Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 12 страниц)

Однако работами американских исследователей Л. Мэвалдом и К. Ральфом было четко и убедительно показано с помощью экспериментальных завозов молодых и взрослых птиц, что у беловенечной и черноголовой зонотрихий образование связей с зимовочным районом происходит на первом году жизни до января. В предыдущих работах эти исследователи показали, что около 30–50 % особей у этих видов возвращаются из года в год на прежнее место зимовки. Зимой 1964/65 г. исследователями была проведена серия завозов птиц (с 28 ноября по 6 марта) в штат Калифорния (США) между 10 полевыми станциями, дистанция между которыми составляла от 4 до 160 км. Было перевезено 411 взрослых птиц и 444 первогодков. В последующие годы ни одна из взрослых птиц не вернулась в новые районы зимовки, а были пойманы (17 %) на своих прежних местах. Первогодки же показали разную степень возвращаемости в район выпуска в зависимости от даты перевозки. В новые районы возвращались только те особи, которые были перевезены до 9 января (4–6 %). Птицы же, перевезенные позже, вернулись не в район выпуска, а на место отлова (15 %).

П. Стьюарт и Г. Коннор исследовали время формирования связи с зимовкой у пальмовой древесницы на Багамских островах. Птиц отлавливали, метили цветными кольцами и выпускали в трех разных местах, отстоящих друг от друга в 10, 13 и 22 км. Всего было поймано 111 птиц. Из них 34 выпущены на месте отлова (контрольная группа), остальные 77 перевезены в новые места. Из контрольной группы на месте кольцевания в ту же зиму было поймано 32 % особей. Из 14 особей, перевезенных и выпущенных в 22 км. в период с 26 ноября по 16 декабря, обратно вернулось в ту же зиму 4 (29 %). Три особи из вернувшихся были первогодками, они были перевезены 28 ноября, 1 и 2 декабря. Это свидетельствует, что связь с местом зимовки у них установилась уже к началу декабря. Из 63 особей, перевезенных и выпущенных в период с 16 января по 30 апреля, вернулось 23 (36 %). Птицы возвращались относительно медленно (наиболее быстрое возвращение – 22 км. за 7 сут.), но точно на то место, где они были отловлены. Это указывает на то, что запечатлевается птицами очень ограниченная территория.

Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что связь с местом зимовки у перелетных птиц происходит на первом году жизни, вероятно, непосредственно после окончания осенней миграции. К началу января у большинства птиц эта связь, видимо, устанавливается окончательно.

Как долго сохраняется у птиц верность дому?

Многие виды птиц становятся половозрелыми только через несколько лет после рождения. Из перелетных видов позже всех приступают к гнездованию (на 7–8-м. году жизни и даже позже) трубконосые – альбатросы, буревестники и др. Тем не менее эти виды проявляют достаточно высокую степень верности району рождения (см. рис. 5). Следовательно, все эти годы птицы помнят полученную в раннем возрасте информацию о местонахождении района, с которым когда-то давно установили связь. Обычно все это время птицы проводят вне района их будущего гнездования, хотя у альбатросов отмечено, что в возрасте 3–5 лет неразмножающиеся птицы возвращаются в знакомый им район, держатся в нем некоторое время, а потом опять исчезают на несколько лет. Не исключено, что таким образом, они корректируют первичную информацию о местонахождении нужного им района. Птицы обладают совершенной долговременной памятью. Обучившись, например, определенному напеву в раннем возрасте, певчие птицы помнят его всю жизнь (до 10 лет и больше). Нам известно несколько интересных случаев о длительности и надежности хранения полученной птицами информации о территории. Ю. А. Исаков описал случай, когда один любитель птиц поймал весной поющего соловья и увез его в город, расположенный в 300 км., и держал его там 6 или 7 лет. Однажды весной этот соловей из клетки улетел. Птицелов решил поехать на то место, где много лет тому назад он его поймал. Каково же было его удивление, когда точно в том же месте он увидел, а затем и поймал свою меченую птицу.

Н. П. Иовченко приводит любопытные сведения о «территориальной» памяти у обыкновенной чечевицы. В 1983 г. в ущелье Ала-Арча (Западный Тянь-Шань) она отловила чечевиц, которых использовала для экспериментальных работ (в Ленинграде), а год спустя в августе 1984 г. выпустила их на свободу в г. Кара-Балта (примерно в 100 км. к северо-западу от места поимки). После этого они, вероятно, улетели зимовать в Индию – их традиционное место зимовки. На следующий год в период размножения 5 птиц были обнаружены в том же гнездовом районе, что и два года тому назад. При этом одна пара гнездилась в том же составе на прежнем участке. Другой случай касается самца, который был пойман первогодком в 1980 г. В течение 3 лет он жил в неволе в 100 км. от места поимки, а потом случайно улетел. В 1985 г. он попал в сеть, установленную на том же месте, где и пять лет назад. Гнездо же он построил в 10 м. от своего прежнего гнезда.

Эти уникальные факты доказывают, что полученная птицей на первом году жизни информация о местонахождении гнездовой территории хранится в памяти птицы очень долго, видимо, всю жизнь. При этом, точность этой информации со временем не нарушается, по крайней мере существенно, поскольку птица оказывается способной через много лет вернуться буквально в «точку» с больших расстояний.

Возможный механизм образования территориальных связей у птиц

По мнению некоторых исследователей, явление формирования территориальных связей у птиц имеет много общего с явлением запечатлевания (импринтингом), детально описанным К. Лоренцом при исследовании реакции следования птенцов за родителями у выводковых птиц (уток, гусей, кур), а позже установленное при анализе таких форм поведения птиц, как заучивание песенных напевов, выбор брачного партнера, запоминание и распознавание звездной карты неба, необходимой для ориентации при миграции, и др. У. Торп высказал предположение, что «верность дому» у птиц возникает путем запечатлевания. По существу, считает Л. Д. Слоним, запечатлеваться могут не только живые объекты, но и макро– и микроландшафты, различные физические объекты. Например, Е. Робертс и И. Вейгл, демонстрируя серым юнко цветные слайды, соответствующие зимним и летним местообитаниям этого вида, обнаружили, что постепенное увеличение светового периода (дня) вызывало у них смену предпочтения с зимних на летние местообитания. Наоборот, уменьшение дня вызывало отчетливую смену предпочтения летних мест на зимние. Предпочтение выражалось через количество времена, проводимое птицами перед определенными слайдами.

Импринтинг рассматривается как особая форма обучения, отличающаяся от ассоциативного обучения по нескольким показателям. К наиболее важным критериям импринтинга относят: 1) наличие «чувствительного (критического)» периода, когда обучение идет наиболее эффективно; 2) необратимость обучения, т. е. переобучение затруднено или невозможно; 3) надежность обучения, которое обеспечивает длительное хранение информации без изменения.

Удовлетворяет ли этим критериям явление образования территориальных связей у птиц? В первую очередь нужно определить, есть ли «чувствительный» период в становлении территориальных связей у птиц. Несколько раньше я показал, что образование связи с территорией будущего гнездования у разных видов птиц приурочено к определенному, довольно короткому этапу онтогенеза особи. Связь с территорией зимовки у птиц тоже образуется за достаточно ограниченный период на первом году их жизни. В связи с этим К. Ральф и Л. Мэвалд полагают, что период в несколько недель во время первого сезона на зимовке, когда формируется территориальная связь у зонотрихий, можно сравнивать с «чувствительным» периодом в несколько часов в первые дни жизни выводковой птицы, когда происходит импринтинг родителей птенцами. Вопрос о «чувствительном» периоде в становлении территориальных связей у птиц трудно решить однозначно. С одной стороны, есть основание полагать, что для каждого вида характерен свой определенный период образования территориальных связей, который задан генетически. С другой стороны, имеются факты, что если птицам не дать возможность в этот период установить связь, то они это могут сделать позже, как только получат такую возможность. То есть не получается такой ситуации, что если птица упустит по какой-либо причине возможность образовать связь в определенный период, то она уже не сможет этого сделать никогда. Далее мы знаем, что способность устанавливать связи с новыми территориями птицы сохраняют на протяжении всей своей жизни. Птица, если ей удалось долго прожить, может иметь несколько мест гнездования, зимовок, миграционных остановок и т. д., которые она прекрасно помнит и использует их по мере необходимости. Но, с другой стороны, мы также знаем, что информация, полученная птицами на первом году жизни, не перебивается другой, позже поступившей информацией и выступает в качестве главной, ведущей информации (см. опыты по завозам взрослых птиц). Можно ли считать за «чувствительный» период весь первый год жизни птицы, когда формируются основные связи с территорией будущего гнездования, линьки, миграционных остановок и зимовки, сказать трудно.

Если мы согласимся с такой расширительной трактовкой «чувствительного» периода и решим, что остальным критериям запечатлевания (необратимость и надежность) явление формирования территориальных связей удовлетворяет, то тогда можно предположить, что в его основе лежит механизм импринтинга или подобный ему механизм. Если же рассматривать образование птицами основных территориальных связей как простое запоминание, то тогда неясно, почему этот процесс все же приурочен к определенному периоду, который постоянен для вида и у большинства особей протекает достаточно синхронно. Случайно это получиться не может. Птицы должны осуществлять формирование связи, по крайней мере с территорией будущего гнездования, по определенной врожденной программе, которую они могут получить только от своих родителей. Непонятно тогда: если это простое запоминание территории, почему полученная на первом году информация не только хранится в памяти птицы на протяжении всей жизни, но и «доминирует» над всей последующей информацией, которая накапливается в дальнейшем. Скорее всего, формирование «чувства верности дому» у птиц все же происходит путем запечатлевания ими особого рода информации о территории.

Какую информацию о территории запечатлевают птицы?

На сегодняшний день это один из наиболее загадочных и интригующих вопросов орнитологии. Он связан непосредственно с очень сложной проблемой навигации птиц, над решением которой бьются многие ученые разных специальностей во всем мире. Этой проблемы я коснусь в следующей главе, а сейчас попробуем разобраться, какую все же информацию могут использовать птицы для определения географического местоположения локального района, с которым устанавливают связь.

Что делает человек, если хочет определить свое местонахождение? Он использует специальные навигационные приборы, чтобы определить широту и долготу данного места. С помощью простых навигационных приборов (компаса, секстанта и хронометра) можно определить место нахождения с ошибкой в несколько километров. При использовании для навигации искусственных спутников Земли ошибка может быть уменьшена до нескольких десятков метров, но для этого потребуется более десятка спутников, сеть наземных станций, следящих за ними, система мощных компьютеров для расчета параметров их орбит и целый ряд других сложных и дорогостоящих устройств. Перелетные же птицы, возвращаясь домой с огромных расстояний (до 10 тыс. км.), находят не только нужный район в несколько десятков километров, но и свой крошечный гнездовой или зимовочный участок всего в несколько десятков метров, пользуясь при этом только своим маленьким и не очень развитым по сравнению с нашим мозгом.

Вопрос, как птицы находят свой дом, интересовал людей, вероятно, с тех пор, как был обнаружен факт их возвращения. Первым, естественно, стало предположение, что птицы отыскивают «дом» по знакомым им ландшафтным ориентирам. Если же птица попадает в незнакомый ей район, то она начинает, согласно концепции О. Хейнрота, сформулированной им в 1941 г., поиск, либо случайный, либо используя какую-то стратегию полета (например, полет по спирали), пока не выйдет в знакомый ей район. Эта концепция «случайного поиска» или «пилотирования» впоследствии не подтвердилась, поскольку появились экспериментальные доказательства, что птицы, в частности почтовые голуби, лишенные возможности видеть ландшафт, например ночью (работы Г. Липпа и У. Фрея) или с помощью специальных контактных линз (работы К. Шмидт-Кёнига), способны выйти в окрестности дома. Сам дом, в данном случае голубятню, они найти не могли, но рассаживались в пределах нескольких сот метров от нее. Ландшафтные ориентиры если и используются птицами при нахождении дома, то только в пределах того района, который им хорошо известен благодаря систематическим полетам. У разных видов размер этого района может быть разным в зависимости от образа жизни, который они ведут. Например, хищные птицы, которые вынуждены добывать корм на большой территории, могут знать визуально большее пространство вокруг своего дома, нежели мелкие насекомоядные птицы, которые могут найти корм в кроне одного дерева. Предполагается, что у птиц формируется своего рода «мозаичная карта» окрестностей своего дома, куда включены разные ориентиры (деревья, водоемы, поляны, постройки человека и т. п.) и знание компасных направлений от ориентиров к дому и от одного ориентира к другому. В. и Р. Вилтчко считают, что такая карта дает возможность птице прямо и быстро двигаться к цели в пределах знакомого им района. Итальянские исследователи во главе с Ф. Папи и западногерманский орнитолог Г. Вальраф считают, что и «мозаичную карту» голубей включены запахи из окружающих голубятню районов, которые они улавливают, когда ветры дуют в направлении дома, анализируют и связывают с компасным направлением, а затем используют эту ольфакторную информацию для поиска голубятни. Однако другие исследователи ставят под сомнение возможность использования птицами для навигации ольфакторного фактора, главным образом из-за его нестабильности.

Как же находят птицы свой дом в незнакомой им местности? Согласно последним исследованиям многие ученые приходят к выводу, что птицы, вероятно, используют особую «навигационную карту», основанную по крайней мере на двух геофизических параметрах (полях), которые при наложении создают некую градиентную сетку, которая позволяет смещенной птице установить с помощью количественных измерений и сравнения их свое местоположение относительно дома (рис. 29). В отличие от «мозаичной карты» такая «градиентная карта» должна охватывать большие расстояния, в сотни и даже тысячи километров. Предполагается, что птицы знают направления градиентов относительно стран света. После выпуска в незнакомом им районе они, вероятно, измеряют локальное значение одного из градиентов и сравнивают его со значением, которое они запомнили в месте, где находится их дом. Например, если оно имеет меньшее значение (п. 1 на рис. 29), птица «решает», что она находится западнее своего дома и надо лететь к востоку. Измерение другого градиента дает второе направление; в результате сложения этих двух измерений птица берет верное направление на дом. Если птица попадает в район, где один из градиентов имеет аномальное изменение (например, и районе магнитных аномалий), птица будет ошибаться в выборе правильного направления на дом. Действительно, проверка способности почтовых голубей к хомингу в районах магнитных аномалий показала, что птицы выбирают неправильное направление (см. рис. 29). Возникает вопрос, как птицы научаются пользоваться такой «градиентной картой».

Рис. 29. Гипотетическая «навигационная карта» почтовых голубей (схема пространственного распределения градиентов магнитного поля и гравитационных сил).

Один из градиентов (магнитное поле) изменяется аномально в одном из районов (по: Вилтчко, Вилтчко, 1987).

Р₁ – голубятня, Р_{2, 3, 4} – место выпуска птиц. Стрелка указывает стартовую ориентацию голубей; прерывистая линия – направление на голубятню.

Чтобы ответить на этот очень непростой вопрос, в первую очередь важно выяснить, могут ли птицы установить географическое положение дома, имея возможность перемещаться только в пределах небольшой вольеры или павильона. Если бы птицы оказались способными «снять координаты дома», находясь в помещении, то это открывало бы большие возможности для дальнейших экспериментов по выяснению тех физических параметров, которые используют птицы для определения своего географического положения.

Сначала Г. Крамер, а затем Г. Вальраф высказали предположение, что почтовые голуби способны установить местоположение «дома», находясь в голубятне. Для этого им достаточно наблюдать только небольшую полоску неба около горизонта. В дальнейшем Вальраф совместно с итальянскими исследователями пришли к выводу, что голуби могут определить положение дома, если имеют возможность анализировать все запахи, приносимые ветром к голубятне. Однако опыты других исследователей, в первую очередь Вилтчко, показали, что действительно молодые голуби, содержавшиеся только в помещении, могут найти дорогу домой после выпуска на значительном от него расстоянии, но не потому что сумели снять координаты дома, а потому что обладают специальным врожденным механизмом по запоминанию маршрута движения, основанного на восприятии магнитного поля Земли (подробнее об этом см. в гл. 6). Выпущенные в неизвестной местности голуби просто совершают обратное движение (реверсию), которое и приводит их к дому. Это нельзя считать истинной навигацией. Чтобы иметь возможность осуществить действительную навигацию, почтовые голуби, согласно данным Вилтчко, после подъема на крыло должны иметь возможность совершать тренировочные полеты в окрестности голубятни. Только после этого они становятся способными возвращаться домой с любых расстояний (до 1000 км. и более) в самых сложных условиях. Однако все эти опыты касаются почтовых голубей, которых человек с помощью искусственного отбора существенно изменил. Может быть, у диких птиц это происходит по другому?

С целью выяснить, в каких условиях должны находиться молодые птицы у перелетных видов, чтобы иметь возможность установить связь с территорией будущего гнездования, т. е. определить координаты своего будущего дома, мы провели специальный эксперимент с выкормленными в неволе зябликами. 118 зябликов, взятых птенцами из гнезд на Куршской косе и выращенных в клетках, в возрасте 25–28 сут., т. е. до начала периода запечатлевания ими территории, поместили в небольшой павильон (8 м²), находящийся на территории стационара «Фрингилла» рядом (в 18 м.) с большой ловушкой. В возрасте 32–70 сут. контрольная группа из 48 особей была выпущена на свободу возле павильона. Экспериментальную группу (70 особей) содержали в павильоне весь период, когда в естественных условиях у зяблика происходит становление территориальных связей, др 50–70-суточного возраста, затем вывезли и выпустили за пределами Куршской косы, в 70 км. юго-западнее (см. рис. 1).

После выпуска из павильона 29 (60 %) особей контрольной группы попались в стационарные ловушки. Некоторые особи залетали в ловушку по нескольку раз. Причем они попадались в разные ловушки, расположенные друг от друга на разном расстоянии – от 70 до 400 м. Таким образом, выпущенные из павильона птицы активно перемещались в пределах 500 м., максимум 1000 м. от места выпуска. Средняя продолжительность их пребывания в районе выпуска составила 27 сут., хотя отдельные птицы держались около 2 мес. Большинство особей (76 %) покинули район выпуска к 80-суточному возрасту, тогда как свободноживущие зяблики в этом районе уходят к 40-суточному возрасту, хотя продолжительность пребывания их в районе рождения после вылета в среднем составила 28 сут., т. е. столько же, сколько держались в районе выпуска выкормленные нами птицы.

На следующий год в гнездовой период в большие ловушки, расположенные в 70–400 м. от павильона, попалось 7 (14,6 %) особей из контрольной группы и ни одной из экспериментальной. Не были обнаружены экспериментальные птицы и в районе выпуска, вероятно, из-за менее тщательного контроля, проведенного нами весной, в том районе.

Птицы из контрольной группы дали такой же процент возврата в район выпуска, как и свободновыросшие птицы в район рождения. На основании полученных результатов мы пришли к выводу, что, находясь в полуоткрытом павильоне, откуда птицы могли наблюдать лишь определенную часть неба вокруг Полярной звезды и солнце на протяжении большей части дня (за исключением точки восхода и захода), а также ограниченную территорию около павильона, они не могут установить связь с районом, где их держат, вернее, определить координаты этого района, что и не позволило им вернуться сюда на следующий год. В то время как птицы, имевшие возможность свободно перемещаться в районе павильона, хотя бы в радиусе всего нескольких сот метров, прекрасно справились с этой задачей «снятия координат».

Чтобы отсечь сомнения насчет того, что именно запомнили птицы из контрольной группы – локальный район выпуска или весь маршрут отлета с Куршской косы, я провел дополнительный эксперимент. Молодых зябликов (25 особей) в возрасте более 40 сут., т. е. после того как у них должны были установиться территориальные связи, отловили в районе полевого стационара, вывезли за пределы косы и выпустили в 30 км. юго-западнее места поимки. На следующий год 2 (8 %) особи были пойманы на прежнем месте. Следовательно, птицам для успешного возвращения не надо знать подходов к запечатленной территории, по крайней мере в радиусе 30 км.

Таким образом, полученные нами данные по перелетному виду, так же как и данные Вилтчко по почтовым голубям, свидетельствуют о том, что, для того чтобы установить географическое положение «дома», птицам необходимо какое-то время свободно перемещаться в его окрестностях. Вероятно это является обязательным условием для того, чтобы птицы могли сформировать «мозаичную и навигационную карты», которые используются впоследствии ими для нахождения своего дома во время хоминга или миграции. Во время свободных полетов птицы могут запомнить расположение местных ориентиров и выяснить, как изменяется величина предполагаемых градиентов, какую они имеют направленность и т. п. Все это, видимо, происходит в тот период, который мы называем периодом запечатлевания территории. В. и Р. Вилтчко предполагают, что у почтовых голубей становление и развитие «навигационной карты» могут проходить следующим образом: вначале птицы накапливают некий опыт в результате спонтанных полетов вокруг голубятни, в это время составляется некая «карта» на основании каких-то геофизических параметров (градиентов), присутствующих в окрестностях их дома. В дальнейшем на основании этой информации они могут анализировать и измерять эти градиенты в других районах. При этом степень обучения может сильно варьировать у разных особей в первую очередь из-за разной активности спонтанных полетов. Одни особи улетают на большие расстояния от голубятни, другие крутятся непосредственно возле нее. Это может влиять на их потенциальную способность к хомингу.

Значение тренировочных полетов у голубей состоит в том, что они в это время знакомятся с распределением потенциальных навигационных ориентиров в более обширном районе. Однажды составленная карта постоянно дополняется новой информацией. В результате с опытом голуби научаются правильно ориентироваться даже в районах магнитных аномалий. Однако, вероятно, существуют фундаментальные различия между процессами формирования «карты» и дальнейшего усовершенствования ее. Первый процесс должен приводить к формированию основы «навигационной карты», которая сохраняется, видимо, на протяжении всей жизни птицы. Тогда как второй процесс адаптирует эту «карту» к меняющимся локальным условиям. Именно этим, по моему мнению, и объясняется тот факт, что полученная птицей на первом году жизни информация о доме (гнездовом, зимовочном и др.) является доминирующей над всей последующей информацией о других местах, которые птица посещает впоследствии.