манси в среднем 45,3%, в ляпинской популяции процент этого гена равен 52,4, в верхнесосьвинской – 41,4.
Частоты гена Pi у европейцев колеблются от 46% У австрийцев до 57,1% у датчан (A. Mourant, 1954); у русских она составляет 48,5% (М. А. Умнова и др., 1964). У азиатских народов процент гена Рi более низкий: у китайцев – 15–18% (A. Mourant, 1954), у якутов – 30,1 (И. М. Золотарева и А. Г. Башлай, 1968), у тофаларов – 26,7%, тоджинцев – 17,9%, тувинцев – 38,0% (Ю. Г. Рычков п др., 1969).
Геп Pi в ляпинской популяции встречается с частотой, средней для европейского населения; в двух других группах манси частота его ниже, чем у европейцев и выше, чем у азиатских народов. У живущих на Ляпине коми-зырян геп Pi (N=52) встречен в 50% случаев. Думается, что более низкие частоты гена Pi в двух сосьвинских популяциях манси говорят о влиянии южносибирских монголоидных популяций на эти группы.
Система Kell-Cellano определялась с помощью сыворотки анти-/!Г в двух группах манси: ляпинской и сосьвинской, частота гена К найдена равной 0,5 и 1,6% соответственно.
У якутов (И. М. Золотарева, А. Г. Башлай, 1968) частота гена К равна 2,07%, у русских – 4% (М. А. Умпова и др., 1964: А. Г. Багплан, 1968), у коми-зырян, живущих на Сосьве, – 11,8% (N=36). При отсутствии данных об этой системе со смежных территорий можно лишь отметить, что частота гена К у манен низкая, для исследованных европейских народов не характерная.
Система Lewis. Наиболее частый тип у манси Le“-6* (0,616–0,651), за ним идет Le“ ь_ (0,303–0,323) и самый редкий Le°+b (0,043–0,061). Колебания частот типов системы Lewis в популяциях певелики, процент гена Le“ у манси очень стабилен (21–25%). На территории нашей страны частота гена Le“ из вес.тпа для русских (суммарно) —37,1% (JT. К. Аржелас, 1965), для якутов (И. М. Золотарева и А. Г. Башлай, 1968) – 16,5, для Сибири к востоку от Енисея – 13,4% (10. Г. Рычков, 1965V У сосьвпнскпх комп-зырян частота гена Le° составляет 28,0% (7V=51).
Таким образом, частота гена Le“ у манси меньше, чем у русских и комп-зырян, с одной сторопы, и выше, чем у якутов и в Восточной Сибири в целом, с другой.
Различия между отдельными исследованными популяциями в частотах групп крови лишь в нескольких случаях достигают статистически достоверных величин: такова разница между ля пинской и верхнесосьвинской группами по гепам rpq, различия верхпесосьвипской и среднесосьвппской популяций по частоте резус-отрицательпых лиц, ляпинской и средпесосьвинскон групп по частоте гепа Р. Расхождения между группами в немпогнх случаях вероятны па уровне между 0,90 и 0,95 – это разиипьг в частотах генов rpq в ляпппской и среднесосьвинской группах п частотах гепа Р в ляпинской и верхпесосьвипской. Остальные различия между популяциями по группам крови далеки от ста тпетичеекп реальных.
Сопоставлеппе популяций друг с другом по всем группам крови не дает статистически существенных различий между нпмп, однако показывает, какие популяции оказываются ближе друг к другу и какие сильнее удалены одна от другой. Для та кого сравпеппя был примепен прием, использованный Кнуесмп ном (I. Schwidetzki и др., 1962). Выяснилось, что верхнесосьвип ская популяппя по сумме систем крови удалепа от двух другп более всего, папболыпее расстояние отделяет ее от ляпппской группы; мепыпе удалены друг от друга ляпинская п среднесось впнекая популяции (рис. 3).
Близость ляпинской и среднесосьвппской групп находит свое объяснение в том, что брачные круги этих двух групп Пересе каются: жители среднего течения Сосьвы довольно часто вступают в брак с жптелямп Ляпппа.
В верховьях Северной Сосьвы отмечены брачные связтт с мапси Ивдельского р-па Свердловской области. Можпо было бы предположить, что пмеппо этот факт нашел отражепие в большей удаленности верхнесосьвинской группы от двух остальных. Однако частоты генов г, р и q у пвдельекпх манси (материалы
H. Н. Чебоксарова и Т. А. Трофимовой, указанные выше) таковы, что если бы здесь сказывалось их влияние, то оно сблизило бы верхнесосьвпнских манси с остальными. (Правда, к материалам по крови, полученным в 30-е годы, надо подходить с некоторой осторожностью вследствие несовершенства методики определения групп крови в те годы (К. Штерн, 1965), однако возможные ошибки вряд ли существенно меняют общую картину.)
Три исследованные группы манси, как указано выше, различны по величине брачного круга. Он более узок в Ляпинской группе: 94% всех браков заключается здесь внутри группы. Наиболее широкий круг брачных связей отмечен в верхнесось-винской группе. Можно думать, что если из поколения в поколение браки заключаются внутри какой-то группы, то через некоторое время все члены этой группы неизбежно окажутся в родстве между собой и группа достигнет какого-то уровня инбридинга, даже при отсутствии браков между близкими родственниками. Если в некоторой части браков один пз супругов происходит из другой популяции, то этот процесс идет медленнее. Мы вычислили величину коэффициента инбридинга для ляпинской и обеих сосьвипскнх групп манси. Для вычислений использовались формулы F, основанные на различиях в эмпирпческих (H f ) и ожидаемых (Я0) частотах гетерозиготных форм, которые возникают в популяциях при инбридинге. Hf=H0 + FH0. Вторая формула исходит из частот и гетеро– (Н) и гомозиготпых (DR)
4 DR – H*
форм F = /,/>/?_ //г л_ 2н • По-видимому, этот же результат, а именно превышение эмпирических частот гомозигот над теоретическими, должен быть и при действии генетико-автоматических процессов.
