Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 12 страниц)

Рассмотрим другую предполагаемую функцию расселения – расширение ареала вида. Область распространения любого вида ограничена как бы линией, называемой границей ареала, за которой селективные факторы среды (климатические, биотопические, топографические и др.) препятствуют нормальному существованию особи и, самое главное, успешному размножению ее. Имеется множество данных, свидетельствующих о том, что ежегодно значительное число особей у разных видов нарушает границу ареала, пытаясь обосноваться в новых районах. Если это им удается, то ареал вида постепенно расширяется. Орнитологам известно немало случаев, когда вид осуществлял удивительно быструю экспансию.

Ф. Саломонсен описал проникновение в Гренландию в январе 1937 г. стаи дроздов-рябинников. К 1949 г. этот дрозд стал обычной гнездящейся птицей в юго-западной части Гренландии. Э. Майр приводит пример с белоглазкой, которая в 1850 г. преодолела 2000-километровый разрыв между Тасманией и Новой Зеландией, где она стала обычной птицей. В последующие десятилетия она успешно колонизировала все отдаленные острова новозеландских морей. Однако близкий к ней вид – белоглазка центральных Соломоновых островов не преодолевает преграды шириной лишь несколько километров до других островов, хотя обладает такими же способностями к полету. Видно, что-то сдерживает ее от расселения.

А. Мюллер проанализировал данные по расселению с востока обыкновенной чечевицы. Он пришел к выводу, что особенно быстрым расселение было после 1930 г. С 1950 г. ареал чечевицы охватил весь восток Финляндии, юго-восток Швеции, восток Норвегии, северо-восток ГДР и ФРГ. В Дании, Голландии, Бельгии и Англии вид еще не гнездится, но все чаще встречается на пролете и летом. Наблюдается экспансия в северном и северо-западном направлениях четырех видов камышевок, в том числе редкого вида – дроздовидной камышевки. Среди причин экспансии камышевок и других видов в северо-западные страны предполагают потепление климата, появление подходящих местообитаний в этих странах. Немецкие орнитологи приводят данные о расселении на северо-запад ремеза. В 1930 г. западная граница ареала этого вида проходила через Польшу, Чехословакию до района Вены в Австрии. К 1965 г. область регулярного гнездования расширилась на запад на 300 км. К 1985 г. она сдвинулась еще на 200 км. к западу. Расселение проходило волнами. Успешность гнездования в районах расселения была низкой, численность в гнездовых популяциях поддерживается за счет притока с востока. Волнам рассеивания предшествовали осенние инвазии, в результате экспансии образовались новые пути пролета и места зимовок, в частности в Южной Франции. Помимо указанных видов, расселение, приводящее к расширению ареала, характерно для ястребиной славки, пеночки-трещотки, зарнички, садовой овсянки, дубровника и ряда других птиц. Вероятно, каждый вид стремится к экспансии – завоеванию новых мест обитания. Роль «завоевателей» отведена тем молодым особям, которые активно расселяются из района рождения. На границе ареала вида процесс расселения идет, вероятно, более активно. В подавляющем большинстве случаев попытки заселить новые места, видимо, заканчиваются неудачей, поскольку границы ареала у многих видов удивительно стабильны на протяжении длительного времени. Стабильность границы ареала вида, казалось бы, считает Э. Майр, противоречит мощному действию естественного отбора. Следовало бы ожидать, что некоторые особи смогут выжить за границей ареала и образовать локальную популяцию, которая постепенно все лучше и лучше будет приспосабливаться к новым условиям под влиянием непрерывно действующего отбора на адаптивность. Можно было бы ожидать, что ареал вида будет расширяться за счет процесса ежегодного прироста этой локальной популяции. Тем не менее этого у большинства видов не происходит. По мнению Майра, разгадка, вероятно, заключается в том, что этот процесс адаптации к местным условиям под действием отбора ежегодно нарушается притоком иммигрантов, которые несут новые гены и их комбинации из внутренних областей видового ареала. Это должно препятствовать отбору стабилизированных генных комплексов, приспособленных к условиям пограничной области. Пограничные популяции, вероятно, едва способны поддерживать свою численность, и новые колонисты, выходящие за видовую границу, происходят из внутренних частей ареала, где условия допускают возникновение избытка особей. Чтобы избежать «размывающего» действия новых генов иммигрантов, необходима, по мнению А. Уоллеса, некоторая степень географической изоляции. Кроме того, в тех случаях, когда изоляция не полная, необходимы некоторые хромосомные механизмы, защищающие адаптированные генные комплексы пограничных популяций.

Интересные идеи относительно значения экспансии для существования вида у различных организмов, в том числе и птиц, высказал В. Г. Горшков в работе, посвященной пределам устойчивости биосферы и окружающей среды. Исходя из того, что образование популяции и конкурентное взаимодействие особей внутри популяции у всех живых организмов являются генетически закрепленными свойствами, Горшков предполагает, что при наличии неиспользованных видов ресурсов особи с низкой конкурентоспособностью, вытесненные из популяции, могут начать использовать ресурсы, что приведет к понижению среднего уровня конкурентоспособности и упорядоченности вида. Для предотвращения этого необходимо, чтобы экспансию осуществляли наиболее конкурентные особи, которые могут захватить новые экологические ниши. Экспансия, считает Горшков, есть наиболее общее свойство жизни, наблюдаемое у всех видов, включая освоение новых территорий вплоть до выхода в космос человека.

В природных популяциях, за исключением наиболее изолированных (например, островных), главным источником наследственной изменчивости служит иммиграция особей из других популяций, каждая из которых обладает разным генофондом. В результате притока генов происходит не только поступление новой генетической информации, но и восстановление старых генетических комплексов, которые могли быть временно утрачены вследствие, например, резкого падения численности. Уменьшение обмена генами истощает запас генетической изменчивости популяции. Высокий и устойчивый приток генов, вызываемый обменом особями, подчеркивал Э. Майр, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями. С. Райт, исследуя влияние генных потоков между популяциями на их генетическую структуру, пришел к выводу, что темп эволюции популяции ускоряется, если имеет место смена периодов строгой изоляции отдельных популяций периодами выраженных миграционных потоков между ними. Поскольку межпопуляционный обмен генетической информацией важен для существования вида, естественный отбор мог способствовать появлению специального механизма, обеспечивающего активное расселение особей, преимущественно молодых. В настоящее время у исследователей нет единого мнения о том, какая степень обмена особями между популяциями достаточна для того, чтобы нивелировать генетические различия между ними.

Одни исследователи, в частности Р. Левонтин, считают, что даже такой незначительной интенсивности обмена между популяциями умеренной величины, как одна особь на тысячу за поколение, достаточно, чтобы предотвратить дифференциацию этих популяций. В то время другие, например Дж. Эндлер, указывают, что в природных наземных популяциях расселение и поток генов в целом слабые, ибо большинство особей передвигаются на расстояния, намного меньшие по сравнению с ареалом их популяций. Хотя отдельные особи все-таки расселяются на далекие расстояния, Эндлер полагает, что это обыкновенно не приводит к большому потоку генов. Частота появления таких «марафонцев» мала, а случайность встречи партнеров для скрещивания не так уж велика. Более того, считает он, «чужим» генам, принесенным таким иммигрантом, по этологическим, экологическим и физиологическим причинам, скорее всего, грозит элиминация. Наконец, вероятность случайной элиминации даже уже попавших в генофонд популяции генов будет высокой в силу их немногочисленности. Р. Ланд считает, что отбор, а не поток генов – основная причина фенотипической однородности, которая наблюдается у многих больших популяций.

Как велик поток генов между популяциями у тех или иных видов птиц, трудно оценить. Те исследователи, которые анализировали с помощью биохимического анализа изменчивость белков в разных популяциях у некоторых видов, указывают на относительно высокие генные потоки (около 10 иммигрантов на поколение). Однако эти исследования дают очень приблизительные оценки.

Внешние причины расселения птиц

Послегнездовые кочевки птиц могут быть вызваны поиском наиболее благоприятных мест для линьки, прессингом хищников и др. Кроме того, уход из района рождения может быть результатом сильной конкуренции со стороны других особей того же вида. Послегнездовые кочевки, отмечает Л. В. Михеев, совпадают с заметными изменениями условий питания, из-за которых выводок не всегда может прокормиться в пределах небольшого гнездового участка. Изменения условий питания птиц возникают под влиянием ряда причин: сезонных изменений в окружающей среде, сокращения кормовых запасов в районе рождения, перехода птиц на новые виды кормов. Во второй половине лета происходят значительные изменения в численности и составе насекомых, которыми питаются многие птицы после вылета из гнезда. К этому времени одни насекомые заканчивают цикл своего развития, другие перемещаются в новые места. Птицы, питающиеся семенами, плодами и другим растительным кормом, вынуждены искать места его концентрации. Например, зяблики в конце лета переходят на питание семенами диких и культурных растений. Интересно, что на Куршской косе молодые зяблики обычно рано покидали район рождения. Однако начиная с конца 70-х. годов они все чаще стали оставаться на линьку в нашем районе исследования. Вероятно, это связано с тем, что в последние 10 лет травяной покров в сосняках вокруг стационара существенно изменился: появились сложноцветные и крестоцветные растения, некоторые злаки, семенами которых питается зяблик. У зяблика начиная с последней декады августа содержание насекомых в пище снижается, а доля семян возрастает. Кроме того, мощный травяной покров способствует увеличению численности пауков, которые служат пищей зябликам во время линьки.

Послегнездовые кочевки, связанные с поиском корма, у некоторых видов могут быть достаточно дальними. Так, дальние кочевки на север цапель или некоторых хищных птиц объясняют тем, что кормовая база для этих птиц там лучше. Многие чайки, крачки, кулики в поисках корма нередко появляются в таких местах, где в остальные времена года их не встретишь. У некоторых видов, например у обыкновенного скворца, послегнездовые кочевки в поисках корма превращаются в настоящие летние миграции (или промежуточные перелеты). Многотысячные стаи молодых скворцов, подобно полчищам саранчи, налетают на сады и виноградники, нанося большой ущерб. В Западной Европе скворец объявлен вредной птицей, численность которого пытаются сократить, запрещено развешивать скворечники. Если бы скворцы гнездились только в естественных дуплах, как это было раньше, до того как человек придумал для скворца искусственный дом, численность его была бы умеренной. В нашей стране тоже следовало бы перейти от применения скворечников к изготовлению небольших дуплянок для синиц и мухоловок, которые в отличие от скворцов приносят садам и огородам большую пользу, уничтожая вредных насекомых.

Уменьшение пищевых ресурсов во второй половине лета может – приводить, по мнению некоторых исследователей, к усилению конкуренции между птицами, использующими сходный вид корма. Так, К. Перринс и А. Дондт, исследовавшие территориальное поведение большой синицы в оседлой популяции, пришли к выводу, что различия в расстоянии послегнездовой дисперсии молодых и взрослых птиц (или самцов и самок) могут быть следствием того, что субдоминантные особи (обычно молодые) вытесняются из наиболее благоприятных мест. По той же причине птицы, родившиеся позже, расселяются дальше, чем особи из ранних выводков. По данным Г. Сулкавы, у молодых ястребов-тетеревятников в Северной Европе перемещения более дальние наблюдаются в годы с плохой кормовой базой.

Интересное поведение пурпурных ласточек в послегнездовой период описал К. Браун. Он обнаружил (в штате Техас, США), что молодые ласточки после вылета из гнезда часто подвергаются нападению со стороны взрослых птиц, которые прогоняют их из родной колонии. Птиц, проявляющих такое поведение, Браун назвал «налетчиками». Сперва он предположил, что «изгнание» молодых способствует их обучению полету, но позже пришел к выводу, что это есть определенная стратегия гнездящихся птиц. Взрослые птицы гонят прочь молодых из своей колонии, чтобы молодые не запечатлевали район рождения, что должно снизить вероятность возвращения их сюда на следующий год и уменьшить конкуренцию за гнездовые места в последующие годы.

Г. Бауэр в обзоре, посвященном филопатрии и расселению певчих птиц, показывает, что доминирование усиливает расселение у субдоминантных особей. Доминирование зависит от размера тела, опыта, возраста птицы и времени владения ею территорией. Молодые особи вытесняются в субоптимальные участки либо откочевывают. Наименее конкурентоспособны молодые особи из поздних выводков, которые подвержены повышенной дисперсии и смертности. При высокой плотности дисперсия возрастает. Считается, что дисперсия должна быть сильнее в однородных местообитаниях.

На оседлых видах, в первую очередь синицах, показано, что те особи, которые не смогли занять территорию после ювенильной дисперсии, склонны совершать осенние перемещения нередко на большие расстояния. Особенно это характерно для птиц, обитающих в северных районах. Вероятно, существует специальный механизм, который стимулирует особь, оставшуюся без территории, активно двигаться в определенном направлении, чаще всего в южном. В результате популяция освобождается от «лишних» особей, которые могли бы привести к перенаселению, если бы остались в пределах своей популяции. Сместившиеся к югу особи оседают на зимовку в других популяциях, где, видимо, вынуждены занимать неподходящие территории, что должно приводить к повышенной их смертности по сравнению с местными птицами. Те особи, которым удалось пережить зиму на чужбине, весной могут лететь обратно к северу. Вряд ли они достигают своего района рождения. Скорее всего, они оседают в тех местах, где им удается занять гнездовую территорию. По данным А. В. Бардина, С. П. Резвого и А. П. Шаповала, эти птицы (московки) летят весной поздно, поэтому немногим из них, видимо, удается нормально загнездиться в этот год.

Мы рассмотрели возможные причины послегнездовой дисперсии птиц. Каковы же причины весеннего расселения птиц? Почему птицы после зимовки могут изменить родине или прежнему месту гнездования и приступить к размножению в новом районе? Измена родине молодыми птицами в первую очередь связана с тем, что многие из них устанавливают связь с районом будущего гнездования в первые месяцы своей жизни (см. гл. 5). Именно это обстоятельство в значительной мере определяет распределение птиц относительно места вылупления при их первом гнездовании. Птицы, у которых запечатлевание территории будущего гнездования происходит непосредственно в районе рождения, расселяются на ближней территории (см. рис. 22). Наоборот, птицы, которые устанавливают связь с местом будущего гнездования во время или после окончания ювенильной дисперсии, как правило, расселяются более широко.

Кроме этого, имеются другие факторы, которые влияют на весеннее распределение птиц. Нередко птица по каким-то внешним обстоятельствам не имеет возможности приступить к размножению на территории, с которой у нее установилась связь в послегнездовой период (если речь идет о молодой птице), или на территории прежнего гнездования (если имеется в виду взрослая птица). Такое вынужденное выселение птиц из знакомого им района называют спейсингом. Р. Берндт и Г. Штернберг экспериментальным путем проверяли существование спейсинга у мухоловки-пеструшки. Убирая часть дуплянок, когда окольцованные самки начали откладывать яйца, они обнаружили, что 37 из 105 особей через короткое время вновь загнездились, но уже в других местах на расстоянии от 1,4 до 18,3 км. (в среднем 3,9 км.) от первоначального места. Определенной направленности при вынужденном выселении птиц обнаружено не было. Интересно, что некоторые взрослые самки переместились в район, в котором они уже когда-то гнездились. Авторы предполагают, что в случае со старыми особями спейсинг ориентирован к своим знакомым местам. Подобные факты обнаружили и латвийские орнитологи у уток. Они установили, что преобладающее большинство самок хохлатой чернети при переселении возвращались на те же самые участки острова, откуда они раньше выселились. В случае многократного переселения самки обычно обнаруживались то в одном, то в другом участке.

Согласно Берндту и Штернбергу, в ФРГ самки мухоловки-пеструшки при повторном гнездовании занимали дуплянку преимущественно в пределах 3 км. (90 % из 168 пойманных особей), 4 % птиц – на расстоянии 10–20 км., а одна особь переместилась даже на 46 км. Спейсинг птиц может быть вызван разными причинами: знакомое птице место гнездования может быть уничтожено или разрушено (залито водой, снесено ветром, затоптано животными и т. п.), оно может быть занято другой особью, стать неблагоприятным для гнездования из-за тех или иных факторов беспокойства (воздействия хищников иди человека), оно может не удовлетворять птицу в кормовом отношении и т. д. Спейсинг в первую очередь характерен для молодых птиц, которые еще не имели репродуктивного опыта. Молодые особи обычно приступают к гнездованию позже взрослых, поэтому лучшие территории достаются более старым и опытным птицам. По наблюдениям В. Г. Высоцкого за токовым поведением самцов мухоловки-пеструшки на Куршской косе взрослые особи (в возрасте 2 лет и старше) по сравнению с первогодками токуют у большего числа дуплянок, предоставляя тем самым большую потенциальную возможность выбора места гнездования для самок. Среди перемножающихся в нашем районе исследования самцов мухоловки-пеструшки большинство, вероятно, составляют первогодки. Имеется много фактов, свидетельствующих о том, что первогодки при занятии гнездовой территории весной вынуждены уступать в конкурентной борьбе более старым птицам.

Согласно данным кольцевания, полученным Д. Уиттенбергом и Г. Штернбергом в ФРГ и Е. В. Шутенко в Ленинградской области, молодые серые вороны весной временно возвращаются на место своего рождения, но через некоторое время покидают его, не приступая к гнездованию. Немецкие орнитологи связывают это с сильной конкуренцией ворон за гнездовую территорию, в результате которой молодые птицы вынуждены расселяться по разным направлениям на расстояние до 70 км. Однако Шутенко предполагает, что в лесных биотопах уход годовалых ворон с мест своего рождения весной определяется не столько возросшей агрессивностью взрослых особей при занятии гнездовой территории, сколько недостаточной обеспеченностью территорий кормом ранней весной.

Другой важной причиной невозвращения птиц на знакомую территорию является склонность их к «оседанию» в новых местах при подлете к «дому» (см. рис. 22). Особенно это характерно для самок воробьиных птиц, в связи с тем что они обладают сильной реакцией на поющего самца. Хорошо токующие самцы могут «осадить» самку на незнакомой ей территории. Именно поэтому дальность расселения у самок обычно больше, чем у самцов. Однако есть виды, в частности многие утки, у которых самки проявляют меньшую склонность к расселению, нежели самцы. Селезни уток, как правило, следуют с зимовки за самками на ее территорию, осуществляя таким образом абмиграцию, которая приводит их к существенному расселению (подробнее о половых различиях в верности дому см. гл. 1).

Птицы могут не вернуться в свой район и по чисто случайным причинам: из-за ошибок в навигации во время миграции, при нарушении эндогенной программы миграционного полета, при сильных смещениях с миграционной трассы штормовыми ветрами и др. В литературе имеется немало сведений о необычных залетах птиц в районы, где их никогда ранее не отмечали. Иногда такие случайные залеты приводят к заселению птицами новых для них районов. Ф. Саломонсен описал случай, когда стая рябинников, летевшая из Норвегии в Англию, была унесена штормовым ветром на северо-восточное побережье Гренландии. Дальше дрозды полетели на юг Гренландии, где основали оседлую гнездовую популяцию. Предполагается, что сходным образом могло происходить расширение ареала и у некоторых других перелетных видов.

Другие причины, вынуждающие птиц изменять прежней территории гнездования или зимовки, рассмотрены нами в первой, второй и третьей главах.

Соотношение местных птиц и иммигрантов

в некоторых популяциях перелетных видов

Исследуя филопатрию и дисперсию у того или иного вида, приходишь к вопросу о внутрипопуляционной структуре – соотношении птиц местного происхождения и иммигрантов. В зависимости от того, преобладают ли в исследуемой популяции «свои» особи или «чужие», она будет более замкнутой или более открытой. В открытых популяциях большой постоянный приток чужих генов сильно разрушает генофонд популяции, не давая ему достигнуть относительной стабильности. Замкнутые популяции в большинстве случаев строго изолированы (географически, топографически, биотопически и т. п.) и занимают обычно гораздо более однообразную среду, чем открытые популяции, что еще более благоприятствует их генетической однородности, считает Э. Майр. Большинство природных популяций у птиц, видимо, являются открытыми, поскольку всегда существует приток генов из других популяций. Вопрос заключается только в том, насколько они открыты для притока новых генов (полемику об этом см. в гл. 1 в разделе о локальных популяциях).

Чтобы ответить на этот вопрос, надо знать, какую долю среди гнездового населения занимают иммигранты, т. е. представители других популяций. Такую информацию получить очень трудно. Это в первую очередь связано с тем, что почти все гнездящиеся в районе исследования взрослые птицы, а также их потомство должны быть помечены. Иначе невозможно будет впоследствии отличить птиц местного происхождения и иммигрантов. Во-вторых, должен быть достаточно эффективный и тщательный контроль за окольцованными птицами. Поэтому таких исследований проведено очень мало. Можно, правда, рассчитать приток иммигрантов, исходя из оценка филопатрии с учетом выживаемости птиц и эффективности их отлова, как это было сделано на зяблике (см. гл. 1), но это будут косвенные данные.

Рис. 26. Состав гнездовой популяции самок у широконоски (А) и хохлатой чернети (Б) на оз. Энгурес в Латвии (по: Михельсон и др., 1988).

Темная часть столбика – местные старые особи, гнездившиеся в предыдущие годы; заштрихованная часть – местные, впервые гнездящиеся годовалые и двухлетние особи; светлая часть – иммигранты впервые гнездящиеся. Цифры – доля особей (%).

На оз. Энгурес латвийские орнитологи на протяжении многих лет кольцуют и отлавливают взрослых самок и утят. Ежегодно кольцуется более 80 % утят широконоски и хохлатой чернети. В результате массового кольцевания утят и по мере вымирания старых птиц неизвестного происхождения на оз. Энгурес установился достаточно стабильный высокий уровень численности самок местного происхождения, что дало возможность определить средний процент местных самок в популяции. Авторы пришли к выводу, что у широконоски местные самки составляют около 90 %, а самки-иммигранты – 10 % (рис. 26). Среди местных самок молодые особи (годовалые и двухлетние) занимали примерно половину. У хохлатой чернети самки-иммигранты тоже составляют около 10 % среди гнездящихся птиц. Доля молодых птиц (примерно 20 %) среди местных гнездящихся самок чернети была меньше, чем у широконоски. Эти данные характеризуют лишь средний состав изучаемых популяций уток. В разные годы соотношение местных молодых самок и самок-иммигрантов значительно колеблется в зависимости от уровня смертности уток различного возраста, плотности гнездовой популяции и погодных условий в местах зимовки.

Рис. 27. Состав гнездовой популяции у мухоловки-пеструшки на Куршской косе.

Темная часть столбика – местные особи (первогодки и взрослые); заштрихованная часть – иммигранты, уже размножавшиеся в районе исследования; светлая часть – впервые гнездящиеся иммигранты. Цифры – доля особей (%).

Другие данные касаются мухоловки-пеструшки, которая тщательно изучается на Куршской косе. Благодаря почти сплошному кольцеванию птенцов и взрослых птиц в дуплянках и эффективному отлову окольцованных птиц в последующие годы получен хороший материал для оценки соотношения местных птиц и иммигрантов. На Куршской косе в районе полевого стационара на протяжении последних шести лет проводится практически сплошное кольцевание птенцов и взрослых мухоловок-пеструшек. Эффективность отлова окольцованных птиц в дуплянках и естественных дуплах (в радиусе 5 км.) достигает 95 %. За время исследования было поймано 828 гнездящихся мухоловок. Из них 24 % особей были местные, родившиеся в районе исследования, а 76 % – птицы неизвестного происхождения (рис. 27). Интересно, что после удачного в отношении гнездования «раннего» 1986 г. доля местных птиц увеличилась до 35 %. У самцов доля местных птиц была выше (27 %), чем у самок,(20 %). Откуда прилетают иммигранты в наш район исследования, сказать трудно. За весь период среди гнездящихся иммигрантов (около 500 особей) только одна самка была с кольцом, надетым ей в Швеции 25 мая в год обнаружения. Можно только предполагать исходя из данных о дальности расселения молодых мухоловок-пеструшек (см. рис. 21), что большинство появившихся в районе исследования иммигрантов родились в пределах 40–50 км. от места гнездования. Если это действительно так, то можно предположить, что подавляющее большинство иммигрантов у мухоловки-пеструшки составляют особи той же популяции, поскольку популяции у этого вида вряд ли занимают территорию радиусом меньше 50 км. Анализ возрастной структуры гнездовой популяции на Куршской косе показал, что около 50 % птиц местного происхождения представлено первогодками, 30 % – двухлетками, 15 – трехлетками, 4 – четырехлетками и 1 % – пятилетками.

Интересно, что в Карелии (Олонецкий район), по данным А. В. Артемьева, местные мухоловки-пеструшки в исследуемой им популяции составляют всего 6 %, т. е. в 4 раза меньше, чем на Куршской косе. Он приходит к выводу, что особи местного происхождения в анализируемой популяции не играют существенной роли ни в формировании гнездового населения контролируемой территории, ни в динамике его численности. Возможно, действительно в более северной популяции, где уровень филопатрии существенно ниже, чем на Куршской косе (см. рис. 6), доля местных птиц настолько мала, что не играет существенной роли в поддержании численности популяции, состоящей в основном из иммигрантов. Однако остается неясным происхождение этих иммигрантов. Вполне возможно, что эти иммигранты, как и в нашем районе исследования, родились в пределах 40–50 км., т. е. они являются членами той же популяции, а не представителями из других популяций. Если это так, то тогда нет принципиальных различий в структуре популяций мухоловки-пеструшки в Карелии и на Куршской косе.