Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 12 страниц)

У дневных хищных птиц дальность расселения может быть достаточно большой. С. Эстерлёф проанализировал 79 возвратов скоп, окольцованных птенцами в Швеции. Они чаще всего гнездятся на расстоянии 10–49 км. (34 %) и 50–90 км. (16 %) от места рождения. Однако 22 % особей загнездились на расстоянии от 100 до 1000 км., а 19 % – даже далее 1000 км., но среди последних возвратов некоторые получены, видимо, от негнездящихся особей. По данным А. В. Постельных, от 99 птенцов черного коршуна, помеченных в Окском заповеднике (Рязанская область), получено было три местных возврата. Птицы вернулись на родину через 2–4 года и были встречены на расстоянии от 5 до 40 км. от места вылупления. Три возврата получены через 2–3 года в июле из Мордовии. Еще две птицы встречены в Грузии через 2 года и 6 лет.

А. А. Кищинский сообщает, что зимняки, родившиеся в горах на юге Норвегии, были обнаружены (3 возврата) половозрелыми в период гнездования на расстоянии более 1000 км. Он приходит к выводу, что эти впечатляющие случаи «абмиграций» у зимняка свидетельствуют о том, что «перемешивание» населения и межпопуляционный обмен особями у этого вида, вероятно, обычные явления. Они связаны, по его мнению, со значительными локальными колебаниями численности северных полевок, составляющих летнюю кормовую базу зимняка. В противоположность зимняку у близкого к нему вида – канюка, половозрелые особи в Восточной Европе приступают к размножению преимущественно в пределах 50 км. от места вылупления. Только несколько особей обнаружены достаточно далеко от родины (в 134, 327 и 554 км. к юго-западу от места рождения). Анализируя данные Х. Пернера по дальности и направленности расселения пустельги в ГДР, приходишь к выводу о большом сходстве масштабов расселения птиц после вылета из гнезда и при первом их гнездовании (см. рис. 18).

У куликов дальность расселения, как свидетельствуют данные кольцевания, значительно меньше, чем у рассмотренных выше групп птиц. Это может быть связано с тем, что сведений о находках окольцованных куликов далеко за пределами района кольцевания собирается мало из-за большой трудности их отстрела, отлова или наблюдения за мечеными особями. Кулики-сороки в подавляющем большинстве (80 %) размножаются непосредственно в районе рождения, 13 % – в пределах 20 км., 4 % – на расстоянии 20–50 км., 2 % – от 50 до 100 км. Взрослые кулики-сороки практически все возвращаются в узколокальный район гнездования, только около 1 % особей обнаружено в 13 км. от места прошлогоднего гнездования. Многие вальдшнепы возвращаются в район рождения, но часть особей расселяется на значительные расстояния. Имеется несколько дальних возвратов. Так, вальдшнепы, родившиеся в Англии, были обнаружены на гнездовании в Норвегии, Швеции, СССР. Дальняя дисперсия, вероятно, связана с амбиграцией, поскольку птицы в некоторых случаях образуют пару еще на зимовке или во время весенней миграции.

Кольцевание чеграв, гнездящихся на Балтийском море (в Швеции), показало, что 53 % особей размножаются в пределах 10 мм. от родной колонии, 34 % – на расстоянии 11–200 км. В 1975 г. в районе исследования возникла новая колония, которая через год насчитывала около 100 гнездящихся пар. 18 % птиц – основателей колонии – составляли чегравы, родившиеся в соседней колонии, расположенной на расстоянии 43 км. Другие птицы происходили из более удаленных мест, некоторые прилетели с расстояния более 500 км. Масштабы расселения чегравы в Казахстане, по данным А. М. Семы и Э. И. Гаврилова, еще больше: птицы обнаружены на гнездовании на расстоянии 100–1000 км. от места рождения. В родной колонии гнездится 26–34 % особой. По мнению этих авторов, казахстанские чегравы относятся к одной географической популяции. Они связаны с европейскими и дальневосточными популяциями, между которыми идет обмен особями.

Масштабы расселения у воробьиных птиц в целом более скромные, чем у других видов. Проиллюстрируем это рядом примеров.

Береговая ласточка расселяется более широко, чем другие виды ласточек, поскольку гнездится в береговых обрывах, которые часто подвержены разрушению. Так, в Причерноморье на место прежнего гнездования возвращается 30–40 % взрослых птиц, на место рождения – около 20 %. Многочисленные лёссовые обрывы предоставляют большое количество мест, пригодных для устройства колоний, что приводит к ослаблению связи особей с территорией. Часто наблюдается быстрая смена мест гнездования, нестабильность пар, склонность к дисперсии не только у молодых, но и у старых птиц. В одном из районов Англии, по данным К. Мида, годовалые птицы размножаются в среднем на расстоянии 6 км. от места вылупления, а взрослые – на расстоянии 3 км. от прошлогоднего места гнездования. На расстоянии более 100 км. от родной колонии поселяется лишь 2 % молодых и 0,5 % взрослых птиц. Тем не менее, по мнению автора, этого вполне достаточно для эффективного генного обмена между популяциями в Англии и на континенте.

Рис. 21. Дальность расселения мухоловок-пеструшек при первом (1, 2) и последующих (3, 4) гнездованиях на Куршской косе (сплошная линия) и в Эстонии (прерывистая линия).

Дисперсия у мухоловки-пеструшки уже давно изучается исследователями в разных районах Европы. Имеется редкая возможность сравнить дальность расселения птиц в разных популяциях. Анализ дисперсии мухоловок в восьми районах Европы (от Карелии до ФРГ) показал, что дальность расселения молодых птиц из района рождения в разных частях ареала отличается, но не столь существенно, как принято считать (рис. 21). Имеются сведения о птицах, которые загнездились на значительном расстоянии от места рождения: 570–1500 км. Среди птиц, загнездившихся на большом расстоянии от места рождения, преобладают самки, которым более свойственно, чем самцам, оседать весной на новых территориях. Р. Берндт и Г. Кройц сообщают о самке, которая была обнаружена на следующий после кольцевания год гнездящейся в 205 км. к северо-северо-западу от места рождения. На второй год она загнездилась в 180 км. к северо-северо-западу от родного гнезда, а на третий год своей жизни была обнаружена размножающейся в 280 км. к юго-востоку от места вылупления. Она успешно вывела птенцов во всех трех районах. Авторы приходят к выводу, что, даже если такие перемещения редки, они должны препятствовать какой-либо значительной генетической Дифференциации локальных популяций.

Рис. 22. Схема основных вариантов расселения перелетных птиц при первом гнездовании.

1 – возвращение птиц для гнездования непосредственно в район рождения (темный кружок), 2 – возвращение в район, куда птица расселилась в послегнездовой период (заштрихованный кружок), 3 – вынужденное выселение птицы весной после возвращения с зимовки в новый район (светлый кружок), 4 – оседание птицы при возвращении домой в новом районе.

Большинство (около 70 %) мухоловок-пеструшек на Куршской косе приступают к гнездованию юго-западнее места рождения. В первую очередь это связано с тем, что в нашем районе исследования молодые мухоловки-пеструшки в процессе послегнездовой дисперсии, когда происходит запечатлевание территории будущего гнездования (см. гл. 5), преимущественно смещаются к юго-западу (см. рис. 20). Кроме того, если птицы весной при возвращении не долетают до своих мест, они приступают к гнездованию тоже юго-западнее места рождения. Однако возможны и «перелеты» места рождения либо в результате послегнездового расселения на северо-восток, с последующим запечатлеванием там территории, либо в случае, когда птица, вернувшись на свою территорию, не может по каким-либо причинам на ней загнездиться и вынуждена искать новую территорию. При этом она, скорее всего, будет двигаться в миграционном направлении – к северо-востоку от своей территории. В естественных условиях, где мухоловки-пеструшки, вероятно, нередко сталкиваются с нехваткой подходящих для гнездования дупел, перелет птицами своих мест, запечатленных в молодом возрасте, должен компенсировать преимущественное смещение их в процессе ювенильной дисперсии к юго-западу от места рождения. Вероятно, расселение мухоловок-пеструшек идет преимущественно в двух направлениях: в юго-западном и северо-восточном.

Дальность расселения взрослых мухоловок-пеструшек значительно меньше, чем первогодков. В целом дальность расселения у мухоловки-пеструшки больше, чем у некоторых других воробьиных птиц. Вероятно, это связано с ее гнездованием в дуплах. Из-за ограниченности количества естественных дупел мухоловки-пеструшки, особенно первогодки, вынуждены расселяться на большие расстояния, чем открытогнездящиеся виды, но преимущественно в пределах своей популяции. Мы предполагаем, что у мухоловки-пеструшки, как и у большинства других видов, все же существуют достаточно выраженные популяции, которые поддерживаются преимущественно за счет собственных потомков. В отличие от популяций других видов популяции у мухоловки-пеструшки, вероятно, занимают более обширные пространства.

Тот факт, что у одних видов (популяций) птицы более склонны к расселению, чем у других, вероятно, имеет определенный биологический смысл (рис. 22). Для одних видов возвращение большинства выживших птиц для гнездования в локальный район рождения, видимо, не приводит к отрицательным последствиям (например, к усилению конкуренции за места гнездования между близкородственными особями, перенаселению локальных мест обитания, издержкам инбридинга и т. п.), в то время как у других это ведет к нежелательным последствиям.

Расселение молодых птиц у оседлых видов или популяций

У оседлых видов молодые птицы после расселения в первые месяцы жизни в дальнейшем обычно не совершают дальних перемещений. Район первой зимовки становится для них часто и районом гнездования.

В Англии И. Ньютон с коллегами на протяжении многих лет исследовал расселение молодых ястребов-перепелятников оседлой популяции. Исследователи установили, что средняя (14 км.) и максимальная (185 км.) дистанции расселения у молодых самцов меньше, чем у самок (соответственно 27 и 265 км.). Распределение молодых птиц в послегнездовой период в значительной мере определяет, где они впоследствии будут гнездиться (рис. 23). Расселение птиц идет во всех направлениях (рис. 24). Наиболее интенсивные перемещения наблюдаются в августе – сентябре в течение нескольких недель (в некоторых случаях дней) после оставления родительской территории. Взрослые птицы, кроме отдельных особей, не совершают дальних перемещений. Изменение средней дистанции дисперсии из года в год не коррелирует с изменением плотности популяции. Как молодые самцы, так и самки, родившиеся на возвышенностях, расселяются дальше, чем особи из низинных районов. Эти районы более богаты пищей, особенно в конце лета, чем гористые места. Поскольку в низинах в это время плотность ястребов высока, эмигранты из горных районов вынуждены в поисках корма лететь дальше, чем птицы с равнин. Таким образом, дальность расселения у ястребов в этих районах в значительной степени зависит от качества территории, где они родились. Расстояние (но не направленность) перемещений птиц из одного выводка высокоскоррелированно: из одних гнезд молодые совершали короткие перемещения, из других – длинные. Дистанции перемещения молодых от одной и той же самки в разные годы также были очень сходными. Ястреба из одного выводка перемещаются независимо друг от друга, топографические особенности окружающей местности не оказывают большого влияния на направление их расселения.

Рис. 23. Дальность расселения молодых ястребов-перепелятников на первом году жизни на оседлой популяции в Англии.

Результаты кольцевания тетеревятника в оседлой популяции в Швейцарии, полученные Ю. Бахлером и Р. Клаузом, показали, что около половины меченных птенцами особей расселилось в радиусе 20 км., 9 % – от 20 до 30 км., 18 % – от 30 до 50 км. Дальность расселения взрослых птиц составила в среднем 0,8 км. у самцов и 1,5 км. у самок.

Рис. 24. Направленность расселения молодых ястребов-перепелятников из оседлой популяции в Англии.

Каждый кружок – одна особь (темный кружок – птица поймана в пределах 100 км. от места рождения, светлый – за пределами 100 км.).

В популяции мохноногих сычей, гнездящейся в горном районе Гарца (ФРГ), из 117 слетков только одна самка загнездилась впоследствии на контролируемой территории в 2,5 км. Дальние возвраты (60–125 км. от места мечения) свидетельствуют о расселении молодых птиц на равнину, где сычи находят наиболее оптимальные условия. Молодые домовые сычи в Швабском Альбе (ФРГ) разлетелись за первые полгода в пределах 200 км., самки расселялись дальше, чем самцы. Выбрав место для гнездования, сычи использовали его много лет подряд, но некоторые особи переселялись за 2–150 км. Из пойманных гнездящихся птиц около трети были окольцованы здесь же птенцами. 55 % домовых сычей (в ФРГ и Нидерландах), впервые приступающих к размножению, поселяются не далее 10 км. от места рождения, 9 % – более чем в 100 км., 74 % старых особей обнаруживаются в районе кольцевания не далее 10 км.

В ГДР Г. Шонфельд показал, что в годы с высокой численностью обыкновенной полевки (основного корма некоторых хищных птиц) 64 % молодых сипух остаются в пределах 15 км. от места их рождения. Снижение же численности грызунов ведет к резко выраженной дисперсии и эмиграции молодых сипух. В Швейцарии было окольцовано 1254 птенца сипухи. Анализ возвратов кольцевания показал, что молодые птицы начинают оставлять территорию их родителей после того, как становятся самостоятельными. В годы повышенной эмиграции через 3–4 мес после рождения их обнаруживали на расстоянии нескольких сот километров от родного гнезда. Дисперсия начинается в сентябре и продолжается до середины ноября. Молодые, вылупившиеся раньше, расселяются в среднем дальше, чем поздно родившиеся. Некоторые особи эмигрировали более чем на 1000 км. (до 1600 км.). Направленность расселения случайна, хотя из-за Альп северо-восточное направление открыто больше, чем юго-западное. Сипухи избегают высоких горных районов, предпочитая открытые пахотные земли во время перемещений.

Для куриных птиц, подавляющее большинство которых ведут оседлый образ жизни, также характерно расселение молодых в первые месяцы после рождения, Дисперсию молодых луговых тетеревов изучали в штате Техас (США). Птиц отлавливали пушечными сетями, одевали портативные передатчики и следили за ними на протяжении всей осени и зимы. Одна особь за 5 сут. в декабре переместилась на 12 км., три других – всего на расстояние 2,5, 3,0 и 4,2 км. Взрослые птицы всю осень и зиму держались в пределах 3,4 км.

В Канзасе передатчиками пометили 24 молодых луговых тетерева. Слежение продолжалось на протяжении 119 сут. Дисперсия молодых начинается через некоторое время после окончательного распада выводка. 19 особей переместились на расстояние 1,6 км., 2 особи – на 4,8 км. Случаи гибели молодых приходились на дни повышенной двигательной активности. В провинции Альберта (Канада) молодые еловые граусы были помечены цветными ножными кольцами. Из 38 самцов 25 к зиме переместились на расстояние до 2 км. от границ участков летнего обитания. Остальные 13 самцов ушли за пределы района наблюдений. Расчеты показали, что вариации в дальности расселения у молодых самцов одного выводка достоверно меньше, чем у самцов из разных выводков.

Д. Киппи предполагает, что тенденция к расселению у данного вида определяется генетически. Радиопрослеживание А. Лансом одного выводка дымчатого тетерева показало, что с 1 по 6 сентября выводок прошел пешком 2,5 км. строго в одном направлении, не пытаясь обходить препятствия. Движение происходило днем, облачность на направленность не влияла. По окончании перемещения выводок в течение шести дней держался в одном месте, потом распался.

А. Годфрей и У. Маршалл исследовали распадение выводков и расселение молодых воротничковых рябчиков с помощью радиопередатчиков. Оба помеченных выводка распались 7 сентября, но птицы оставались на прежних местах еще неделю. Расселение молодых происходило в два этапа: один начинался 24 сентября, другой – 7 октября (в обоих случаях наблюдается связь с прохождением холодного фронта). Расселение началось синхронно. Беспорядочные до этого момента перемещения особей стали ориентированными в одном каком-то направлении. При расселении большую часть пути птицы шли пешком, В среднем особь за сутки перемещалась на 874 м. (максимум на 1740 м.). За 2–4 дня особи переместились на 1,5–8 км. После этого перемещения вновь стали беспорядочными.

Расселение канадских дикуш, по данным М. Шройдера, распадается на осеннюю и весеннюю фазы. Было проведено наблюдение за 41 самкой и 88 самцами, помеченными цветными кольцами или радиопередатчиками. Осенью молодые птицы расселялись на расстояние по крайней мере до 6 км. По данным радиопрослеживания, самки достоверно передвигаются на большее расстояние, чем самцы. По мнению автора, на дальность расселения влияло положение места зимовки по отношению к направлению перемещений после распадения выводков, а также сроки их распадения. Так как молодые самки в среднем передвигались дольше (сначала в составе выводков, а потом самостоятельно), то они оказывались на большем расстоянии от места рождения, чем самцы.

Дисперсию кедровок изучали в Швейцария Г. Мэттис и Л. Дженни. Взрослые птицы год от года лишь незначительно меняют свои территории. Случающиеся иногда зимой откочевки, вероятно, связаны с большой высотой снежного покрова. Молодые кедровки обычно покидают родительские территории и удаляются от них на расстояние до 85 км. Одновременных неурожаев орехов на больших территориях в Альпах в отличие от Сибири, где кедровка широко распространена, не бывает, поэтому не наблюдается массового выселения (инвазий) молодых птиц на большие расстояния (более чем на 1000 км.). При инвазиях сибирских кедровок подавляющее большинство птиц, вероятно, погибает, а оставшиеся в живых частично откочевывают обратно в районы выселения, поэтому настоящего расселения (с оседанием в новых районах и последующим гнездованием) обычно не происходит, хотя есть сведения, что массовое вторжение в 1977 г. сибирских кедровок в Финляндию и Швецию привело к появлению небольших колоний в центральных и западных частях Финляндии и некоторых городах Швеции.

Другая группа оседлых птиц – синицы. Одни виды (гаички, хохлатая синица) строго оседлы, другие (большая синица, лазоревка) совершают настоящие миграции. Для московки характерны выраженные инвазии. Анализ Р. Селлерсом перемещений московки, болотной гаички и пухляка в Англии показал, что большинство молодых птиц у этих видов (78–85 %) оседает в пределах 5 км. 3 от места рождения. Количество возвратов с больших расстояний быстро сокращается. Дальние возвраты чаще встречаются у московок, окольцованных птенцами, в первое лето жизни. Три случая перемещения московок через Ла-Манш свидетельствуют о возможности зимовки континентальных птиц в Англии. У пухляка самый дальний возврат получен с расстояния 170 км., у болотной гаички – с 55 км. У всех трех видов направления дальних, перемещений не отличаются от случайного. По мнению Селлерса, перемещения этих видов в Великобритании скорее носят характер дисперсии, чем сезонной миграции.

В других районах, например на северо-западе СССР, для пухляков, помимо летней дисперсии, характерны осенние перемещения миграционного типа. Г. А. Носков называет такие перемещения миграцией расселения молодняка, адаптивное значение которой состоит не в уходе птиц от неблагоприятных экологических условий, а в перераспределении птиц по территории в пределах одного и того же достаточно крупного географического региона. У московки на севере при успешном размножении (до трех выводков в год) может образоваться, считает А. В. Бардин, большой резерв нетерриториальных особей низкого социального статуса, которые покидают район рождения и летят часто за тысячу километров и более, преимущественно в юго-западном направлении. Ранее считалось, что после инвазии птицы не возвращаются в гнездовые районы, поскольку практически все погибают, а оставшиеся в живых оседают в районе зимовки. Однако сейчас появляются данные, что дожившие до весны птицы мигрируют обратно в направлении родины. А. В. Бардин с коллегами показали, что количество возвращающихся весной через Куршскую косу московок находится в прямой линейной зависимости от количества летящих осенью, что свидетельствует о том, что даже в годы сильных инвазий они летят не на верную гибель. Поздние по отношению к сезону размножения сроки весенней миграции у этих птиц, как считают авторы, связаны с тем, что улетевшие «отказались» от размножения в первый год и стремятся вернуться в район гнездования до момента, когда новое поколение начнет занимать территориальные вакансии.

Дисперсию у поползня изучали в ФРГ Е. Маттисен и К. Шмидт. На территории около 400 км² в 30 районах было окольцовано 1500 птенцов и получено 55 возвратов. Дистанция дисперсии варьировала от 36 м. до 11 км. Не было обнаружено достоверных различий между самцами и самками в дальности расселения (для самцов – 1120 м., для самок – 800 м.). Не установлено, что в изолированных районах дисперсия более ограничена, чем в открытых, как это наблюдалось у оседлых больших синиц в этом же регионе. Весной перемещения поползней незначительны – в среднем 88 м. Только 8 птиц переместились на 250 м. и 3 – на 500 м. Взрослые загнездившиеся птицы из года в год держатся обычно на одних и тех же участках, не покидая их без особой необходимости в любое время года.

Домовой воробей является наиболее оседлым видом. По данным Д. Саммерс-Смита, загнездившиеся в колонии домовые воробьи размножаются в ней на протяжении всей жизни. Как показал А. И. Ильенко, перемещения птиц на новые места гнездования на расстояние более 800 м. редки. В отличие от взрослых молодые птицы в летне-осенний период достаточно активно расселяются. Благодаря склонности к расселению домовой воробей, завезенный в 1870 г. в Южную Америку, к 1969 г. заселил Аргентину, Уругвай, Парагвай, Чили и значительную часть Бразилии. В 1970 г. он появился в Центральной Америке (Гватемале), в 1972 г. – в Сальвадоре, в 1974 г. – в Коста-Рике, в 1975 г. – в Панаме.

Исследуя ориентационное поведение в специальных круглых клетках с восемью регистрирующими жердочками у молодых полевых и домовых воробьев, а также у пухляка, мы обнаружили, что птицы способны к компасной ориентации, т. е. поддержанию выбранного направления относительно стран света, несмотря на то что они не могли увидеть из клетки никаких ориентиров, кроме солнца. Каждая птица предпочитала прыгать в выбранном направлении, несмотря на систематические повороты круглой клетки (чтобы исключить влияние внутренних ориентиров клетки). Для реализации двигательной активности птицы выбирали разные направления. Я высказал предположение, что обнаруженная способность оседлых видов к компасной ориентации играет важную роль при их расселении. Без способности поддерживать выбранное направление хотя бы на протяжении нескольких дней птице, вероятно, трудно покинуть район рождения и расселиться на достаточно большое расстояние. На способность молодых птиц в процессе дисперсии придерживаться какого-то определенного направления на протяжении нескольких дней указывают и другие исследователи.

Итак, приведенные данные свидетельствуют, что расселение молодых особей в послегнездовой период достаточно сильно выражено как у перелетных, так и у оседлых видов, с разной экологией и поведением принадлежащих к разным систематическим группам. Расселение является важным этапом в жизни птиц. Эмигрируя за пределы родительской территории, птица попадает в новые места, которые могут оказаться неблагоприятными для жизни. На чужой территории она легче может быть уничтожена хищником, больше имеет шансов погибнуть от голода, непогоды и т. п. Конкурентоспособность иммигранта по сравнению с аборигенами часто ниже, а вероятность остаться без гнездовой территории или партнера велика. Но, несмотря на все это, молодые самки и самцы покидают родину и устремляются навстречу неизвестности. Возникает вопрос: почему?

Причины расселения и эмиграции птиц

Причины, по которым птицы изменяют родине или прежним местам обитания, условно можно разбить на три группы: 1) внутренние (эндогенные), когда птица стремится активно покинуть прежнее место обитания под воздействием внутренних стимулов, 2) внешние (экзогенные), или вынужденные, когда птица покидает знакомое ей место по каким-то внешним обстоятельствам, и 3) случайные, когда птица по воле случая не попадает в свой район при возвращении домой. Рассмотрим эти причины подробнее.

Внутренние причины дисперсии. Расселение молодых птиц из района рождения, по мнению ряда исследователей, в первую очередь возникает в результате действия некого врожденного механизма, который определяет начало и продолжительность движения птицы от места вылупления. В пользу существования такого эндогенного механизма говорят ранее рассмотренные данные по радиослежению за молодыми воротничковыми рябчиками и дымчатыми тетеревами во время их расселения из района рождения. Согласно этим данным, у молодых птиц через какое-то время после распадения выводка начинается активный уход из родного района. Птицы, двигаются в строго определенном направлении на протяжении нескольких дней, не задерживаясь надолго в каком-либо месте. После этого направленные активные перемещения внезапно прекращаются, и птицы переходят к оседлому образу жизни. Наши данные свидетельствуют о том, что у молодых птиц в этот период в клеточных условиях наблюдается высокий уровень двигательной активности (рис. 25), которая имеет определенную направленность относительно стран света. Есть основания предполагать, что у большинства видов, как оседлых так и перелетных, имеется особый механизм, который обеспечивает расселение птиц за пределы района рождения. Не только у разных видов или популяций, но и у разных особей одного вида, живущих в локальном районе, могут наблюдаться существенные различия в уровне дисперсионной активности. Особи с повышенной активностью имеют больше возможности расселиться на большое расстояние, тогда как особи с низкой активностью, скорее всего, осядут непосредственно в районе рождения. Возможно, уровень дисперсионной активности у птиц контролируется генетически. П. Гринвуд, П. Харвей и К. Перринс обнаружили, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии. Они рассматривают свои результаты как доказательство наследуемости этого поведенческого признака.

Рис. 25. Уровень двигательной активности в клетке у взрослых (1) в молодых (2) полевых воробьев в разные сезоны года.

Р. Флейшер с коллегами показали с помощью генетического анализа, что расселяющиеся молодые домовые воробьи из популяции в штате Канзас (США) характеризуются большими частотами гетерозиготности по изученным локусам. Гетерозиготность обычно обусловливает высокую жизнеспособность организма, а также хорошую приспособляемость его к изменяющимся условиям среды, что важно для расселяющихся в новые места особей. Если у птиц, как и у других организмов, на определенном этапе развития происходит расселение, значит, это необходимо. Возникает вопрос: для чего вообще необходимо расселение? Почему молодые птицы не остаются на всю жизнь в районе рождения, где они успешно выросли, а устремляются в новые места, где их, образно говоря, никто не ждет, где нет никакой гарантии, что они найдут хорошее для жизни место и выполнят главную свою задачу – вырастят полноценное потомство?

Предполагают, что основными функциями расселения молодых особей являются: избегание близкородственного скрещивания (инбридинга), расширение ареала вида (экспансия) и обмен генетической информацией между популяциями (генный поток). Известно, что строгай инбридинг у грызунов ведет к «инбредной депрессии», проявляющейся в снижении плодовитости, аномалиях роста и нарушениях обмена, увеличении подверженности заболеваниям. В лабораторных условиях инбридинг был причиной гибели многих близкородственных линий у белых мышей. Многие исследователи считают, что молодые птицы в природных популяциях покидают район рождения, чтобы избежать вредных последствий инбридинга. Однако данных о последствиях инбридинга в природных популяциях птиц крайне мало. Обычно все ссылаются на работу П. Гринвуда, где он пришел к выводу, что близкородственные пары у большой синицы имеют более низкий гнездовой успех. Однако в настоящее время появилось несколько работ, которые подвергают критике концепцию о неизбежной вредности инбридинга. В частности, Ван А. Нордвик и В. Шарло показывают отсутствие явной инбредной депрессии, а также поведенческих механизмов избегания близкородственных скрещиваний в оседлых популяциях большой синицы. Ряд данных даже свидетельствует о предпочтительном скрещивании между достаточно близкими родственниками. Эти исследователи более 20 лет изучали генеалогию, состав пар и успех размножения у большой синицы в двух точках Нидерландов – на материке и о-ве Влиланд. Получены данные по 3642 кладкам на материке и по 1706 – на острове. Островная популяция ежегодно включает около 50 пар. 10 % размножающихся особей – иммигранты. Число случаев инбридинга в 3 раза больше, чем теоретически ожидаемое для популяции из 100 особей, спаривание между которыми происходит случайно. Интенсивность инбридинга относительно постоянна из года в год. Вычисленная доля инбредных пар зависит от полноты родословных и составляет при разных расчетах 19–47 % в островной популяции и 1–5 % на материке. Плодовитость и размер кладки инбредных особей, как показали исследования, обычно не ниже нормы. Не получено указаний на существование механизмов избегания инбридинга, поэтому концепцию избегания инбридинга, по мнению авторов, следует рассматривать как чисто умозрительную и спекулятивную. По мнению Дж. Моора и Р. Али, инбридинг не несет существенного риска для индивида и его потомства, особенно в популяциях, существующих в условиях близкородственного скрещивания длительное время, что допускает возможность предшествующего выщепления и элиминации рецессивных вредных мутаций.

Исходя из этого, вряд ли правильным было бы считать, Что расселение, особенно дальнее, является адаптацией, направленной на предотвращение инбридинга. В подавляющем большинстве природных популяций птиц, за исключением небольших островных популяций, величина инбридинга, вероятно, очень мала. Например, многолетнее исследование состава пар у мухоловки-пеструшки на Куршской косе и в некоторых других районах, где возвращаемость птиц в район рождения достаточно высока, показало, что случаи близкородственных пар крайне редки.