Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 12 страниц)

Изучая филопатрию у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, мы обнаружили, что птицы старше одного года действительно гнездятся в среднем достоверно ближе к месту рождения, чем первогодки. Мы полагаем, что этот эффект связан не с тем, что верность территории усилилась с возрастом птиц, а с тем, Что часть птиц при первом гнездовании недолетает (из-за оседания весной на других территориях) до той территории, которую они запечатлели птенцами. Однако через год они достигают ее, поскольку во взрослом состоянии мухоловки-пеструшки, как правило, не склонны оседать для гнездования на новых территориях (рис. 14). Об этом свидетельствуют данные по возвращению местных птиц и иммигрантов разного возраста в наш район исследования (рис. 15). Тот факт, что впервые гнездящиеся в нашем районе исследования птицы неизвестного происхождения (иммигранты) дают достоверно более низкий процент возврата, чем местные птицы, в первую очередь объясняется тем, что среди них присутствует много (около 70 %) первогодков, которые, отгнездившись у нас, на следующий год будут стремиться вернуться на свою территорию. В наш район возвращаются только те иммигранты, которые дополнительно установили связь с территорией первого гнездования. Вероятно, так же поступает и часть местных птиц, родившихся в нашем районе исследования, которые оседают на втором году жизни на той территории, где гнездились первый раз, не долетев до района рождения.

Рис. 15. Верность гнездовой территории у местных птиц (родившихся в районе исследовании) и иммигрантов (прилетевших из других районов) мухоловки-пеструшки на Куршской косе.

Цифры в кружке – доля вернувшихся птиц.

Что же касается усиления привязанности мухоловок в гнездовой территории с возрастом, то наши данные не показывают этого. Трех– и четырехлетние мухоловки возвращаются в район прежнего гнездования даже хуже, чем двухлетние или даже местные первогодки, вероятно, из-за более высокой смертности их после третьего года жизни. Обнаруженные же различия в возвращаемости мухоловок разного возраста шведскими исследователями, вероятно, объясняются тем, что в выделенную ими первую группу (размножавшихся один раз) попало много иммигрантов (первогодков), которые действительно плохо возвращаются в район своего первого гнездования. Однако это не является результатом усиления верности территории с возрастом птицы.

«Верность дому» и постоянство супружеских пар

Постоянство супружеской пары в течение нескольких гнездовых сезонов имеет место у многих видов птиц. Верность партнеру наиболее часто встречается у долгоживущих птиц (аисты, чайки, хищные птицы), но она наблюдается и у целого ряда воробьиных видов, которые в среднем живут около двух лет. М. Гьюлотин, изучавший демографию снежного буревестника, установил, что в сохранившихся парах успешность гнездования значительно выше (64 %), чем во вновь образовавшихся парах (31 %). Автор приходит к выводу, что верность партнеру – благоприятная черта для колониальных птиц, у которых гнездовой период короткий, а продолжительность жизни большая. Сильная привязанность к партнеру отмечена у глупыша (в 90 % случаев), северной качурки (66 %), снежного буревестника (83 %), серебристой чайки (90 %), сизой чайки (74 %), канадской казарки (47 %) и т. д.

У большинства перелетных птиц сохранение пары обеспечивается тем, что оба партнера возвращаются (часто в разное время) на прежнюю территорию. Только у некоторых видов (аисты, журавли, гуси) пары могут сохраняться на протяжении зимовки и во время миграции. Самки, которые весной выбирают нового партнера, как правило, меняют и территорию. Например, у перепончатопалого песочника, по данным К. Гратто, среднее расстояние между местами гнездования в разные годы у сохранившихся пар составляет 33 м., а у пар, где самка сменила партнера, – 177 м. У северной качурки Д. Моос и С. Кресс обнаружили, что нераспавшиеся пары, сменившие гнездовую пору, селились ближе к своему прежнему месту гнездования, чем вновь образованные пары. У мухоловки-пеструшки, как показал П. Гарвей с коллегами, при сохранении пары 50 % птиц перемещаются на расстояние меньше 50 м., при распадении же пары – на значительно большее расстояние. При гибели одного партнера или при обмене партнерами самки, как правило, перемещаются на большее расстояние, чем самцы. У деревенской ласточки, по данным В. Шилдса, самки имеют выраженную тенденцию к смене самца после неудачного размножения. При неудачном гнездовании сменили партнера все самки, в то время как при удачном – только половина самок. У некоторых видов постоянные пары могут сохраняться очень долго. Например, Э. Вейтнауэр в Швейцарии наблюдал пары у черного стрижа, которые сохранялись на протяжении 5–12 лет.

У большинства уток пары формируются на зимовке или во время весенней миграции. Самцы обычно следуют за самкой в ее гнездовой район. Считается, что самки уток каждый год выбирают новых селезней. Хотя отмечены случаи, когда пара вновь восстанавливалась на зимовке или в районе гнездования. Р. Блом обнаружил, что у серой утки взрослые самцы, оставшиеся без партнерши, возвращаются в прежний гнездовой район.

Итак, в тех случаях, когда у перелетных птиц пара вновь восстанавливается, наблюдается большая верность прежней территории гнездования, чем при вновь образованной паре. Самки чаще самцов изменяют прежнему месту гнездования, если пара распадается. Сохранение пары обычно повышает успешность гнездования птиц.

Почему перелетные птицы возвращаются домой?

Действительно, почему мигрирующие весной птицы, пролетая над подходящими для гнездования местами, не останавливаются в них, а продолжают свой путь, пока не достигнут знакомой им территории? Что дает птицам верность своему дому? Чтобы ответить на эти вопросы необходимо понять, для чего вообще птицы стремятся жить на постоянной территории.

Проблеме взаимоотношений птиц с территорией (территориальному поведению, территориальности) посвящено огромное количество работ, поскольку это – одна из наиболее интересных проблем орнитологии. Обычно под территорией понимают некое пространство, которое особь занимает и защищает от других представителей своего или другого вида. При этом территория находится в преимущественном пользовании ее хозяина, где он имеет приоритет в доступе к различного рода ресурсам, как правило – ограниченным. По мнению специалистов, в частности Дж. Кауфмана, обладание территорией повышает иерархический ранг особи, делает ее доминантной по отношению к другим особям, попадающим на эту территорию. В большинстве случаев статус доминанта обеспечивает его обладателю преимущественное право в использовании экологических (пища, вода, укрытия) и социальных (половой партнер) ресурсов. Основное преимущество, которое имеет доминантная особь на своей территории, – это возможность оставления более многочисленного и жизнеспособного потомства по сравнению с особями, размножающимися не на своей территории. По Е. Н. Панову, «функции территориальности» могут быть объединены в три группы, отвечающие основным условиям выживания особи и популяции в целом.

1. Гарантии оптимизации питания (длительное и детальное освоение своего участка повышает предсказуемость доступа к запасам корма и воды; обеспечивается определенный запас пищи не только для самого владельца территории, но и для его потомства).

2. Гарантии безопасности от хищников (освоенность участка предполагает хорошее знакомство хозяина с потенциальными укрытиями и убежищами).

3. Гарантии репродуктивного успеха (владение территорией обеспечивает повторяемость социальных контактов и тем самым повышает шансы индивида приобрести и удержать полового партнера; сводятся до минимума посторонние помехи, способные нарушить нормальный процесс репродукции – копуляции, гнездостроение, откладку яиц и т. д.; снижается прямая конкуренция с другими особями из-за места для гнезда и т. п.). Показано, что продолжительность жизни нетерриториальных особей у некоторых видов птиц достоверно меньше, чем у территориальных. В частности, у грауса смертность нетерриториальных особей в 8 раз выше, чем у территориальных, а у кустарниковой сойки – в 4 раза выше. П. Гринвуд предполагает, что склонность к верности территории у перелетных птиц, в первую очередь самцов, есть результат двух главных факторов. Во-первых, самец, которому необходимо привлечь самку, лучше всего может выбрать оптимальную для гнездования территорию в знакомом ему районе, нежели в любом другом. При расселении в незнакомые ему места это связано с риском попасть в район с низкими кормовыми ресурсами или быть уничтоженным хищником. Знакомство с территорией повышает конкурентоспособность особи. Второй фактор, который может стимулировать самцов к верности территории, – это выбор самки. Хотя самки могут воздерживаться от гнездования с близким родственником (в случае возвращения самца и самки в район рождения), они могут отдать предпочтение самцу со сходным генотипом, который является резидентом, а не иммигрантом. Самцы, которые расселяются, могут найти в новом районе территорию, но самки могут проигнорировать их как чужаков. Некоторые исследователи считают, что возвращение птицы для гнездования в район рождения обеспечивает ей «экогенетическое» преимущество, т. е. возможность размножаться с особью, имеющей сходный генотип. Это может играть важную роль в поддержании локальных адаптаций. Кроме того, возвращение птицы в район рождения гарантирует ей по крайней мере подходящие биотопические условия для размножения и наличие потенциальных партнеров.

Наблюдения за индивидуально меченными деревенскими ласточками, проведенные В. Шилдсом, показали, что ласточки предпочитают проявлять верность гнездовой территории до тех пор, пока изменение условий или неудачное гнездование не заставит их покинуть ее и искать новое место. История отдельных птиц указывает, что после смены колонии они могут вновь вернуться на старое место, если имеется такая возможность. Возвращение в знакомую колонию гарантирует птице знание локальных мест, где находятся лучшие ресурсы, снижает трату времени и энергии на обследование гнездового района. У птицы на знакомой территории, как показал П. Марлер на зяблике, уменьшается число агрессивных выпадов по отношению к соседям, которых они узнают. Кроме того, верность территории способствует восстановлению пары, что тоже обеспечивает экономию времени и энергии.

Наши исследования мухоловки-пеструшки на Куршской косе показали, что иммигранты в отличие от местных птиц (автохтонов) не только позже занимают гнездовые территории, но и имеют худшие репродуктивные показатели (меньший размер кладки, менее успешное вылупление птенцов, более слабое потомство и др.). Многие иммигранты, большинство из которых являются первогодками, отгнездившись впервые в нашем районе, на следующий год стремятся, видимо, вернуться на ранее запечатленную ими в ювенильном возрасте территорию, где, возможно, будут иметь больший репродуктивный успех. Доказательством этому служит тот факт, что около 30–35 % местных птиц впервые появляются в районе рождения только на второй год жизни. Первое свое размножение они, как и иммигранты в нашем районе исследования, осуществляют не на своей территории. Неясно, однако, почему мухоловки на первом году жизни склонны оседать для гнездования за пределами района, с которым в послегнездовой период установили связь. Возможно, что это объясняется тем, что, будучи первогодками, они имеют меньше шансов, чем взрослые птицы, найти в районе рождения подходящее для гнездования место, хотя бы из-за более позднего прилета весной. Кроме того, первогодки, вероятно, в большей степени, чем взрослые, реагируют при подлете к своей территории на такие внешние стимулы, как свободное дупло (для самцов) или активно поющий самец (для самок).

Таким образом, возвращение птиц на знакомую территорию адаптивно, что безусловно является результатом естественного отбора на территориальность. Согласно Г. Кломпу, территориальное поведение сформировалось в результате того, что носители генов, ответственных за такое поведение, получили преимущество, т. е. смогли внести значительно больший вклад в последующие поколения, чем особи, лишенные этих генов.

Происхождение чувства верности дому у перелетных птиц

Ранее мы показали, что тенденция размножаться в районе рождения или прежнего гнездования имеется не только у перелетных, но и у оседлых птиц. Кроме того, экспериментально доказано, что оседлые птицы способны к хомингу, т. е. нахождению своей территории при смещении (см. гл. 6). У оседлых птиц, так же как и у перелетных, имеется конкретный период, когда формируются связи с будущей гнездовой территорией (см. гл. 5). Все это свидетельствует, что механизм верности дому мог возникнуть в классе птиц еще до появления перелетных видов. Перелетные птицы, видимо, только усовершенствовали его в процессе эволюции и довели до ювелирной точности. Не исключено, что основу механизма верности территории птицы вообще унаследовали от рептилий, которые таковым механизмом обладают.

Среди рептилий рекордсменами по нахождению своего дома являются морские черепахи. О замечательных способностях морских черепах возвращаться домой после долгой и трудной миграции по океану прекрасно написал американский зоолог Арчи Карр в книге «В океане без компаса». Самки морских черепах проявляют сильнейшую привязанность к определенному месту, вновь и вновь возвращаясь для откладки яиц на один и тот же пляж. Зеленые черепахи, кормящиеся морскими водорослями у берегов Бразилии, ежегодно совершают миграции протяженностью 2500 км. к о-ву Вознесения в южной части Атлантического океана, чтобы отложить яйца. Трудно представить себе, как они находят небольшой островок в океане, когда их постоянно сносит с курса течениями и ветрами. Верность территории проявляют и другие виды рептилий, которые не совершают дальних миграций. Г. Родда проверял наличие способности к хомингу у молодых аллигаторов во Флориде. Девятнадцать аллигаторов, снабженных радиопередатчиками, были перевезены на различное расстояние (1–16 км.) от гнезда. Десять из них после выпуска ориентировались в сторону «дома». Все они вернулись на место поимки через 2–16 суток. Хоминг с небольших расстояний обнаружен у прыткой и живородящей ящериц. Самцы возвращались несколько лучше, чем самки. У зеленой игуаны самки из года в год используют одно и то же место для откладки яиц. Радиометрическое наблюдение, проведенное Б. Боком с коллегами, показало, что и после откладки яиц игуаны возвращаются на свои участки. «Чувством дома» обладают и другие, более примитивные организмы – бесхвостые (лягушки и жабы) и хвостатые (тритоны, саламандры) амфибии, рыбы (в первую очередь так называемые проходные рыбы, которые возвращаются нереститься в родную реку), насекомые (муравьи, пчелы, осы и др.).

Таким образом, удивительное явление верности дому возникло у организмов задолго до того, как появились высшие позвоночные. Лежит ли в основе этого явления у разных животных общий механизм, трудно сказать, однако еще труднее представить, что в каждой группе животных всякий раз независимо возникал свой механизм верности дому, который никак не был связан с таковым, имеющимся у их предков.

Глава 3
Постоянство мест зимовки, линьки и миграционных остановок

Верность перелетных птиц месту зимовки

К настоящему времени накопилось достаточно много данных кольцевания, свидетельствующих о том, что перелетные птицы могут проявлять верность местам зимовки не в меньшей мере, чем местам гнездования. Мне удалось собрать из литературных источников сведения о 140 видах, у которых обнаружена тенденция к возвращению в прежний район зимовки. Среди них представители разных систематических и экологических групп, многие из которых совершают дальние миграции между континентами, но есть среди них и мигранты на средние и ближние расстояния.

Насколько сильно выражена у птиц верность месту зимовки, можно судить по доле пойманных в районе зимовки особей из числа окольцованных там ранее птиц (см. рис. 5). Рассмотрим наиболее яркие примеры верности птиц месту зимовки.

В Чесапикском заливе в штате Мэриленд (США) – главном районе зимовки малого гоголя на Атлантическом побережье – проводился отлов, мечение и учеты зимующих птиц. Повторные поимки меченых птиц позволили установить, что с учетом неполноты вылова окольцованных особей ежегодно возвращается на прежнее место зимовки около 40 % гоголей. Американская свиязь прилетает на зимовку в Калифорнию с Аляски и Канады. Анализ полученных возвратов колец позволил выявить наличие двух популяций, зимующих в разных долинах. Более половины птиц впоследствии возвращаются на зимовку в свою долину. Обмена птицами между этими двумя зимующими популяциями не было обнаружено.

В летние сезоны в провинции Манитоба (Канада) Д. Равелинг пометил цветными ошейниками 1534 канадских казарки. Меченых птиц затем регистрировали в районе зимовки в штате Миннесота (США). На следующий год на прежнее место зимовка вернулось 80 % самцов и 77 % самок из числа зарегистрированных в прошлую зиму птиц. На второй год вернулось 70 % птиц, на третий – 69 %, на четвертый – 79 %, на пятый – 92 %. На восьмой год из 13 встреченных с ошейниками птиц только одна изменила прежнему месту зимовки.

В Шотландии, в резервате Кэрлэверок окольцевали подавляющее большинство (94 %) зимующих здесь лебедей-кликунов. В последующие зимы ежедневно наблюдали со специальных вышек за всеми окольцованными птицами. 78 % птиц возвращались на зимовку по крайней мере один раз, 40 % зимовали здесь на протяжении нескольких лет. Из 42 окольцованных молодых птиц в последующие годы вернулось 33 особи.

В течение зимних месяцев в штате Техас (США) Е. Болен окольцевал 47 особей (34 самки и 13 самцов) американской пустельги, которая прилетает сюда на зимовку. В последующие зимы 8 из них были пойманы в том же районе. Все они, кроме одной особи, были самками. Во всех случаях вернувшихся птиц наблюдали в 50 м. от места кольцевания.

На зимовку на о-ве Оаху (Гавайские острова) ежегодно возвращается 83–90 % окольцованных там бурокрылых ржанок.

Анализ 686 сообщений об окольцованных на зимовке в Англии больших кроншнепов показал, что большинство птиц остается в течение всей зимы на одной и той же территории и возвращается сюда же в последующие годы. 81 % из 200 птиц были пойманы в пределах 30 км. от места прежней зимовки.

Изучение зимующей популяции больших морских чаек проводилось Дж. Коулсоном и его коллегами в северо-восточной Англии. С помощью пушечных сетей они отловили и пометили цветными кольцами 424 чайки. Три четверти выживших взрослых птиц вернулись в последующие годы зимовать на прежнее место. Неполозрелые особи проявляют меньшую верность зимовке (50 %).

На о-ве Вивара (Неаполитанский залив) окольцевали 45 вертишеек, которые прилетают сюда зимовать. На следующий год в районе кольцевания было обнаружено 12 особей, а через год – 3 особи.

В Бангкоке Б. Кингом были обработаны данные по 20 561 деревенской ласточке, окольцованной на зимовке. В последующие годы в районе мечения было поймано 18 % ласточек. С учетом эффективности отлова птиц можно считать, что в район прежней зимовки вернулось около половины птиц.

П. Ландберг с коллегами изучали в прибрежных районах северной Швеции на трех реках зимовки обыкновенной оляпки, которые прилетают сюда из Норвегии и Финляндии. Было окольцовано 75 птиц, из них 13 особей вернулись в последующие годы зимовать на прежнее место.

Кольцевание Т. Прайсом зеленых пеночек в листопадном лесу на юго-востоке Индии, где они зимуют, прилетев из Европы, показало, что из 25 территориальных особей 13 вернулись на следующий год на прежнее место. В западной Малайзии Л. Мэдвей кольцевал зимующих сорокопутов-жуланов, гнездовые районы которых находятся в Восточной Палеарктике, Монголии и Китае. С ноября по апрель было окольцовано 52 птицы, в последующие годы в том же районе было поймано 12 особей.

В Калифорнии (США) Л. Мэвалд исследовал в районе зимовки два подвида беловенечной зонотрихии, которые там обитают совместно. Из 53 окольцованных взрослых птиц одного из подвидов 28 особей были вновь пойманы в последующие годы на прежнем месте. Из 41 зонотрихии другого подвида вернулось 25 птиц. Из 256 помеченных первогодков первого подвида на прежнем месте зимовки было поймано 74 особи, а из 56 первогодков второго подвида – 19 особей. Более низкая возвращаемость в район прежней зимовки птиц, окольцованных первогодками, объясняется тем, что не все из них успели к моменту кольцевания установить связь с территорией зимовки (см. гл., 5).

На протяжении девяти зимних сезонов на юге Флориды Э. Фиск окольцевал 1277 расписных овсянок, которые прилетают сюда зимовать. В последующие годы 522 птицы были вновь пойманы. Большинство из них были пойманы на месте кольцевания, однако некоторые особи были обнаружены на расстоянии 2–8 км. от места предыдущей зимовки.

К. Елай с коллегами собрали все данные (до 1976 г.) о возвращении североамериканских видов на зимовку в Южную Мексику. У 17 видов обнаружена верность месту прежней зимовки. Средний процент возврата равен 17, максимальный – 39.

Итак, многие исследованные перелетные виды проявляют сильную привязанность к постоянным местам зимовки. Средний возврат составил около 55 % для пластинчатоклювых (утки, гуси, лебеди), 50 % для ржанкообразных (кулики, чайки, крачки) и 20 % для мелких воробьиных птиц.

Смена мест зимовки у некоторых перелетных птиц

Есть виды, у которых зарегистрирована смена мест зимовки в разные годы. В первую очередь к таким видам относят юрка, который известен своими широкими кочевками в пределах зимнего ареала, расположенного в Западной Европе. Л. Джени проанализировал 222 возврата колец юрков, помеченных или найденных в Швейцарии. Было установлено, что птицы, гнездящиеся от Финляндии до низовий Оби в СССР, прилетают в район зимовки с центром в южных предгорьях Альп. Данные поимок окольцованных птиц свидетельствуют о большой подвижности птиц во время зимовки: 11 возвратов получено в течение зимы с расстояний более 50 км., а 2 возврата – с расстояния 240 и 322 км. от места первой поимки. На следующий год 64 % птиц сменили место зимовки. Главные причины, обусловливающие смену мест зимовки у этого вида, – недостаток пищи и сильные снегопады. Основная пища юрка в зимнее время – семена (орешки) бука, урожай которых подвержен значительным ежегодным колебаниям. По наблюдениям Р. Шеппера, в Швейцарии юрки вылетают на места кормежки иногда за 10–30 км. и в местах обилия семян бука скапливаются стаями от сотен до многих тысяч особей. Без видимых причин стаи часто меняют место кормежки. Однако у юрка наряду с непостоянством мест зимовки обнаружена и верность прежнему месту. Так, Г. Хаар за десять лет окольцевал в Восточной Штирии (Австрия) 3791 юрка, из них 65 особей ловили в течение нескольких лет на одном и том же месте. Некоторые птицы появлялись в районе прежней зимовки из года в год в одни и те же сроки. В то же время 11 окольцованных здесь птиц в последующие годы зимовали в Италии, Бельгии, Франции и ГДР.

Р. Шленкер на основании результатов кольцевания юрков на протяжении нескольких лет в одном и том же месте в ФРГ пришел к выводу, что юрки в один год могут вернуться в район прежней зимовки, а на другой год могут зазимовать совсем в иной части ареала (на Севере Италии, в Бельгии). А еще через год вновь могут прилететь зимовать в прежний район. Есть основания предполагать, что юрок в связи со спецификой его зимнего питания семенами бука, урожайность которых в разных местах и в разные годы сильно колеблется, применяет особую тактику поиска этих мест зимой. В первую свою зимовку молодые юрки, вероятно, запечатлевают несколько кормных районов в процессе широких кочевок в пределах зимнего ареала. На следующий год они проверяют эти конкретные районы на предмет урожая буковых орешков. Если в каком-то месте урожай оказывается большим, они могут задержаться в нем до тех пор, пока корм не будет съеден. После этого они могут направиться в следующий знакомый им район и так далее.

Д. Трой анализировал материалы о передвижениях чечеток в Северной Америке по 106 возвратам. Он пришел к выводу, что индивидуальная приверженность прежнему месту зимовки у чечеток выражена очень слабо. Большинство птиц были найдены на расстояниях более 2000 км. от места их кольцевания, но отдельные особи возвращаются в те же места после года отсутствия.

Р. Юник изучал привязанность к местам зимовки у некоторых американских вьюрковых птиц. На протяжении 17 зим в штате Нью-Йорк он окольцевал 3810 сосновых чижей, от которых получил 1286 повторов в тот же сезон и ни одного возврата в последующие зимы. От 2637 окольцованных вечерних дубоносов в тот же сезон получено 59 поимок и ни одной в последующие годы. От 7946 помеченных чечеток получены поимки только в тот же сезон. Из 2822 окольцованных пурпурных чечевичников 393 пойманы в тот же сезон и 13 – в последующие годы на месте кольцевания. Отсутствие привязанности к местам зимовок у этих видов, считает автор, объясняется склонностью их к кочевкам в поисках семян, которыми они питаются.

Таким образом, непостоянство мест зимовки характерно для тех видов, которые проявляют слабую привязанность и к местам гнездования (см. гл. 2). Отсутствие или слабая верность прежней территории зимовки у этих видов в первую очередь связаны со спецификой их питания. Основной корм, которым – они питаются (в первую очередь семена бука, ольхи, березы и др.), подвержен сильным флуктуациям. Однако, судя по отдельным особям, эти виды обладают способностью находить прежнее место зимовки, когда в этом возникает необходимость.

Что влияет на верность птиц зимовке?

Проявит ли птица верность прежнему месту зимовки или нет, в первую очередь зависит от того, – достаточно ли в этом месте корма и насколько он доступен, В случае плохой кормовой базы или когда погодные условия препятствуют добыванию корма (мощный снеговой покров, оледенение и т. п.) птицы вынуждены покидать знакомые им территории. Так, А. Спаанс, изучая зимнее поведение обыкновенного скворца в Нидерландах, обнаружил, что птицы в этом регионе не показывают сильной привязанности к месту предыдущей зимовки в отличие от скворцов в Англии, где, по его мнению, условия зимовки для этого вида лучше. На континенте более суровые зимы, поэтому корм добывать там скворцам значительно труднее, чем в Англии. А. Пердек обнаружил, что смертность скворцов, зимующих в Нидерландах, выше чем в Англии.

Наблюдения за золотистыми ржанками, зимующими в Южной Англии, показали, что перемещения птиц в сильной степени зависят от погодных условий. Непродолжительное похолодание вызывает активное рассеивание птиц в пределах общего участка стаи, более длительные холода обусловливают эмиграцию птиц за границу участка с последующим возвращением, когда погода улучшится.

У славки-черноголовки, зимующей в районе Гибралтара (Испания), отмечена зависимость возвращаемости птиц на прежнее место зимовки от урожая ягод, которыми они питаются. В зимы, бедные кормом, отмечена смена мест зимовки.

Другой важный фактор, снижающий верность птиц зимней территории, – фактор беспокойства. Птицы предпочитают избегать районы, где велико воздействие хищников или человека. Кольцевание перелетных видов, зимующих в Мексике, показало, что многие птицы возвращаются зимовать на свой прежний участок и ведут строго оседлый образ жизни. Однако в связи с вырубкой лесов фактор беспокойства настолько усилился, что птицы вынуждены покидать прежние районы зимовки.

Таким образом, на верность птиц зимовке влияют фактически те же факторы, которые определяют и постоянство их мест гнездования (см. гл. 2).

Территориальное поведение птиц на зимовке

Долгое время считали, что поведение, связанное с выбором и защитой территории, свойственно птицам только в гнездовой период. Однако сейчас многими исследователями показано, что черты территориализма птицы проявляют как во время зимовки, так и на пролете в местах остановки.

Д. Скотт, наблюдая за зимующими лебедями-шипунами в окрестностях Оксфорда (Англия), пришел к выводу, что проявление территориальности зависит от температуры воздуха и качества территории (обилие и разнообразие водной растительности, возможность подкормки человеком, наличие потенциальных пастбищ). Все показатели качества территории имели положительную корреляцию с количеством пар, остающихся на своих территориях в зимние месяцы. Наиболее строго защита территории проявляется при среднем уровне кормовых ресурсов.

Дж. Миерс с коллегами исследовали территориальность у различных видов куликов в негнездовой период на побережье Буэнос-Айреса (Аргентина) и в Калифорнии (США). Из 24 видов, зимующих в Калифорнии, у 11 выявлено территориальное поведение части особей. В Аргентине для 13 из 19 видов характерно территориальное поведение в зимний период. Территориальность куликов имеет различную выраженность и значительные вариации в длительности периодов существования защищаемых территорий (до нескольких месяцев). Во многих случаях территориальные особи добиваются исключительного владения территорией, в других случаях, однако, они не могут успешно противостоять всем пришельцам. Защищаемая территория, как правило, фиксирована, имеет четкие границы, которые охраняются от вторжения. Предполагается, что объяснение вариаций территориальности заключается в различиях индивидуальной реакции куликов на местные условия обитания.

Наблюдения за индивидуально меченными куликами-сороками в эстуарии р. Экс (Англия) показали, что птицы кормятся на ограниченных участках всю зиму. Наиболее агрессивные особи кормились в местах с наиболее обильным кормом (мидии). Число найденных и съеденных мидий, а также частота успешных нападений на других особей были выше у оседлых птиц, что, возможно, связано с их лучшим знакомством о территорией.

Наблюдения и пеленгация 15 тулесов, индивидуально помеченных и снабженных радиопередатчиками, с января по март в эстуарии р. Тис на северо-востоке Англии позволили А. Вуду выделить три группы птиц по характеру их размещения в пространстве. Кулики, охраняющие долговременные кормовые территории, регистрируются почти постоянно во время отливов на этих территориях. Владельцы кратковременных территорий иногда меняют места охраны, иногда даже в течение одного дня или ночи. Нетерриториальные особи часто перемещаются по отмелям во время отливов и почти не проявляют привязанности к каким-либо участкам. Наблюдения показывают, что ночью тулесы не просто кормятся на своих территориях, но, как и днем, активно их охраняют. Установлена связь использования кормовых территорий с погодными условиями: владельцы долговременных территорий перемещаются на временные места кормежки в периоды непогоды с сильным ветром и низкими температурами.