Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 12 страниц)

Глава 5
Формирование у птиц чувства «верности дому»

Является ли врожденным знание родины у перелетных птиц?

Тот факт, что перелетные птицы нередко возвращаются после зимовки непосредственно в район рождения, может привести к мысли, что знание географического положения родины молодые птицы унаследовали от своих родителей. Имеется достаточно много косвенных аргументов против такого предположения. Однако нужны достоверные факты, лучше экспериментальные. Такие факты были получены исследователями в начале 50-х годов нашего столетия. Первыми, кто провел широкомасштабные эксперименты по перевозке птенцов некоторых перелетных видов., в новые районы и слежению за их дальнейшей судьбой, были наши отечественные исследователи – Ю. А. Исаков, В. М. Поливанов и Н. И. Титаева. В эти годы в стране начали проводить опыты по заселению полезными птицами лесозащитных полос согласно государственной программе. Благодаря этим работам, которые имели поддержку и специально финансировались, были получены важные данные по формированию у птиц территориальных связей.

Вообще-то первые попытки переселения птиц (уток) были предприняты Филлипсом в 20-х годах нашего столетия, когда он перевез взрослых уток из Европы в Америку. Опыт был неудачным в отношении «осаждения» птиц в новых местах, поскольку все они разлетелись. Более удачным оказались опыты Л. Вялинкангаза по переселению в начале 30-х годов английских крякв на север Ладожского озера путем перевозки яиц. Часть вылупившихся под местными птицами утят впоследствии, после миграции с утками из Финляндии, были обнаружены в районе рождения, т. е. на Ладожском озере, а не в Англии, где были отложены яйца.

В 1949 г. Ю. А. Исаков с коллегами провели опыты по переселению серого гуся. Яйца гусей из Астраханского заповедника были перевезены для инкубации в Москву, откуда четырехсуточных гусят отвезли в Дарвинский заповедник на Рыбинское водохранилище, где их продолжали выращивать в специальном загоне. Таким образом, гусята были смещены примерно на 1600 км. к северо-северо-западу от места откладки яиц. Выращенные гуси (27 особей) успешно поднялись на крыло и первое время постоянно совершали облеты территории. Всем гусям подрезали крылья и не отпустили на зимовку. На следующий год, весной и летом, гуси жили на полной свободе. Сразу после линьки им снова подрезали крылья и оставили на вторую зимовку. Весной 1951 г. гуси вновь получили полную свободу. Две пары из них загнездились. Осенью 10 птиц улетели на зимовку, остальные 8 гусей за ними не последовали и остались зимовать в месте выпуска. Весной 1952 г. шесть птиц из улетевших вернулись в заповедник. Осенью они вновь улетели на зимовку. Оставшиеся же в заповеднике 8 гусей объединились в стаю, регулярно совершали облеты территории, но зимовать остались в том же районе. Весной 1953 г. 6 гусей вновь вернулись и загнездились в заповеднике. Осенью все, кроме одного, опять улетели и вновь вернулись весной 1954 г., когда им было почти 5 лет. Они успешно вывели своих птенцов и вновь покинули заповедник до весны 1955 г. Таким образом, Рыбинское водохранилище обогатилось новым гнездящимся видом. Гуси же, которых перевозили взрослыми во время линьки, как показали опыты тех же исследователей, не возвращались в последующие годы в район выпуска.

Следующую серию завозов Ю. А. Исаков с коллегами осуществили с мухоловкой-пеструшкой. Две партии птенцов (1060 особей) преимущественно в возрасте 10–12 сут. были перевезены на машине из Приокско-Террасного заповедника (Московская область) в Центрально-Черноземный заповедник (Курские дубравы) примерно на 400 км. к ЮЮЗ. После нескольких дней передержки в возрасте около 20–25 сут. они были выпущены в двух изолированных участках леса, отстоящих друг от друга на 15 км. Первая партия (462 особи) была выпущена 22 июля без последующей искусственной подкормки птиц. Выводки почти сразу же стали кочевать в поисках корма, и на 5-й день из 63 выводков лишь один был отмечен на месте выпуска. Последняя птица исчезла на 9-й день. На следующий год из этой партии от 3 до 5 % птиц были обнаружены в районе выпуска. Вторая партия (501 особь) была выпущена 30 июля в месте, где им устроили специальную прикормку (стаканчики с мучными червями). Выводки из этой партии сохранялись до 10 дней после выпуска, некоторые птицы держались здесь около 17 сут. На следующий год из этой партии вернулось от 7 до 13 % птиц, т. е. в 2–3 раза больше, чем из первой партии, не получавшей подкормки. Интересно, что птицы из первой партии, которые рано покинули место выпуска, на следующий год вернулись не только в дубраву, где их выпустили, но и в соседний лес, куда выпустили птиц из второй партии. Мне кажется, что более высокая возвращаемость птиц, имевших подкормку, связана не столько с их возможно меньшей смертностью в послегнездовой период по сравнению с неподкармливаемыми птицами, сколько с их меньшим рассеиванием в тот период, когда у них начинает формироваться связь с территорией будущего гнездования. Это подтверждается тем, что особи из первой партии, более широко расселившиеся после выпуска, вернулись не только в свою дубраву, но и в соседнюю, находящуюся в 15 км. от нее. В этой дубраве было обнаружено около 50 % от всех обнаруженных птиц.

Из 95 выпущенных в Курских дубравах взрослых самок мухоловки-пеструшки ни одна особь не вернулась в последующие годы в район выпуска, зато 23 птицы (24 %) вернулись на прежнее место гнездования. Возвращаемость же взрослых самок в обычных условиях составляла около 26 %. Удивительно, что птицы, которых сместили в гнездовой период на 400 км., изменив тем самым место отлета на зимовку, вернулись в прежний район гнездования столь же успешно, что и контрольные птицы.

Сходные опыты с завозом мухоловок-пеструшек провел в 1953–1955 гг. и И. Д. Щербаков. Птенцов вместе в взрослыми родителями переселяли на 45 км. из Мордовского заповедника в Краснослободский лесхоз и выпускали в небольших островках леса, окруженных степью. Во всех случаях родители бросали своих перевезенных птенцов и возвращались на старое место, где начинали кормить чужих птенцов. После этого от перевозки родителей отказались и стали завозить только птенцов. 14 июля 1953 г. было перевезено и выпущено в новом месте 200 слетков, которых брали перед вылетом (в возрасте около 14 сут.) и держали в клетке еще 10–15 сут. Таким образом, их выпускали в возрасте 25–30 сут. На следующий год в район выпуска вернулось 11 особей (6 самцов и 5 самок), т. е. 5,5 % от числа перевезенных птиц. Из них 3 самца и 2 самки загнездились здесь же и через год. Второй завоз был осуществлен 11 июня 1954 г. Было выпущено в новом районе 208 слетков, которых ежедневно подкармливали муравьиными куколками на специальных столиках. Птицы держались в районе выпуска до 13 августа, т. е. дольше, чем птицы без подкормки. На следующий год вернулось с зимовки и загнездилось 19 птиц (12 самцов и 7 самок) – 9 % от числа выпущенных, больше, чем в первом случае. Вероятно, это связано с тем же эффектом лучшего запечатлевания территории будущего гнездования, как и в опытах Исакова с коллегами.

Интересны результаты опытов Щербакова по переселению взрослых птиц. Сначала был проделан опыт по завозу 18 самцов и 20 самок, пойманных в период откладки яиц. Птицы были выпущены в день отлова (1 июня). Через 20 дней в районе выпуска и вывоза был проведен сплошной отлов гнездящихся птиц. Из 38 перевезенных птиц 13 (3 самца и 10 самок), т. е. 34 %, вернулись в район, откуда их увезли, и вновь загнездились либо в своих прежних дуплянках, либо в соседних. В районе выпуска осталась на гнездование только одна самка, которая заняла дуплянку в 100 м. от места выпуска. Местонахождение остальных 24 птиц установить не удалось. В следующем опыте перевезли 151 птицу (70 самок и 81 самца), которых после отлова в период откладки яиц содержали в клетках около 10 сут. Выпуск производился, тремя группами – 21, 27 мая и 4 июня. Из 70 перевезенных самок 20 особей остались гнездиться в районе выпуска и только 6 вернулись на место прежнего гнездования.

Было обнаружено, что процент гнездящихся птиц в районе выпуска заметно возрастает с увеличением длительности их передержки после отлова. После передержки стимул к возвращению птиц в прежний район гнездования ослабевает, что, вероятно, связано с тем, что начинает доминировать программа размножения, которая «блокирует» стремление вернуться домой. На следующий год ни одна из переселенных птиц не вернулась в район выпуска, несмотря на успешное гнездование здесь. Несколько самок были обнаружены в прежнем районе гнездования. Щербаков предположил, что успешное переселение взрослых птиц возможно только в том случае если они завозятся достаточно далеко и их новый путь миграции нигде не совпадает со старым. Это было ошибочным предположением. Г. Н. Лихачев приводит данные по завозам взрослых мухоловок-пеструшек на большое расстояние – около 1000 км. (из Приокско-Террасного заповедника в Асканию-Нову). Пойманные 12 мая самки через 10 дней были выпущены в Асканийском парке. В начале июня 2 из перевезенных птицы вновь были обнаружены на гнездовании в месте весеннего отлова. В другом опыте взрослые самки были пойманы 22 мая, перевезены и выпущены 1 июня. Через две недели 4 птицы были обнаружены гнездящимися в прежнем районе. Как это ни удивительно, все 6 птиц пролетели 1000 км. и вернулись точно в те же кварталы леса, где они начинали гнездиться. Вероятно, у этих птиц стремление вернуться домой было еще достаточно сильным, коли оно затормозило начало гнездования. Птицы, которых перевозили позже, когда у них была полная кладка, как правило, оставались в районе выпуска и приступали к повторному гнездованию. В Аскании-Нова мухоловки-пеструшки раньше не гнездились, поскольку южная граница ареала у этого вида проходит значительно севернее. В последующие после завоза годы взрослые птицы не вернулись в Асканию-Нова в отличие от птенцов, которые появились там на свет. Таким образом, за счет молодых птиц возникло новое поселение мухоловок-пеструшек далеко за пределами их гнездового ареала.

Более чем через 20 лет западногерманские орнитологи Р. Берндт и В. Винкел повторили опыты наших отечественных исследователей по завозу птенцов и яиц мухоловки-пеструшки с целью выяснения сроков формирования у этого вида связи с местом будущего гнездования. Их перевозили в пределах ФРГ между двумя лесными районами, отстоящими друг от друга на 250 км. Было перевезено 154 яйца, 67 птенцов в возрасте 11–13 сут. и 80 молодых птиц в возрасте после 36 сут. В последующие годы в районе, куда перевезли яйца, было обнаружено на гнездовании от 5 до 11 % (в зависимости от района) птиц из числа вылупившихся на новом месте. Из перевезенных птенцами в районе выпуска было поймано 13 %, а из перевезенных молодыми – 7 %. В районе же, откуда их вывезли, не было обнаружено ни одной птицы в последующие годы.

Опыты по завозу птенцов были проведены и на других перелетных видах (темноспинный альбатрос, кряква, каролинская утка, обыкновенный гоголь, канадская казарка, скопа, сизая чайка, мухоловка-белошейка, зяблик). Все эти опыты дали однозначный результат – перевезенные птенцами (или яйцами) птицы возвращаются только в район выпуска. Наоборот, перевезенные взрослыми или молодыми после определенного возраста, к которому у них сформировалась связь с территорией будущего гнездования, птицы возвращаются не в район выпуска, а на прежнее место, откуда их увезли. Ф. Ли и А. Круз вырастили в неволе 648 перелетных крякв и выпустили в возрасте 25–45 сут. в резервате (в штате Северная Дакота, США) на огороженный участок с водоемом, где их подкармливали до осени. К концу ноября они улетели. Следующей весной около 33 % самок вернулись в резерват. Если принять во внимание естественную смертность и эффективность обнаружения, в район выпуска должно было вернуться, по мнению авторов, 43 % особей, больше, чем это известно для свободновыросших крякв.

Д. Сарренди в Канаде перевез 273 нелетающих (в возрасте 7–8 нед) канадских казарки и выпустил 160 км. от места вылупления. На следующий год на месте выпуска было обнаружено 17 % самцов и 25 % самок. Из этих птиц 85 % самок и 32 % самцов были зарегистрированы в пределах 1,6 км. от места выпуска. Большинство самок (80 %) и 68 % самцов возвращались сюда же впоследствии.

Итак, все имеющиеся факты свидетельствуют о том что у птиц нет наследственного знания родины. Местонахождение родины птицы устанавливают уже после того как покинут гнезда. Нет также никаких фактов, доказывающих, что связь с районом вылупления птицы могу установить еще находясь в гнезде. Возникает важный вопрос: когда же у птиц впервые образуется связь с территорией, на которую они впоследствии вернутся для размножения?

Когда возникает у перелетных птиц связь с гнездовым районом?

Относительно времени образования у птиц связи с гнездовым районом существуют разные мнения. Одни исследователи считают, что связь с гнездовой территорией перелетных птиц возникает только после того, как они впервые загнездятся, т. е., согласно их представлении: молодые птицы, улетая на зимовку, не имеют еще никакой информации о территории их будущего гнездования. Другие, и их большинство, утверждают, что впервые связь с гнездовым районом у перелетных птиц устанавливается еще до начала первой осенней миграции. Первые исследователи в защиту своей точки зрения приводят данные о том, что у некоторых видов, в частности зарянки, юрка и обыкновенной чечевицы, молодые птицы практически не возвращаются для гнездования в район рождения, но возвращаются в район своего первого гнездования. Вторая группа исследователей в своих предположениях, наоборот, опирается на многочисленные данные, которые свидетельствуют о возвращении птиц в район рождения.

В первой главе показано, что верность родине проявляют многие виды птиц. Причем доля вернувшихся в район рождения птиц для гнездования часто бывает достаточно большой, чтобы считать, что они попадают в этот маленький район чисто случайно. Но это косвенные данные. Существуют прямые доказательства, что впервые связь с территорией будущего гнездования у перелетных птиц образуется до начала первой осенней миграции. Одни доказательства этому были уже рассмотрены в предыдущем разделе, где приводятся данные по завозам яиц, птенцов и молодых птиц в новые районы. Результаты этих опытов четко доказывают, что птицы для гнездования возвращаются в тот район, в котором они находились в первые месяцы жизни до отлета на зимовку, даже если этот район находится на значительном расстоянии от места их вылупления или откладки яиц. Кроме этих фактов, существуют данные прямых исследований, специально посвященных выяснению времени формирования территориальных связей у птиц. Вообще в литературе имеется сравнительно мало данных о конкретных сроках и возрасте, в котором у птиц впервые образуются эти связи. Одни исследователи предполагают, что период становления связи с будущим районом гнездования достаточно продолжительный – от вылета из гнезда до начала осенней миграции. Ю. А. Исаков, например, считал, что привязанность к определенным местам складывается у птиц с первых дней их жизни. Со временем она усиливается все больше и больше. Другие исследователи, наоборот, считают этот период кратковременным, приуроченным к определенной стадии онтогенеза особи.

Первым исследователем, который провел специальный эксперимент с целью выяснения конкретных сроков становления территориальных связей с районом будущего гнездования у перелетного вида, был немецкий орнитолог Г. Лёрль. Этот эксперимент входит в разряд классических, на него ссылаются все исследователи, которые занимаются решением этой проблемы. Что же он сделал? В 1955 г. Лёрль собрал из гнезд (в ФРГ) 100 птенцов мухоловки-белошейки и вручную с помощью своих коллег кормил в вольере до приобретения ими самостоятельности. Одну группу содержал в районе сбора, другую – в 30 км. от него. В возрасте около 25 сут. молодые были выпущены на свободу в 90 км. к югу от места, где содержалась вторая группа, в районе, где мухоловки-белошейки не гнездились. Из них на следующий год в районе выпуска было поймано 9 (19 %) самцов и 1 самка. Возвращаемость мухоловки-белошейки в район рождения в обычных условиях составляет 4 % для самцов и 3 % для самок. Лёрль предположил, что более высокая возвращаемость экспериментальных птиц связана, во-первых, с отсутствием гибели до момента выпуска, а во-вторых, с отсутствием конкуренции за дупла с особями своего вида в районе выпуска. Однако, как мне кажется, это может быть связано с лучшим запечатлеванием экспериментальными птицами района выпуска из-за меньшего, возможно, разлета их во время формирования территориальных связей по сравнению со свободновыросшими птицами. Во втором опыте было выкормлено и выпущено в возрасте 45–50 сут. во время линьки 44 особи и 48 особей после окончания линьки (в возрасте 60 сут.). На следующий год на месте выпуска было обнаружено 4 самца из первой партии и не было ни одной из второй партии. Все вернувшиеся птицы были обнаружены в 200 м. от места выпуска. На основании полученных результатов Лёрль пришел к выводу, что впервые образование территориальных связей с районом будущего гнездования у мухоловки-белошейки происходит во время линьки за 2 пед до отлета на зимовку в возрасте 45–58 сут.

Однако результаты этих опытов, с нашей точки зрения, не позволяют сделать вывод, что в естественных условиях у мухоловки-белошейки становление связи с территорией будущего гнездования происходит именно в возрасте 45–58 сут., а не раньше. Лёрль делает свой вывод на основании того, что птицы были выпущены на свободу в возрасте 45–50 сут. и установили связь с районом выпуска. Но до этого возраста птицы просто не могли установить связь, поскольку находились в вольере. Наши опыты с зябликами, которые будут описаны дальше, а также тот факт, что у Лёрля из последней партии ни одна птица не вернулась, свидетельствуют о том, что, находясь в вольере, птицы не могут образовать связь с районом содержания. Мы выяснили с помощью специальных опытов с выкормленными зябликами, что если птиц в период, когда у них в естественных условиях происходит формирование территориальных связей, т. е. в возрасте 30–40 сут., держать в вольере, то становление связей у них переносится на более поздний возраст (после 50 сут.), пока их не выпустят на свободу. Поэтому вполне возможно, что у мухоловок-белошеек, содержащихся в опыте Лёрля в вольере до 45-суточного возраста, образование территориальных связей искусственно затянулось до момента выпуска на свободу. В естественных условиях этот процесс у данного вида, возможно, начинается раньше, как у мухоловки-пеструшки.

У мухоловки-пеструшки, судя по нашим данным и результатам завозов молодых птиц Берндтом и Винкелем, запечатлевание территории происходит в возрасте 35–50 сут. в период ювенильной дисперсии, когда многие особи находятся на расстоянии нескольких километров от места рождения (см. рис. 19). Подавляющее большинство (95 %) молодых мухоловок-пеструшек покидают Куршскую косу к 50-суточному возрасту до 1 августа (рис. 28). Аналогичные данные получены исследователями и в других частях ареала. Следовательно, запечатлевание района будущего гнездования у подавляющего большинства особей должно закончиться к этому возрасту – 50 сут. По данным Дж. Балена, в возрасте 45–65 сут. большинство мухоловок уже находятся на большом расстоянии (70–200 км.) от места рождения. Во второй половине августа окольцованных в нашей стране мухоловок находят в Италии, Португалии и Марокко. Через Куршскую косу в августе и сентябре летят птицы, которые не возвращаются к нам в последующие годы, что свидетельствует о том, что они запечатлели территорию будущего гнездования до появления на косе.

Достаточно подробно мы исследовали формирование территориальных связей у зяблика. Зяблик является наиболее многочисленным видом, гнездящемся на Куршской косе. Для этого вида характерна высокая степень филопатрии. В первую очередь мы выяснили, к какому возрасту птицы покидают район рождения. Большинство (70 %) особей уходят из района рождения до 40-суточного возраста к 1 августа (см. рис. 17). Следовательно, связь с районом рождения у птиц, которые вернутся на следующий год для гнездования, должна образоваться до этого возраста. Далее мы обнаружили, что особи, которые покидают район рождения до 30-суточного возраста, в последующие годы достоверно хуже возвращаются (12 %), нежели птицы, находившиеся в нем до 40-суточного возраста (32 %). На основании этих данных мы пришли к выводу, что у молодых зябликов связь с районом будущего гнездования (он же район рождения) должна происходить у большинства особей в возрасте между 30-ми и 40-ми сутками в последнюю декаду июля до начала послегнездовой дисперсии.

Рис. 28. Сроки отлета местных мухоловок-пеструшек (1) и пролета мигрирующих птиц (2) на Куршской косе.

Стрелки указывают дату, к которой из района рождения улетает 70 и 90 % местных птиц.

Важно было проверить этот вывод экспериментально. С этой целью был осуществлен ряд завозов молодых зябликов разного возраста (от 20 до 60 сут.), из района, где находится полевой стационар «Фрингилла», в небольшой изолированный дюнами лесной массив (около 1,5 км²), который находился тоже на косе в 26 км. к северо-востоку от стационара. Предварительно мы выяснили с помощью кольцевания птенцов цветными кольцами и последующего слежения за их возвращением на следующий год, что практически нет обмена особями между этими двумя районами. Птицы, родившиеся в этих районах, возвращались в последующие годы только в свой локальный район. Всего нами было перевезено 127 молодых зябликов: 44 – в возрасте 20–30 сут., 36–40–45 сут., 22–46–50 сут. и 25 – более 50 сут. На следующий год в районе выпуска были обнаружены только птицы (9 %), выпущенные до 30-суточного возраста. Птицы, выпущенные в возрасте после 40 сут., вернулись в район рождения (соответственно 8, 9 и 4 %). Таким образом, результаты эксперимента подтвердили ранее сделанный нами вывод, что впервые связь с территорией будущего гнездования у зябликов образуется преимущественно в возрасте 30–40 сут.

Аналогично по данным ухода молодых птиц из района рождения и возвращаемости их в последующие годы были выделены наиболее вероятные сроки формирования территориальных связей у некоторых других воробьиных птиц, гнездящихся на Куршской косе: пеночки-веснички, ястребиной славки, славки-завирушки, зеленой пересмешки, белой трясогузки, сорокопута-жулана, обыкновенного скворца.

Установлению сроков образования территориальных связей у ряда перелетных птиц способствует тот факт, что нередко большую возвращаемость проявляют не те птицы, которые были окольцованы птенцами, а те, которые были помечены молодыми в послегнездовой период. Подобный эффект наблюдал, например, Е. Хаукиойя у камышевой овсянки в Финляндии. Кольцуя птенцов и молодых птиц в послегнездовой период, он обнаружил, что на следующий год птицы лучше возвращаются не в район рождения (2,5 %), а в район, где они были окольцованы в период постювенильной линьки с 16 июля по 25 августа (около 10 %). На основании этих данных автор пришел к выводу, что образование территориальных связей с районом будущего гнездования у этого вида происходит не на территории рождения, а, скорее всего, в местах концентрации их на линьку.

На формирование территориальных связей в период послегнездовой дисперсии у обыкновенной чайки указывает Я. А. Виксне. Кольцуя птенцов этого вида в Латвии на протяжении многих лет, он обнаружил, что птицы предпочитают впервые приступать к гнездованию в тех районах, куда они расселяются в послегнездовое время (см. гл. 4).

Интересно происходит запечатление района будущего гнездования у пурпурной ласточки в Северной Америке. Примерно через неделю после вылета взрослые птицы начинают изгонять своих и чужих детей из района рождения, чтобы, по мнению К. Брауна, молодые не запечатлевали район рождения как место своего будущего гнездования. Именно поэтому, считает Браун и Дж. Финлай, меньше чем 1 % окольцованных птенцами птиц встречено впоследствии в родной колонии, тогда как в соседних колониях (на расстоянии 5–16 км.) обнаружено около 8 % из помеченных птиц. Наблюдения показывают, что если молодым птицам дать возможность находиться в районе гнезда 10–15 дней после вылета, они могут запомнить его как место будущего гнездования.

М. Вольф, исследуя возвращаемость славок-черноголовок в Австрии, в последующие годы пришел к выводу, что связь с территорией будущего гнездования у этого вида устанавливается на начальном этапе ювенильной дисперсии. Причем у самцов несколько раньше, чем у самок, поскольку самцы, окольцованные молодыми, возвращаются лучше (14 %), чем самки (4 %). Взрослые же самцы и самки возвращаются в район прежнего гнездования в одинаковой степени (20 %).

Таким образом, у многих, если не у большинства перелетных птиц, становление территориальных связей с районом будущего гнездования приурочено к определенному возрасту преимущественно к 30–50 сут. У одних видов эти связи образуются в период, когда молодые еще находятся в пределах района рождения, а у других – после ухода их из района рождения, во время или после окончания послегнездовой дисперсии. Если связь с территорией у большинства молодых птиц образуется еще в районе рождения, то тогда они весной проявят высокую верность родине. Если же эти связи у них образуются после ухода их из района рождения, то тогда филопатрия будет отсутствовать. В этом случае они будут проявлять высокую верность другой, «неродной» территории, находящейся за пределами их района рождения.

Споры, которые возникают между исследователями относительно верности родине у перелетных птиц, вызваны в первую очередь тем, что они часто работают с разными видами, которые отличаются своими сроками образования территориальных связей. Достаточно небольших различий в соотношении времени ухода птиц из района рождения и времени становления у них территориальных связей, чтобы наблюдалось полное разнообразие в степени филопатрии у разных видов (рис. 3).

Сроки формирования связи с территорией

будущего гнездования у неперелетных птиц

Выяснить сроки образования связи с территорией гнездования у видов, ведущих оседлый образ жизни, труднее, чем у перелетных птиц, поскольку они могут приступить к гнездованию в районе, где осели в послегнездовой период на зимовку. Поэтому в принципе молодые птицы у оседлых видов могли бы установить связь с районом будущего гнездования в любое время начиная с момента оседания их в послегнездовой период вплоть до начала гнездования весной. Однако детальные исследования послегнездового периода у некоторых оседлых видов свидетельствуют о том, что впервые связь с районом будущего гнездования у них образуется в раннем возрасте до начала зимовки, как и у перелетных птиц.

К. Вейс и Дж. Мейер исследовали территориальное поведение у американской гаички в штате Висконсин (США). После вылета молодые остаются вместе с родителями в районе рождения в течение 3 нед. В конце июня – начале июля семьи распадаются и молодые уходят. В конце июля и в августе у молодых дисперсия заканчивается и развивается привязанность к тому месту, где они будут впоследствии гнездиться.

У поползня, по данным А. В. Бардина и Е. Маттисена, со второй половины июня начинаются выраженные перемещения молодых птиц. В это время происходит занятие ими территории. К началу июля формирование поселений завершается, и сложившаяся структура сохраняется неизменной вплоть до февраля следующего года. Молодые оседают на постоянных территориях до начала постювенильной линьки или в самом ее начале.

Формирование связи с территорией будущего гнездования у полевого воробья, по данным Я. Пиновского, происходит в период осеннего тока (в конце августа – первой половине сентября). В этот период самцы занимают дупла или гнездовые ящики и защищают их от других самцов. Я. Пиновским был проведен любопытный эксперимент. В стае полевых воробьев, удаленной от другой на 8 км. и отдаленной от нее третьей стаей, было поймано 340 молодых птиц, которых после мечения цветными кольцами выпустили во вторую стаю. Там одновременно было поймано и помечено 170 особей. После этого начали постоянное наблюдение за обеими стаями. Выяснилось, что перевезенные воробьи в сентябре и октябре стали возвращаться в свою стаю. Во втором опыте птиц перевозили в конце сентября, они тоже предпочитали возвращаться в свою стаю, причем возвращались гораздо быстрее, чем в первом опыте. Часть птиц в этих опытах не вернулась, либо оставшись в новой стае, либо разлетевшись в разных направлениях. Результаты этих экспериментов доказывают, что молодые полевые воробьи уже в августе имели информацию о местонахождении территории, занятой их стаей.

В настоящее время интенсивно проводится исследование формирования территориальных связей у почтовых голубей, которые являются главным объектом изучения навигационных способностей птиц. Западногерманские исследователи, супруги В. и Р. Вилтчко, изучая развитие навигационных способностей у молодых голубей, пришли к выводу, что птицы, приобретя способность к полету (в возрасте около 50 сут.), начинают совершать тренировочные полеты вокруг голубятни и устанавливают связь с этим районом. К 70-суточному возрасту у активно летающих голубей связь с районом выпуска может полностью сформироваться. Если птицам не давать возможность летать в районе голубятни до 3–4-месячного возраста, то формирование территориальных связей переносится на более поздние сроки, когда они получат свободу.

Таким образом, видимо, нет принципиальных различий в сроках образования территориальных связей с районом будущего гнездования у перелетных и оседлых видов.

Время образования связи с зимовкой у перелетных птиц

Некоторые исследователи высказывали предположение, что связь с зимовочным районом у перелетных птиц устанавливается на протяжении всей зимы. Например, Э. Зауэр считал, что у бурокрылой ржанки чувствительный к закреплению района зимовки период охватывает 5 мес после окончания осенней миграции, от сентября до февраля. С. Фрэтвелл высказал предположение, что молодые птицы из семейства вьюрковых осенью после прилета на зимовку устанавливают связь с одним районом, а зимой – с совершенно другим.

Другие исследователи, в частности П. Швартц и Л. Мидвей, предположили, что запечатление зимовки у птиц происходит непосредственно перед началом весенней миграции.