Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 12 страниц)

Таким образом, в основе половых различий в верности территории у перелетных птиц, скорее всего, лежит система брачных отношений. Птицы в большинстве случаев моногамны, т. е. на одну самку приходится один самец. Самец выбирает территорию и защищает ее ресурсы от других самцов, поэтому он более склонен по сравнению с самкой проявлять верность уже знакомой ему территории. Самка же выбирает самца, а не территорию (за исключением уток и некоторых других видов), поэтому более склонна к расселению и оседанию за пределами прежней территории. У млекопитающих же все наоборот. Большинство видов полигамны. За выбор территории отвечает самка, поэтому она проявляет большую, чем самец, верность территории. Самец же выбирает и защищает самку, поэтому склонен к расселению.

«Верность родине» у птиц, родившихся в разные сроки

У некоторых перелетных видов было обнаружено, что возвращаемость птиц в район рождения в последующие годы существенно зависит от даты их появления на свет. Кольцуя молодых обыкновенных буревестников в Англии, К. Перринс обнаружил, что птицы из ранних выводков возвращаются в район рождения значительно лучше, чем из поздних (рис. 10). Аналогичные различия обнаружены и у некоторых других мигрирующих видов – белого гуся в Канаде, хохлатой чернети и широконоски в Латвии, обыкновенного зимородка в Окском заповеднике, городской ласточки в ФРГ. Мы обнаружили подобный феномен на Куршской косе у зяблика и мухоловки-пеструшки (рис. 11). Особенно это характерно для тех лет, когда сроки гнездования исследуемой популяции были ранними в связи с благоприятными в эти годы погодными условиями весной.

Рис. 10. Возвращаемость обыкновенных буревестников в район рождения в зависимости от сроков их вылупления.

В чем же основная причина того, что рано родившиеся птицы у некоторых перелетных видов лучше возвращаются в район рождения, чем поздно родившиеся? Большинство исследователей предполагают, что главная причина подобных различий заключается в разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков. Латвийские орнитологи обнаружили, что в популяции широконоски на оз. Энгурес относительный показатель выживаемости молодых уток из самых ранних выводков (родившихся до 5 июня) составляет около 10 %, а из самых поздних (после 26 июня) – около 1 % от числа окольцованных утят. Японский исследователь Й. Ватануки обнаружил, что успех выкармливания птенцов у чернохвостой чайки был ниже в поздних выводках (14 %), чем в ранних (31 %) или средних (41 %). Это связано, по его мнению, с тем, что поздние выводки подвергаются сильному воздействию хищничества со стороны более крупной тихоокеанской чайки. Эти чайки охотятся избирательно, выбирая меньших птенцов, которые чаще встречаются в поздних выводках. К. Перринс предполагает, что поздно родившиеся буревестники меньше получают от родителей корма, поскольку сбор его уменьшается из-за сокращения длины дня в конце лета. Тот же исследователь установил, что у большой синицы слетки большего веса имеют лучшие шансы выжить, чем с меньшим весом.

Рис. 11. Возвращаемость мухоловок-пеструшек (А) и зябликов (Б) в район рождения в зависимости от сроков их вылупления на Куршской косе.

1 – в годы с ранними и 2 – с поздними сроками гнездования.

Птицы, которые гнездятся раньше, вероятно, выращивают более полноценное потомство. Рано размножающиеся птицы – это, как правило, взрослые особи, которые прилетают весной раньше молодых, занимают обычно лучшую территорию и имеют опыт гнездования. Именно у таких особей больше размер кладки, выше успешность вылупления и большее число птенцов в выводке. Возвращаемость птиц на следующий год из таких выводков выше, чем из более поздних и меньших по размеру выводков. У мухоловки-пеструшки поздно размножающиеся особи чаще всего являются не только первогодками, но и иммигрантами, которые прилетают из других районов, поэтому занимают обычно худшие территории по сравнению со взрослыми местными птицами. В результате этого они могут хуже выкармливать своих птенцов, меньше заботиться о них после вылета из гнезда, раньше времени покидать выводок. Все это, в свою очередь, приводит к повышенной смертности слетков и соответственно к снижению доли вернувшихся на следующий год первогодков.

Изучая поведение певчего воробья в Канаде, Дж. Смит установил, что молодые птицы из первых выводков осенью и зимой доминируют над птицами из более поздних выводков. Выживаемость же доминирующих самцов на 20–35 % выше выживаемости самцов-субдоминантов. Иерархический статус особи у этого оседлого вида четко коррелирует с возрастом: старые птицы доминируют над молодыми.

Помимо разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков, важной причиной их неодинаковой возвращаемости может быть различная склонность их к расселению в послегнездовой период. Например, Г. Рейнвальд и Г. Гатчер в ФРГ обнаружили, что поздно родившиеся городские ласточки гнездились дальше от места рождения, чем особи, рано родившиеся. Бельгийские исследователи А. Дондт и Дж. Хабле установили, что у большой синицы птицы из поздних выводков (родившихся после 15 июня) дальше зимуют и гнездятся, чем из ранних выводков.

На Куршской косе мы обнаружили, что самки мухоловки-пеструшки, родившиеся после 9 июня, достоверно дальше гнездятся от места вылупления (60 % возвратов получено с расстояний более 4 км. от родного гнезда), чем самки из более ранних выводков (соответственно 36 %). Исследователи, работающие с большой синицей, предполагают, что молодые птицы из поздних выводков вытесняются из района рождения более доминантными особями из ранних выводков. В отношении мухоловок-пеструшек, гнездящихся на Куршской косе, этого сказать нельзя. Нет никаких данных, что рано родившиеся мухоловки проявляют какую-либо агрессию по отношению к более поздно родившимся особям. Мухоловки из поздних выводков, судя по поимкам их в послегнездовой период, раньше покидают район рождения, чем птицы из ранних выводков. Поэтому они, видимо, запечатлевают территорию будущего гнездования дальше от места рождения, чем рано родившиеся птицы (см. гл. 5).

Известно, что птицы из ранних и поздних выводков отличаются не только успешностью возвращения, но и скоростью их развития, темпами линьки (поздно родившиеся птицы обычно линяют быстрее), выраженностью и продолжительностью миграционного беспокойства и др.

Таким образом, основными причинами различий в верности родине у птиц из ранних и поздних выводков может быть их разная выживаемость и степень расселения из района рождения. Повышенная смертность поздно родившихся птиц может быть результатом: 1) физиологической (а возможно, и генетической) неполноценности поздно размножающихся родителей, потомство которых может быть ослабленным, 2) низкой конкурентоспособностью поздно гнездящихся родителей (преимущественно первогодков), которые не могут в полной мере обеспечить свое потомство кормом и заботой, 3) повышенного стресса поздно размножающихся родителей и их потомства, 4) ускорения программы по выкармливанию птенцов и слетков у особей, размножающихся в конце гнездового сезона, 5) действия внешних факторов, таких, как уменьшение необходимого для полноценного развития птенцов и слетков корма к концу гнездового периода, сокращение продолжительности кормового дня, ухудшение погодных условий к концу лета, повышенное истребление поздно родившихся птиц хищниками, большая зараженность их паразитами и т. п.

Как изменяется филопатрия у птиц в разные годы

В разные годы доля вернувшихся в район рождения птиц может сильно отличаться. Например, у зяблика на Куршской косе в период с 1959 по 1985 г. наилучшую возвращаемость (29 %) показали птицы, окольцованные в гнезде птенцами в 1963 г., наихудшую (2 %) – окольцованные в 1964 г. Наибольший процент возврата в район рождения у зяблика и мухоловки-пеструшки на косе дают те птицы, которые были окольцованы в так называемые «ранние» годы, когда успешность гнездования птиц обычно выше в нашем регионе, чем в годы с поздними сроками гнездования популяции (рис. 12).

В чем причина ежегодных колебаний филопатрии у этих видов? В первую очередь это связано с колебаниями погодных условий в разные годы, которые влияют на величину смертности молодых птиц. «Ранние» годы на Куршской косе, как правило, характеризуются лучшими для гнездования птиц условиями (меньше осадков, выше температура среды, больше корма для птенцов, в первую очередь насекомых, и др.). Все это повышает выживаемость птенцов в гнезде и молодых птиц в послегнездовой период. Птицы, родившиеся в холодные дождливые годы (это чаще всего «поздние» годы), дают наиболее низкий процент возврата. Так, в 1969, 1974 и 1976 гг. во время гнездования большинства воробьиных птиц на Куршской косе стояла холодная и дождливая погода, в результате чего смертность птенцов в гнездах и, вероятно, после вылета, как показал В. А. Паевский, была высокой. Зяблики, родившиеся в эти годы, дали наименьший процент возврата в район вылупления в последующие годы.

Рис. 12. Попадаемость молодых мухоловок-пеструшек в послегнездовой период в большие ловушки (А) и возвращаемость их на следующий год (Б) в зависимости от сроков их рождения на Куршской косе.

На возвращаемости перелетных птиц в район рождения или гнездования сказывается и смертность их на зимовке и пролете. Исследователи указывают, что в многоснежные и холодные зимы гибнет огромное число птиц. Так, в наиболее суровые зимы в Европе численность мелких воробьиных птиц снижалась на 20–50 %. Холода, распространившиеся в январе 1985 г. по всей территории Франции, нанесли существенный ущерб популяциям многих видов птиц, зимующих там. По данным Э. Коулета, в заповеднике Камарга с 7 по 18 января погибло около 3 тыс. фламинго. Популяции некоторых воробьиных птиц (камышевок, славок и др.) сократились на 70–90 %. В резервате на о-ве Гран Лье, где обычно зимует большое количество водоплавающих птиц, образовался ледовый покров толщиной 10–15 см. Большинство из них были вынуждены покинуть это традиционное место зимовки. В то же время птицы, зимующие в Африке, нередко гибнут от других, не менее опасных внешних факторов, например засухи.

Влияет ли численность популяции на «верность дому» у птиц?

Выяснение факторов, ответственных за поддержание оптимальной численности особей в популяции, – одна из важнейших задач популяционной экологии. К основным факторам, определяющим численность птиц в популяции, следует относить не только рождаемость и смертность, но также филопатричность и склонность к расселению. Обычно исследователи анализируют первые два показателя, и это понятно, поскольку именно они задают уровень численности особей в популяции. Размножение без ограничивающего воздействия внешних факторов ведет к нелимитированному (экспоненциальному) росту численности. Однако в природных популяциях у подавляющего большинства животных, за исключением, пожалуй, человека, рост численности сдерживается многими внешними факторами, повышающими их смертность (ограниченность пищевых ресурсов, воздействие хищников, болезни и др.). По мере роста численности популяции скорость ее увеличения за счет действия этих факторов снижается и плотность популяции становится оптимальной, точно соответствующей емкости среды, иначе говоря, емкости необходимых для существования ресурсов. Когда рождаемость и смертность компенсируют друг друга, популяция достигает равновесного состояния. Однако в природных условиях популяции редко находятся в равновесном, стабильном состоянии. Как правило, наблюдаются периодические и непериодические колебания численности популяции птиц. Часто отмечаются долговременные снижения или увеличения численности у того или иного вида. Так, после того как в Северную Америку завезли обыкновенного скворца (120 особей), его численность за 60 Лет возросла в миллион раз, но это исключительные случаи. В обычных условиях, по расчетам американского орнитолога Р. Риклефса, потенциальный рост популяции составляет 10–30 % у видов с крупными размерами тела и медленными темпами воспроизводства (журавлей, хищников и др.) и 50–100 % у мелких видов (в основном воробьиных) с быстрыми темпами воспроизводства в благоприятные годы.

Проведенный много анализ изменения численности на протяжении 25 лет (с 1959 по 1984 г.) у десяти перелетных видов, гнездящихся на Куршской косе Балтийского моря, показал, что к настоящему времени у четырех видов – вертишейки, сорокопута-жулана, ястребиной славки и лесного конька – число особей, размножающихся в районе исследования (в окрестностях стационара «Фрингилла») сильно снизилось (рис. 13).

Каковы причины столь существенного сокращения численности у этих видов в нашем регионе? В 60–70-е годы в орнитологической литературе появилось много сведений о снижении численности у целого ряда видов, в первую очередь хищных и мелких насекомоядных птиц. Большинство исследователей тогда пришло к выводу, что это следствие сильного загрязнения окружающей среды ядохимикатами, в первую очередь ДДТ и соединениями ртути. Ядохимикаты обладают свойством накапливаться в организме птиц, в результате чего скорлупа яиц, особенно у хищных птиц, утончается, что ведет к гибели эмбриона. Позже снижение численности птиц, зимующих в Африке, стали связывать и с увеличением аридности Сахары – главного экологического барьера на пути миграции многих европейских видов. Однако в нашем случае снижение численности указанных видов, скорее всего, связано с изменением биотопа в районе исследования. Если в к первые годы (1959–1963 гг.) в изучаемом районе Куршской косы посадки сосны достигали 0,5–1,0 м., было много песчаных участков с редкой травой, то к началу 80-х годов сосновый лес достиг высоты 7–10 м., участки заросли травой. Кроме того, в 1975 и 1984 гг. работниками лесхоза была произведена санитарная чистка и прореживание посадок. В результате были вырублены в окрестностях стационара можжевельник, мелкая горная сосна, кусты барбариса и шиповника, в которых предпочитали гнездиться ястребиная славка и жулан. После этого численность у этих видов стала катастрофически падать (см. рис. 13).

В Западной Европе численность жулана и ястребиной славки также сильно снизилась в последнее десятилетие. Г. Эллинберг приходит к выводу, что пестициды, видимо, не являются главной причиной снижения численности жулана в Центральной Европе. Скорее всего, это связано, считает автор, с современным высоким уровнем внесения в почву азотистых удобрений, что приводит к смене растительного состава, бурному росту и смыканию травы, затрудняющей добывание пищи (крупных насекомых, ящериц) сорокопутом. Основные причины сокращения численности ястребиных славок в ФРГ, по мнению Р. Вассмана, изменение климата и биотопа, в частности вырубка кустарников, где гнездятся эти птицы. В настоящее время этот вид занесен в Красную книгу ФРГ как находящийся на грани исчезновения. В качестве основных мер охраны его предлагаются посадка и сохранение живых изгородей и кустарников, умеренное применение биоцидов и экстенсивное ведение лесного и сельского хозяйства.

Рис. 13. Изменение численности гнездовой популяции (1) и верности месту размножения (2) у некоторых перелетных птиц на Куршской косе.

Снижение численности вертишейки, лесного конька и зяблика в нашем районе исследования, вероятно, также связано с изменением биотопа. Вертишейке, которая питается преимущественно мелкими муравьями, живущими в песке, стало трудно добывать корм после зарастания песчаных участков травой. Лесной конек для гнездования предпочитает более открытые участки, поэтому по мере роста сосняка он постепенно исчезает из района исследования. Для зяблика ухудшение условий гнездования тоже, вероятно, связано с увеличением возраста сосновых посадок. Наибольшая численность у этого вида приходилась на период, когда сосновые посадки достигали высоты 11,5 м., многие зяблики тогда гнездились на березах.

Интересно, как менялась верность дому у этих видов с изменением их численности. Анализ возвращаемое птиц в район рождения и прежнего гнездования в периоды высокой и низкой численности показал, что процент возврата наиболее значителен в периоды высокой численности, а наиболее низок в период снижения численности (см. рис. 13). Это свидетельствует, что в наиболее стабильный период, когда численность популяции достаточно высока, возвращаемость птиц достигает максимума. Только у зяблика снижение численности в районе исследования не привело к уменьшению возвращаемости птиц. Снижение верности дому у вертишейки, жулана и ястребиной славки в первую очередь связано с тем, что птицы, видимо, не могут найти весной подходящих условий для гнездования. И. В. Виноградова сообщает, что из шести самцов ястребиной славки, занявших территорию в 1984 г., пять не образовали нар и покинули построенные гнезда, переместившись за пределы исследуемого района.

Таким образом, у перелетных птиц филопатрия и верность гнездовой территории играют важную роль в регуляции численности популяции. Высокий уровень филопатрии обеспечивает поддержание оптимальной численности популяции преимущественно за счет птиц со сходным генотипом. Такие популяции должны быть более стабильными по сравнению с популяциями, состоящими в основном из иммигрантов, поскольку приток иммигрантов в разные годы обычно сильно колеблется. Сокращение численности популяции у перелетных видов сопровождается снижением возвращаемости птиц. В ряде случаев это может усилить, как в случае с ястребиной славкой на Куршской косе, процесс сокращения численности популяции.

Принято считать, что высокая плотность, как правило, оказывает негативное воздействие на выживаемость животных. В первую очередь это касается млекопитающих. Исследователи, работающие с лабораторными популяциями грызунов, обычно обнаруживают, что при высокой численности особей их выживаемость снижается, даже если было достаточно корма, воды и мест для устройства гнезда. Ученые пришли к выводу, что причиной этого является стресс, создаваемый перенаселенностью, который ведет к целому ряду аномальных физиологических реакций: сокращению темпов размножения, повышенной смертности зародышей, задержке полового созревания, повышенной восприимчивости к болезням и др. Реакция на перенаселенность стала рассматриваться в качестве механизма саморегуляции численности популяций.

Фактов о влиянии высокой плотности популяции на выживаемость птиц в природе имеется мало. Д. Лэк и Г. Клюивер установили, что успешность выкармливания птенцов и выживаемость молодых птиц у большой синицы зависят от плотности популяции: чем выше плотность, тем меньше выживаемость молодых птиц. В Латвии на оз. Энгурес Х. А. Михельсон с коллегами обнаружили, что утки, в частности хохлатые чернети, родившиеся на островах с высокой плотностью, больше подвержены гибели после подъема на крыло, чем родившиеся в местах с низкой плотностью. У шотландской куропатки было обнаружено, что высокая плотность популяции увеличивает зимнюю смертность птиц. Некоторые исследователи считают, что высокая плотность приводит к повышенной дисперсии птиц из популяции и даже инвазиям (массовому выселению) у некоторых видов птиц, в частности таких, как кедровка, длиннохвостая синица, московка.

Если высокая плотность популяции увеличивает смертность или расселение молодых птиц, то филопатрия, в такой популяции должна снижаться. Проанализировав возвращаемость птиц, гнездящихся на Куршской косе, в периоды с высокой и низкой численностью, мы обнаружили, что в годы высокой численности процент возврата был выше, чем в годы с низкой численностью (см. рис. 13). Вероятно, это объясняется тем, что в период высокой численности в нашем районе исследования были наиболее оптимальные условия для гнездования этих видов. В таких условиях все вернувшиеся весной особи могли найти подходящее для гнездования место. Надо сказать, что в нашем районе исследования даже у наиболее массового вида – зяблика, плотность гнездования которого достигает, по расчетам В. А. Паевского, 220 пар/км², не наблюдалось такой ситуации, чтобы птицы столкнулись с нехваткой корма или мест для гнездования, т. е. с теми проблемами, которые возникают при перенаселенности. Вообще у птиц в природе, видимо, редко наблюдается такая – плотность гнездования, которая приводит к серьезным негативным последствиям (сокращение темпов размножения, повышенная смертность эмбрионов и молодых особей и т. д.). Известно, что многие виды колониальных птиц (альбатросы, бакланы, цапли, чайки, чистики и др.) очень терпимы к крайней скученности.

Предположение о том, что имеется специальный механизм саморегуляции численности популяции у перелетных воробьиных птиц, благодаря которому избыток появившихся на свет особей в наиболее благоприятные для размножения годы снимается их повышенной смертностью, нашими данными не подтверждается. Согласно этому предположению после удачного размножения, сопровождающегося появлением большого количества молодых птиц, не должно наблюдаться повышения численности первогодков в исследуемом районе на следующий год, поскольку смертность их будет больше, чем в обычный год. Сравнивая численность молодых птиц, пойманных в послегнездовой период в стационарные ловушки (это хороший показатель успешности гнездования популяции в данном году), с численностью первогодков, пойманных на следующий год в гнездовой период в том же районе, мы обнаружили, что между этими показателями существует положительная связь: чем больше появилось на свет птиц в данном году, тем больше их приступит к гнездованию на следующий год. Особенно увеличивается доля первогодков в популяции (в частности, у мухоловки-пеструшки и зяблика) после удачных в отношении размножения лет, когда сроки гнездования птиц были наиболее ранними.

А. Бергеруд, обследовав 11 популяций белой куропатки в Канаде, обнаружил, что численность гнездового населения в первую очередь определяется успешностью размножения куропаток в предыдущий сезон. По мнению автора, это свидетельствует, что уровень смертности куропаток между сезонами размножения в малой степени зависит от плотности их популяции в это время. Автор приходит к выводу, что годовые колебания численности куропаток главным образом зависят от успешности их размножения.

Я думаю, что у перелетных воробьиных птиц уровень численности в популяции в большей степени определяется успешностью размножения птиц, нежели действием особого механизма саморегуляции, реагирующего на изменение плотности популяции.

Существуют ли локальные популяции у птиц?

Под локальной популяцией обычно понимают совокупность свободно скрещивающихся особей, населяющих ограниченную территорию, которая достаточно изолирована. Популяция имеет свой генофонд, т. е. специфический набор генов, и адаптирована к конкретным условиям обитания. Если гнездовое население птиц на такой территории длительное время поддерживается преимущественно за счет местных, родившихся на этой территории, особей, то тогда можно предполагать существование в этом районе локальной популяции.

В 1920 г. на основании первых данных кольцевания птиц английский исследователь Г. Говард выдвинул концепцию «строгого гнездового консерватизма», согласно которой практически все выжившие птицы у перелетных видов возвращаются в район прежнего гнездования и рождения. Эта концепция в то время получила широкое распространение и послужила основой для выработки теории микропопуляций у птиц. Например, Э. Майр в книге «Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога», переведенной у нас в 1947 г., приводит в качестве примера, подтверждающего существование микропопуляций, две группы зябликов, отличающихся местным диалектом так называемого «дождевого сигнала», которые отделены друг от друга участком с железнодорожными постройками шириной всего в 500 м. в окрестностях Штутгарта. В нашей стране сторонники микропопуляций, в первую очередь Ю. А. Исаков, Г. Н. Лихачев и В. М. Поливанов, считали, что подавляющее большинство взрослых птиц и первогодков у перелетных видов (скворца, мухоловки-пеструшки, городской ласточки и др.) возвращается в район прежнего гнездования и рождения в пределах небольшого лесного массива, парка, озера, острова и т. п. С их точки зрения «местная» популяция из года в год занимает конкретную, достаточно ограниченную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Находки же окольцованных ими птиц вдали от места рождения они склонны были рассматривать как исключение.

Одновременно в нашей стране появились оппоненты концепции микропопуляций. Основным противником ее выступил профессор Ленинградского университета А. С. Мальчевский. Занимаясь кольцеванием лесных певчих птиц на территории Савальского лесхоза Воронежской области и в пригородной зоне г. Ленинграда, он пришел прямо к противоположному выводу относительно возвращаемости птиц в районе рождения. Из 1229 птенцов 29 видов, окольцованных им на гнездах, ему и его коллегам удалось обнаружить в последующие годы в районе кольцевания (Савальский лесхоз) всего 5 особей в период гнездования. На основании этих данных Мальчевский пришел к выводу, что у преобладающего большинства видов воробьиных птиц микропопуляция в основном пополняется не за счет собственной молодежи, а за счет птиц, появившихся в смежных и отдаленных районах. Следовательно, заключил он, нельзя говорить о какой-либо генетической обособленности местных или локальных популяций у птиц. Этой точки зрения он придерживался до конца своих дней. Более того, благодаря его авторитету представление о постоянном и широком обмене молодыми особями у перелетных и оседлых птиц в пределах довольно большой территории, занимающей сотни квадратных километров, прочно укоренилось в сознании целого ряда отечественных орнитологов. Это привело к острой и, к сожалению, бесполезной полемике среди орнитологов, изучающих территориальные связи у птиц. Одни из них считали или продолжают считать, что у подавляющего большинства перелетных птиц лишь незначительная часть (1–5 %) особей возвращается для гнездования в район рождения, другие утверждают, что в район рождения возвращается большинство выживших к весне птиц. Встает вопрос: где истина?

Согласно нашим данным, у одних видов (пеночка-весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (более 70 %) выживших к весне особей приступает к размножению в радиусе 1 км. от места рождения, в то время как у других (вертишейка, деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, жулан и обыкновенная чечевица) лишь незначительная доля выживших особей (менее 15 %) размножается в районе рождения. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается для гнездования около 30–40 % выживших особей.

В пятой главе мы рассмотрим, почему наблюдаются такие существенные различия в филопатрии между видами, гнездящимися в одном и том же районе. Сейчас же обсудим возможность существования локальных популяций в нашем районе исследования у тех видов, у которых большинство особей возвращается для гнездования в район рождения. Возьмем для примера зяблика, занимающего доминирующее по численности и распространению положение среди гнездящихся на Куршской косе видов. Формирование гнездового населения у этого вида в исследуемом нами районе, как показал анализ повторных поимок птиц, ранее окольцованных птенцами, молодыми и взрослыми, происходит преимущественно за счет особей местного происхождения. На долю иммигрантов приходится не более 10 % особей. Означает ли это, что в нашем районе исследования мы имеем дело с микропопуляцией зяблика, которая в какой-то степени генетически отличается, скажем, от такой же популяции, находящейся в 10 км. от нее? Численность гнездящихся зябликов в исследуемом районе (площадью около 2 км²), по расчетам В. А. Паевского, достаточно велика – около 1000 особей, чтобы поддерживаться на стабильном уровне длительное время без притока иммигрантов. Расчеты эффективной величины популяции, сделанные для ряда перелетных воробьиных птиц, показали, что эта величина составляет порядка 100–1000 особей. Теоретически, если между двумя группами особей, населяющих соседние территории, достаточно длительное время существует изоляция – физическая (водное пространство, горы и т. п.), биотопическая или любая другая, то в них должны накапливаться генетические различия, в первую очередь за счет образования генных мутаций. В этом случае подобные группы можно было бы рассматривать как генетически самостоятельные локальные популяции. Однако на Куршской косе между разными ее частями нет такой изоляции. Вдоль всей косы (протяженностью около 100 км.) тянется сплошная полоса леса, пригодного для гнездования зяблика. Поэтому, несмотря на высокую степень верности птиц родной территории, нет оснований предполагать, что на косе имеется несколько генетически изолированных локальных популяций зябликов. Можно предполагать лишь существование генетически обособленной популяции всей косы, насчитывающей приблизительно 30 тыс. зябликов, в связи с ее почти островной изолированностью.

Вообще вопрос о существовании у птиц локальных популяций остается открытым. Неясно, каковы размеры реальных популяций у птиц в природе, насколько они отличаются у разных видов. Некоторые исследователи, в частности американские орнитологи М. Бейкер, Л. Мэвалд и их коллеги, считают, что у певчих птиц существуют локальные популяции, каждая из которых имеет свой особый песенный диалект (напев). Благодаря этому, считают они, обмен особями между соседними популяциями сильно ограничен. Эти исследователи установили, что обучение напеву у молодых птиц происходит одновременно с выбором территории будущего гнездования, когда большинство особей находится в пределах своей популяции. Самки при выборе партнера весной, как считают эти авторы, предпочитают самцов с «родным» напевом, который они запечатлели в ювенильном возрасте. Проведя специальный биохимический анализ ферментов (электрофорез), они получили доказательство, что эти популяции отличаются генетически. Однако у этих исследователей имеются оппоненты во главе с Л. Баптистом, которые подвергают серьезной критике выводы Бейкера и его сторонников. Основываясь на данных кольцевания птенцов в этих популяциях, они пришли к выводу, что многие молодые птицы расселяются на значительные расстояния, пересекая при этом границу диалектов. Такой обмен особями между популяциями должен нивелировать, по их мнению, какие-либо генетические различия. В нашей стране существование локальных популяций с разными диалектами у ряда певчих птиц предполагают Г. Н. Симкин, Э. Г. Султанов, М. В. Штейнбах и некоторые другие исследователи. Однако, видимо, только генетический анализ птиц, населяющих разные районы в пределах ареала вида, позволит исследователям выявить реальные популяции и установить их размеры.