Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 12 страниц)

Соколов Леонид Викторович
Почему перелетные птицы возвращаются домой

Наши знания о явлении верности дому у птиц получены благодаря применению простого, но очень эффективного метода индивидуального мечения. Без кольцевания птиц и последующего их обнаружения наши представления о верности дому, расселении, миграциях пернатых и т. д. носили бы в основном спекулятивный характер. Кольцевание предоставило нам объективные факты, которые составляют золотой фонд научных данных.

«Наука»

Введение

Большинство позвоночных животных, несмотря на превосходно развитую способность к передвижению, предпочитают жить в постоянных местах обитания. Занимая конкретные территории, с которыми у них в определенные периоды жизни устанавливаются прочные связи, они стремятся сохранить их за собой как можно дольше. Даже у таких подвижных организмов, как проходные рыбы, морские черепахи, перелетные птицы и некоторые млекопитающие (летучие мыши, ластоногие и китообразные), которые совершают дальние сезонные миграции, наблюдается удивительное постоянство мест обитания. В отличие от оседлых таким животным необходимо не только иметь прочные территориальные связи с разными районами обитания (размножения, зимовки, линьки и др.), часто удаленными друг от друга на тысячи километров, но и обладать совершенными механизмами миграции и навигации, обеспечивающими их возвращение в эти районы. Мигрирующие животные, преодолевающие огромные расстояния, в своем большинстве не стали бродяжничать, постоянно меняя места обитания, а развили и усовершенствовали способность к возвращению домой (хомингу), способность, которой в той или иной степени обладают все территориальные животные.

Верность животных постоянной территории приводит к формированию у них в процессе эволюции популяций, тонко приспособленных к внешним условиям среды. Природа этих популяций, их размеры, изолированность и постоянство не могут быть выяснены без объективной оценки величины верности животных определенной территории, без детального анализа самих территориальных связей и механизма их образования. Выдающийся американский эволюционист Э. Майр писал в одной из своих книг, что территориальность и чувство дома у птиц являются важными внутренними факторами, уменьшающими обмен генами между популяциями. Чувство дома в сочетании с территориальностью резко ограничивает расселение особей и облегчает процесс видообразования. Если бы животные не обладали стремлением жить на постоянной территории, картина существования их на нашей планете была бы иной.

Изучение территориальных связей у перелетных птиц очень важно и для развития общей теории миграции птиц. Территориальные связи, образующиеся у перелетных птиц в разных частях планеты, в значительной степени определяют протяженность и направленность их ежегодных миграций. Территориальные связи могут играть важную роль в регуляции готовности к миграции – миграционного состояния и поведения у птиц. В то же время изучение механизма образования птиц связи с территорией способствует нашему пониманию сложных механизмов ориентации и навигации животных в пространстве, над расшифровкой которых в настоящее время бьются многие ученые – орнитологи, физиологи, биофизики, физики, математики и инженеры.

Изучение территориальных связей у птиц представляет не только теоретический интерес. Можно выделить два наиболее существенных пути практического приложения этих знаний. Во-первых, переселение, акклиматизация и реакклиматизация животных. Без знания времени и механизма образования территориальных связей у животных, в частности у птиц, переселение и последующая акклиматизация их не могут быть успешными. Практика заселения лесонасаждений полезными птицами, интенсивно проводившаяся в нашей стране в 50-е годы, показала, что без теоретической разработки проблемы территориальных связей эти мероприятия малоэффективны. Во-вторых, необходимо активно помогать в воспроизводстве тем видам, которые находятся на грани исчезновения. В настоящее время во многих странах мира уже созданы специальные службы по охране и воспроизводству дикой природы.

В данной книге автор, около 20 лет занимающийся изучением территориальных связей у перелетных птиц, постарался изложить современный взгляд на одну из интереснейших проблем орнитологии – проблему верности птиц дому и родине. В книге анализируются не только оригинальные данные, полученные автором и сотрудниками Биологической станции ЗИН АН СССР, расположенной на Куршской косе Балтийского моря, но и данные мировой литературы (до 1990 г.), Автор глубоко признателен всем, кто участвовал в получении анализируемого в этой книге материала, а также помогал ему в подготовке ее к публикации.

Глава 1
Верность птиц родине (филопатрия)

Чувство верности дому – особое свойство, которым обладают самые разные организмы, – от насекомых (пчелы, осы, муравьи и др.) до приматов. Это чувство имеет инстинктивную основу и проявляется у особи в стремлении вернуться «домой» – в знакомое ей место после временного отсутствия. Для птиц «домом» может быть место рождения, размножения (гнездовая территория), зимовки (зимовочная территория), линьки, остановки во время миграции и другие территории. Одним словом, любое место, которое особь постоянно посещает в течение своей жизни, может быть условно названо ее домом.

Возвращение птиц домой принято называть специальным термином – «хоминг» (от англ. home – дом). Имея в виду возвращение птиц к гнезду, обычно говорят о гнездовом хоминге, при возвращении птиц в место зимовки – о зимовочном хоминге. Иногда употребляют понятия «ближний» и «дальний» хоминг, когда хотят отметить, с каких расстояний возвращается птица.

Возвращение птиц в место рождения американские орнитологи, в частности Л. Мэвалд, предложили называть филопатрией, что означает в переводе с греческого «любовь к отечеству, родине». Термин «филопатрия» в настоящее время применяется для широкого круга сходных, а возможно и идентичных, явлений верности родине, обнаруженных в самых разных группах животных. Нередко филопатрией называют верность птиц не только месту или району рождения, но и месту их прежнего гнездования и зимовки, что лишает термин его однозначности.

В отечественной литературе возвращение птиц в район рождения или прежнего гнездования часто называют «гнездовым консерватизмом». С моей точки зрения, этот термин неудачен, поскольку к буквальном смысле означает верность гнезду, а не гнездовой территории. Большинство птиц, за исключением некоторых видов – аистов, цапель, хищников и других крупных птиц, каждый год строят новое гнездо. Если все же говорить о консерватизме, то правильнее называть его территориальным, но лучше пользоваться терминами, употребляемыми в мировой литературе.

Как изучают «верность дому» у птиц

Предположение о том, что перелетные птицы весной возвращаются «домой», возникло у людей давно, вероятно в процессе наблюдения за прилетом птиц (аистов, ласточек, стрижей и т. д.), которые гнездятся рядом с человеком. Наиболее любознательные привязывали к лапкам птиц цветные нитки, шнурки или ленточки, осуществляя таким способом индивидуальное мечение. Обнаружив весной птицу со своей меткой, человек впервые получил достоверное доказательство верности птиц дому. Однако научным методом мечение стало только после того, как в 1898 г. датский учитель Х. Мортенсен изобрел цинковое кольцо для индивидуальной маркировки птиц. Современное кольцо – это своего рода птичий паспорт, на котором выбивается серия, номер, иногда страна, пункт кольцевания и другая информация. В настоящее время для индивидуального мечения птиц орнитологи применяют также разноцветные пластиковые кольца-ошейники для мечения крупных птиц, таких, как лебеди, гуси, журавли и цапли, номера на которых можно рассмотреть в бинокль или подзорную трубу. Для маркирования уток используют также крыловые метки-пластинки, а для мечения куликов существуют метки в виде «галстуков». Для мечения мелких воробьиных птиц используют различного рода цветные кольца – пластмассовые, целлулоидные, проволочные и др. Благодаря цветным кольцам, которые надеваются на лапу птице в определенном сочетании, можно наблюдать за ней, не отлавливая ее, длительное время. Вообще говоря, без индивидуального опознания невозможно успешно проводить исследования по территориальному распределению и поведению птиц.

С момента изобретения индивидуальных колец благодаря усилиям многих орнитологов, как профессионалов, так и любителей, в разных странах мира был накоплен огромный материал по возвратам колец, который подтвердил, что многие перелетные птицы действительно возвращаются гнездиться и зимовать в прежние районы. В качестве показателя верности птиц какой-либо территории используют так называемый процент возврата, т. е. долю вернувшихся на эту территорию птиц из числа всех ранее на ней окольцованных. Интересно, что у ихтиологов, занимающихся разведением цепных проходных видов рыб (тихоокеанских лососей, семги, осетра), этот показатель (процент возврата рыб в место выпуска молоди) широко применяется для оценки эффективности данных работ. Определить реальную величину возврата окольцованных птиц, к сожалению, довольно трудно, поскольку контроль за вернувшимися особями редко бывает полным. Только у некоторых видов (например, большая синица, мухоловка-пеструшка, обыкновенный скворец, гнездящиеся в искусственных дуплянках и скворечниках), удается осуществить достаточно эффективный контроль размножающихся особей, и то только в том случае, когда количество естественных дупел в исследуемом районе мало. Например, на Куршской косе Балтийского моря в районе, где расположен полевой стационар Биологической станции ЗИН АН СССР (рис. 1), практически все (95 %) гнездящиеся мухоловки-пеструшки нами отлавливаются. Лес здесь представлен преимущественно 20–30-летними посадками обыкновенной сосны и небольшими березовыми колками, где очень мало естественных дупел. В то же время в других частях косы, где преобладают лиственные породы деревьев – черная ольха, береза – с достаточным количеством дупел, эффективность контроля мухоловки-пеструшки ниже. Если в районе стационара возвращаемость мухоловок-пеструшек в район рождения составляет около 9 %, то в других частях она вдвое ниже.

Рис. 1. Схематическая карта Куршской косы Балтийского моря (А) и основного района исследования в окрестностях полевого стационара «Фрингилла» (Б).

1 – граница песчаных дюн, 2 – шоссе, 3 – большие стационарные ловушки, 4 – павильон, где содержались экспериментальные птицы, 5 – дуплянки, 6 – место выпуска экспериментальных птиц.

Кроме того, орнитологи часто применяют разные способы контроля за вернувшимися птицами. Одни исследователи стараются выловить и проверить на предмет кольца всех птиц, которые держатся в контролируемом районе. Другие предпочитают обследовать только часть особей (определенную выборку) и дальше экстраполировать полученные данные на необследованную часть птиц. Эффективность самого отлова птиц может существенно отличаться у разных исследователей. Например, такие виды, как большая синица или мухоловка, могут быть пойманы в дуплянках разными способами: непосредственно руками когда самка насиживает яйца, простыми приспособлениями типа самозакрывающеися дверцы из картона или проволоки, прикрепленной над летком к внутренней стенке дуплянки, и более сложными автоматически захлопывающимися дверцами со сторожком. Все эти способы имеют разную эффективность. Руками можно поймать большинство гнездящихся самок, но очень мало самцов. Простой дверцей, которую должна отодвинуть головой сама птица, пролезая через леток, можно поймать только часть наименее осторожных самцов и самок, в то время как автоматическими ловушками можно переловить практически всех самцов и самок, причем не только во время гнездования, на яйцах или птенцах, но и до начала размножения в пустых дуплянках, когда птицы только начинают их обследовать.

Рис. 2. Величина филопатрии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе в зависимости от радиуса контролируемой исследователем территории.

Для правильной оценки возвращаемости птиц имеет значение размер обследуемой территории. Анализ возвращаемости мухоловок-пеструшек в район рождения на Куршской косе показал, что процент возврата сильно зависит от размера контролируемой территории. Если обследуется на предмет колец только та часть птиц, которая загнездилась в пределах 1 км. от места кольцевания (рождения), то возврат составляет лишь 1,8 %, в пределах 4 км. – 6 %, а в пределах 10 км. он достигает 9 % (рис. 2). Поэтому необходимо, чтобы исследователи при анализе возвращаемости птиц учитывали не только саму эффективность контроля меченых особей, но и размер обследуемой ими территории. Только в этом случае можно сравнивать возвращаемость птиц в разных районах достаточно объективно.

Рис. 3. Верность родине и месту гнездования у перелетных птиц на Куршской косе.

Темная часть полосы – доля птиц, пойманных в последующие годы в районе кольцевания, светлая часть полосы – вероятный процент возврата, вычисленный с учетом ежегодной смертности птиц и эффективности поимки их большими ловушками, а – птенцы, 2 – молодые птицы, 3 – взрослые.

Выше речь шла о простом, нескорректированном показателе возвращаемости – фактическом проценте возврата. Однако этот показатель не учитывает того факта, что от момента кольцевания птиц до поимки их на следующий год значительная часть особей (у воробьиных птиц 40–60 % взрослых и 60–80 % молодых) погибает. Поэтому при расчете вероятного процента возврата у того или иного вида необходимо учитывать его ежегодную смертность, а также эффективность отлова вернувшихся птиц (рис. 3).

Возвращаются ли перелетные птицы на место своего рождения?

Верность родине обнаружена у птиц, принадлежащих к разным систематическим группам, начиная от наиболее крупных и долгоживущих летающих птиц (альбатросов, буревестников, аистов, лебедей) и кончая наиболее мелкими и маложивущими воробьиными (дрозды, крапивники, мухоловки, славки и др.). Даже пингвины (императорские, хохлатые, адели), которые совершают свои миграции пешком или вплавь, нередко возвращаются для гнездования в район рождения. Верность территории рождения обнаружена не только у так называемых дальних мигрантов, которые совершают перелеты между континентами (кулики, ласточки, мухоловки, славки, камышевки и др.), но и у видов, мигрирующих внутри континента (дрозды, скворцы, вьюрковые) и даже кочующих (рис. 4). Верность дому обнаружена у водоплавающих птиц и сухопутных, открытогнездящихся и дуплогнездников.

Анализ мировой литературы начиная с 30-х годов по наше время показал, что верность родине в той или иной, степени обнаружена более чем у 150 перелетных видов, относящихся к 14 отрядам.

Чтобы получить представление о филопатрии у перелетных птиц, рассмотрим некоторые наиболее убедительные примеры. На одном из Гавайских островов Г. Фишер поймал и пометил 990 слетков (подросшие птицы, но не летающие) темноспинных альбатросов, которых затем перевез на соседний остров, находящийся в 5 км. от первого. Около 900 поднявшихся на крыло окольцованных птиц успешно покинули место выпуска. Через 4–5 лет после этого было обнаружено 164 окольцованных альбатроса: 47 в месте выпуска, 2 особи в море и 115 на родном острове. Птицы еще не достигли половозрелости, поэтому не размножались. Через 8 лет в районе рождения загнездилось 232 альбатроса (26 % из числа окольцованных). Принимая во внимание ежегодную смертность у этого вида, которая составляет около 6 %, в район рождения вернулось около половины выживших к началу гнездования особей.

Рис. 4. Гнездовой (а) и зимовочный (б) ареалы у некоторых перелетных птиц, гнездящихся на Куршской косе (в).

1 – зяблик, 2 – пеночка-весничка, 3 – зеленая пересмешка, 4 – ястребиная славка, – 5 – сорокопут-жулан, 6 – обыкновенная чечевица.

Величина филопатрии у уток – широконоски, хохлатой чернети, красноголового нырка, гнездящихся на оз. Энгурес в Латвии, составляет соответственно 12, 11 и 4 % (для самок). При благоприятных условиях около 70 % выживших молодых самок у этих видов приступают к гнездованию в районе своего вылупления. Селезни же возвращаются значительно хуже. По данным П. Блума, Я. Бауманиса и П. Лея, доля вернувшихся селезней у хохлатой чернети достигает всего около 0,2 %, у красноголового нырка – 0,7 %.

На побережье западной Финляндии М. Соиккёли окольцевал 511 куликов чернозобиков. В последующие годы в районе рождения (в пределах 5 км. от места вылупления) было обнаружено 57 (11 %) особей. Выживаемость на первом году жизни чернозобиков в исследуемой популяции составляет около 30 %, поэтому число обнаруженных в районе рождения птиц составляет около 40 % от числа выживших. Даже без учета той части птиц, которые вернулись в район рождения, но не были обнаружены, доля вернувшихся на родину птиц достаточно велика.

На Куршской косе Балтийского моря с 1959 г. по настоящее время проводится кольцевание птенцов на гнездах, а также молодых птиц, попадающих в стационарные ловушки в послегнездовой период. За это время получено более 700 возвратов от птенцов и свыше полутора тысяч от молодых птиц 12 перелетных видов. В величине филопатрии существуют значительные видовые различия. У одних видов (весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (70–90 %) выживших птиц возвращаются для гнездования в район рождения, тогда как другие (деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, сорокопут-жулан и обыкновенная чечевица) проявляют слабую верность родине. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается около трети выживших к весне птиц.

Среди птиц, которые были окольцованы молодыми в послегнездовой период, успешно возвращаются не только веснички, ястребиные славки и зяблики, но и вертишейки, деревенские ласточки, зеленые пересмешки и белые трясогузки (см. рис. 3). Подобный эффект, когда возвращаемость молодых птиц в место, где они держались в послегнездовой период, выше, чем в место рождения, наблюдается у перелетных птиц довольно часто. Например, П. Голланд, кольцуя куликов-перевозчиков на окраине гнездового ареала этого вида в Англии, обнаружил, что возвращаемость птиц, окольцованных птенцами, составляет 6 %, а возвращаемость молодых птиц, помеченных в послегнездовой период, – 25 %. Э. Хаукиойа, кольцуя птенцов и молодых камышовых овсянок в Финляндии, обнаружил, что на следующий год после кольцевания птицы лучше возвращаются не в район рождения (2,5 %), а в район, где они были пойманы в период линьки – с 16 июля по 25 августа (10 %).

Рис. 5. Верность родине, месту гнездования и зимовке у разных групп птиц.

1 – трубконосые и голенастые, 2 – пластинчатоклювые, 3 – ржанкообразные, 4 – воробьиные.

Цифры в кружках – средний процент возврата.

Данный эффект в первую очередь объясняется тем, что у многих перелетных видов связь с местом будущего гнездования образуется не непосредственно в месте рождения, а на некотором удалении от него, когда молодые птицы начинают активно кочевать (см. гл. 5). Кроме того, необходимо принимать во внимание, что величина смертности птенцов и молодых птиц от момента их кольцевания до момента поимки на следующий год может существенно отличаться. Птенцов у воробьиных птиц обычно кольцуют в возрасте 7–10 сут., а молодых – в возрасте 30–40 сут. Прежде чем птицы, окольцованные птенцами, достигнут месячного возраста, они имеют достаточно большие шансы погибнуть; либо еще в гнезде до вылета (например, при разорении гнезда хищником или во время сильного дождя), либо после вылета, когда они еще не научились самостоятельно кормиться и хорошо летать. Поэтому при вычислении вероятного процента возврата птиц необходимо учитывать, что смертность у тех особей, которых окольцевали птенцами, должна быть выше, чем у окольцованных молодыми в послегнездовой период (у воробьиных птиц примерно на 5–10 %).

Теперь проанализируем показатель верности родине для разных систематических групп птиц в целом. В литературе мне удалось найти конкретный процент возврата птиц в район рождения для 55 видов, относящихся к пяти крупным систематическим группам – трубконосые (альбатросы, глупыши, буревестники), голенастые (цапли, аисты), пластинчатоклювые (лебеди, гуси, утки), ржанкообразные (кулики, чайки, крачки) и воробьиные (жаворонки, ласточки, мухоловки, дрозды, славки и др.). В целом возвращаемость птиц в район рождения составляет от 6 % у воробьиных до 21 % у трубконосых и голенастых (рис. 5).

С учетом ежегодной смертности и возраста, в котором представители этих групп птиц приступают к гнездованию, возвращаемость колеблется от 20 % (воробьиные) до 40 % (трубконосые).

Таким образом, у многих перелетных видов обнаруживается верность птиц району рождения. Вероятно, у большинства видов верность родине обнаруживают от 20 до 40 % выживших к началу гнездования птиц. У некоторых видов верность родине может проявлять большинство (70–90 %) выживших птиц, у других видов, наоборот, в район рождения возвращается лишь незначительная доля (менее 10 %) выживших особей.

«Верность дому» у птиц из разных популяций

Верность родине может существенно отличаться не только у видов, но и у разных популяций в пределах одного вида. Американский исследователь Э. Майр высказал предположение, что наибольшие различия в верности месту рождения у птиц должны возникать между центральными и периферическими популяциями, у которых разные возможности для расселения. Ссылаясь на Л. Хаартмана, который показал, что у финской популяции мухоловки-пеструшки величина филопатрии значительно меньше, чем у центральноевропейских популяций (рис. 6), Майр предположил, что финская популяция мухоловок в основном состоит из потомков переселенцев из континентальной Европы, у которых «чувство дома» может быть выражено слабее. Р. Хелдт указывает, что чернозобики на западном побережье Финляндии проявляют большее стремление размножаться в районе рождения (11 %), чем на побережье в ФРГ (3 %). Автор объясняет это тем, что на побережье ФРГ места, подходящие для гнездования этих куликов, более разбросаны, чем на финском побережье.

Рис. 6. Верность родине у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке – процент возврата птиц в район рождения.

Т. А. Кашенцева, сравнивая возвращаемость черных стрижей в район рождения в Окском заповеднике (4 %) и в других частях ареала, пришла к выводу, что обнаруженные расхождения в верности родине птиц в Швейцарии (48 %) и Англии (1 %) объясняются тем, что швейцарский исследователь Э. Вейтнауэр работал с изолированной колонией в сельской местности, где имеется дефицит мест для гнездования, а английский орнитолог К. Перринс изучал городскую колонию стрижен, где птицы имели больше возможности для расселения.

Интересно сравнить величину филопатрии у мухоловки-пеструшки в разных частях ее ареала, поскольку многие исследователи уделяют этому виду пристальное внимание. Возвращаемость мухоловок в район рождения наиболее низка в Финляндии и Эстонии. Эти различия можно рассматривать как популяционные. Однако есть основания полагать, что в основе подобных различий может лежать и несходность методов контроля за вернувшимися птицами, применяемых разными исследователями. Во-первых, исследователи контролируют, как правило, разную по величине территорию. Величина процента возврата у мухоловки-пеструшки на Куршской косе сильно зависит от радиуса контролируемой территории (см. рис. 2). Если же сравнивать процент возврата в разных районах (ФРГ и Финляндия) на сходных по размеру территориях, то он отличается не столь существенно. Во-вторых, значительно может различаться эффективность самого контроля меченых птиц. Одни исследователи контролируют мухоловок только тогда, когда у них уже отложены яйца или идет выкармливание птенцов, тогда как другие, в частности на Куршской косе, отлавливают птиц не только непосредственно во время гнездования, но и до его начала, когда птицы только начинают обследовать дуплянки. В этом случае доля обнаруженных птиц с кольцами увеличивается примерно на 25 %, соответственно возрастает и процент возврата. Кроме того, в разных районах, где развешены дуплянки, доля птиц, гнездящихся в естественных дуплах, может очень сильно отличаться. Если у нас на Куршской косе, в основном районе исследования, в естественных дуплах гнездятся только отдельные пары пеструшек, которых мы тоже отлавливаем, то в других регионах, например в Карелии или Приокско-Террасном заповеднике, где много старых лиственных или хвойных деревьев с дуплами, мухоловки предпочитают для гнездования именно их. Отловить таких птиц, нередко гнездящихся на высоте 5 м. и выше, – трудная задача. В результате довольно значительная доля меченых в предыдущий сезон особей уходит из-под контроля исследователя, что, конечно, приводит к снижению реального процента возврата. Исходя из этого, мы предполагаем, что достаточно высокая возвращаемость (около 9 %) мухоловок-пеструшек в район рождения на Куршской косе в первую очередь объясняется эффективным контролем за вернувшимися птицами. Вероятно, в других популяциях, по крайней мере центральных, имеет место сходная возвращаемость мухоловок-пеструшек в район рождения. Это подтверждают и данные, полученные Э. Курио в ФРГ, в районе Берлина (см. рис. 6). Наиболее высокий процент возврата у пеструшки обнаруживается в наиболее изолированных районах либо благодаря топографии места (Куршская коса), либо его ландшафтным особенностям (изолированные лесные массивы в ФРГ). Такая изолированность может ограничивать расселение молодых птиц в послегнездовой период, когда происходит запечатление района будущего гнездования мухоловками (см. гл. 5), и, таким образом, повышать долю птиц, которые на следующий год проявят верность району рождения.

Рис. 7. Верность родине у пеночки-всснички в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке – процент вернувшихся птиц.

Исходя из теоретических представлений о популяциях птиц, в районах, расположенных в центре ареала вида, где условия существования обычно более стабильны и численность популяции выше, верность родине должна быть наиболее выраженной (рис. 7). На периферии, где птицы находятся в худших условиях, в первую очередь из-за климатических условий, доля верных месту рождения или прежнего гнездования птиц должна быть ниже, чем в центре ареала. Кроме того, на краю ареала может больше присутствовать особей, которые вообще склонны к бродяжничеству.

«Верность дому» у самцов и самок

У большинства перелетных птиц степень филопатрии у самцов и самок различна. У многих видов большую верность территории, как правило, проявляют самцы, хотя у ряда видов (канадская казарка, белый гусь, многие утки, некоторые кулики), наоборот, самцы склонны к значительной дисперсии (разлету), в то время как самки в сильной степени привязаны к прежней территории. У гусей и уток место для гнездования обычно выбирает самка, а самец следует за ней из района зимовки, где у них устанавливаются брачные отношения. У некоторых куликов, в частности у американского пятнистого перевозчика, самка не только выбирает гнездовую территорию, но и охраняет ее от других особей. Самки у этого кулика прилетают раньше самцов, выбирают место для гнездования и спариваются с несколькими самцами. По мнению Л. Оринга и Д. Ланка, именно такая система брачные отношений (полиандрия) и является основной причиной большей привязанности самок пятнистого перевозчика к территории.

У млекопитающих в отличие от птиц, как показал английский исследователь П. Гринвуд, большую верность территории, как правило, проявляют самки, поскольку именно они выбирают место для размножения. Самцы же у большинства млекопитающих более склонны к расселению (рис. 8).

Рис. 8. Склонность к расселению из района рождения и размножения у птиц и млекопитающих (по: Greenwood, 1980).

Цифры в кружках – число видов, проявивших склонность к расселению.

Чем обусловлены различия в привязанности к территории у самцов и самок? Выдвигались самые разные предположения. С. Готро применил гипотезу доминирования для объяснения возрастных и половых различий в расселении. Поскольку самцы, как правило, доминируют над самками, поэтому, с его точки зрения, самки чаще вынуждены покидать прежнюю территорию. Однако известно, что у некоторых видов птиц, в частности у дневных хищников, самки обычно доминируют над самцами, поскольку они крупнее последних, хотя и проявляют большую склонность к расселению. У млекопитающих самцы, несмотря на доминирование над самками, чаще меняют территорию размножения. В связи с этим предположение Готро кажется весьма сомнительным.

Не обнаруживается достаточно убедительных доказательств и в пользу предположений, объясняющих половые различия в верности территории разной реакцией самцов и самок на колебания таких внешних факторов, как погодные и кормовые условия, прессинг хищников и др. Некоторые исследователи склонны объяснять большее расселение самок у птиц как результат действия механизма избегания близкородственного скрещивания (инбридинга). Однако другие исследователи ставят под сомнение эту гипотезу. Гринвуд предполагает, что у полигинных видов (когда на одного самца приходится несколько самок) издержки инбридинга больше для самок, чем для самцов, вследствие, большего вклада в потомство. Если бы избегание инбридинга было единственной причиной для расселения, то тогда у того пола, у которого больше репродуктивные издержки, и дисперсия была бы больше. Но у млекопитающих, у которых большинство видов полигинны, расселяются больше самцы, хотя должны были бы самки. У моногамных видов птиц большую склонность к расселению проявляют самки, несмотря на возможно одинаковые издержки инбридинга для самцов и самок. Вообще, в последнее время все чаще появляются работы, которые показывают, что близкородственное скрещивание, по крайней мере у некоторых видов птиц, необязательно приводит к негативным для популяции последствиям (см. гл. 4).

Рис. 9. Дальность расселения самцов и самок из района рождения (Р) и гнездования (Г) у темноспинного альбатроса (1), перепончатопалого песочника (2) деревенской (3) и городской (4) ласточек, мухоловки-пеструшки (5), лесного конька (6) и пеночки-веснички (7).

Одной из общих особенностей птиц, у которых расселяются преимущественно самки, является то, что самцы защищают гнездовую территорию и территорию, необходимую для выращивания потомства. Конкуренция между самцами за самку выражается в их способности занять и защищать лучшую территорию. Самки же, выбирая наиболее активных и опытных самцов, тем самым выбирают лучшую территорию. В связи с этим самцам выгодно возвращаться на прежнюю территорию, которую они уже ранее использовали для размножения. Второй фактор, который может стимулировать к верности территории самцов, – это выбор самки. Самцы, покидающие знакомый им район и прилетающие для гнездования в новое место, рискуют остаться без самки, поскольку они менее конкурентоспособны, чем местные самцы. Большая же склонность самок к расселению может быть результатом поиска самкой «хорошего» самца, который более активно (с помощью пения, токовых полетов и других демонстраций) привлекает самок. Как показали исследования филопатрии и дисперсии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, самки действительно более склонны к оседанию весной на новых территориях при возвращении в район рождения или прежнего гнездования, чем самцы (рис. 9). Некоторые самки у этого вида, судя по данным других исследователей, оседают для гнездования на значительном расстоянии от места рождения или прежнего гнездования – до 1500 км. (см. гл. 4). Самцы же на таких расстояниях от своей территории оседают крайне редко. В целом у многих перелетных видов средняя дальность предгнездовой (расстояние между местом рождения и местом первого гнездования) и гнездовой (расстояние между местами размножения в разные годы) дисперсии у самок больше.