Текст книги "Почему перелетные птицы возвращаются домой"

Автор книги: Леонид Соколов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 12 страниц)

М. Ватанаби и Н. Мариама наблюдали за территориальным поведением белой трясогузки близ Токио (Япония) с октября по март. Птицы занимали территории до ноября и охраняли в течение всей зимы. Средний размер территории 3364 м² в один год и 4519 м² – в другой. Кочующие особи пытались вторгнуться на территории, занимаемые территориальными особями. Территориальное поведение по отношению к вторгнувшимся особям включало в себя конфронтацию, угрозу, преследование, драку и настороженность. На ночевку трясогузки улетали в другие места, но каждое утро возвращались обратно на свои территории.

Т. Прайс, исследуя поведение зеленой пеночки в Индии, прилетающей сюда на зимовку, установил, что все птицы, как самцы, так и самки, имели индивидуальные территории всю зиму. В декабре и январе не было отмечено нетерриториальных особей. Птицы возвращались на свои территории каждую зиму, оставаясь в тех же взаимоотношениях с соседями. Самцы издают специальный сигнал, выполняющий роль территориальной песни, Территория занимает от 200 до 800 м². Самцы на своей территории не только поют, но и совершают полеты, напоминающие «токовые». Исследование показало, что пищи для этого вида недостаточно, что, вероятно, и обусловливает территориальность и конкуренцию, Территориализм – выгодная стратегия при дефиците корма.

Итак, на зимовке перелетные птицы могут проявлять территориальное поведение, сходное с таковым в гнездовой период. Они занимают конкретные территории, которые охраняют от вторжения других особей. На своей территории птица имеет целый ряд преимуществ: она знает, где искать корм и как его лучше добыть, знает, где можно спрятаться от непогоды или хищника, повышает свой уровень иерархии и доминирования, увеличивая тем самым вероятность выживания по сравнению с территориальными особями. Все это, вероятно, и обусловливает верность перелетных птиц прежним местам зимовки. Постоянство мест зимовки, как и постоянство мест гнездования, выгодно птицам, когда условия обитания на занимаемой ими территории благоприятны, кормовые ресурсы стабильны и доступны из года в год, и невыгодно, когда условия обитания нестабильны или неблагоприятны.

Верность птиц местам линьки

На связь перелетных птиц с прежним районом линьки исследователи впервые обратили внимание при кольцевании некоторых видов водоплавающих в местах их массового скопления на линьку. Многие водоплавающие после гнездования улетают на линьку в определенные районы, которые иногда удалены на сотни и даже тысячи километров от места размножения. Например, некоторые популяции уток из северной Сибири совершают перелет на линьку за 2 тыс. км. к одному горному озеру, расположенному в Гималаях на высоте 4500 м. Кольцевание птиц в районах линьки показало, что определенная часть особей из года в год возвращается на прежнее место линьки. По данным Ю. А. Исакова, 136 меченых крякв, шилохвостей и чирков-свистунков были встречены в тех же самых участках Астраханского заповедника, где они линяли в прошлом году. Даже в пределах одного участка утки выбирали в разные годы одни и те же места.

В Слонском заповеднике в долине р. Варта (Польша) линных серых гусей ловили сетями. Было помечено 1476 птиц и получено 67 возвратов, которые доказывают, что птицы возвращаются сюда же на линьку в последующие годы.

Т. Б. Ардамацкая приводит данные, которые свидетельствуют, что места линьки холостых лебедей-шипунов азовско-черноморской популяции из года в год постоянны. Из 14 птиц, окольцованных на линьке в Каркинитском заливе, 6 обнаружены там же на следующий год и 3 – в близлежащих водах Черноморского заповедника.

Линьку крошечного песочника Г. Пейдж изучал в одном из районов Калифорнии (США), куда они прилетают о Аляски после размножения. Многие птицы (26 % от числа помеченных взрослыми и 22 % – молодыми) вернулись сюда же линять в следующий сезон. Линька у взрослых птиц продолжается с июля по ноябрь, а у молодых – с августа по декабрь. После окончания линьки многие птицы оставляют этот район и улетают зимовать дальше на юг.

Повторные поимки чечеток в районе их массового скопления на линьку в Северной Англии осенью показали, что некоторые взрослые птицы (9 самцов из 91 и 3 самки из 118) возвращаются в этот район линять в последующие годы. Из 470 окольцованных молодых чечеток 16 были пойманы здесь же линяющими в последующие годы. Предполагается, что возвращение чечеток на линьку в исследуемый район объясняется тем, что это место является идеальным для линьки этого вида благодаря изобилию корма, свежей воды и убежищ.

На основании этих данных можно предположить, что верность местам линьки проявляют и другие перелетные виды. Только ограниченность кольцевания птиц в районах их линьки не дает возможность оценить, насколько характерно для птиц постоянство мест линьки,

Постоянство миграционных путей и остановок птиц на пролете

Придерживаются ли перелетные птицы из года в год традиционных путей миграции, или же каждый год летят новыми путями? Первоначально у исследователей благодаря визуальным наблюдениям сложилось впечатление, что птицы мигрируют узким фронтом вдоль берегов морей, долин рек, горных хребтов, т. е. вдоль направляющих линий. Однако в дальнейшем с помощью радарных наблюдений и наблюдений в телескоп на фоне луны было показано, что многие виды мигрируют ночью, преимущественно широким фронтом. В настоящее время многие исследователи пришли к мнению, что птицы летят и узким и широким фронтом. Одни виды (лебеди, гуси, утки, кулики, хищники и др.) нередко следуют во время миграции вдоль побережий и долин, тогда как другие, в основном воробьиные, мигрируют широким фронтом, пересекая моря и горы на большой высоте.

Рис. 16. Отклонение в индивидуальных сроках пролета через Куршскую косу меченых зябликов в разные годы.

«-» отклонение в сторону более раннего и «+» более позднего по срокам пролета.

Массовое кольцевание птиц во время миграций обычно проводится в местах их наибольшей концентрации – на побережье океана, моря, большого озера, реки или в горах на перевалах и в долинах, т. е. там, где пролет идет узким фронтом. Например, вдоль Куршской косы Балтийского моря во время осенней и весенней миграции летит огромное множество птиц (более 1 млн в день интенсивного пролета), которые следуют так называемым Беломоро-Балтийским путем. За 30 лет на косе поймано и окольцовано около 1,5 млн мигрирующих птиц 150 видов. За это время получено около 200 повторных поимок птиц на месте кольцевания в последующие годы. Хотя доля повторных поимок мигрирующих птиц в последующие годы мала (у разных видов она колеблется от 0,01 до 0,1 %), все же можно считать, что по крайней мере некоторые виды (пеночка-весничка, зяблик и чиж) проявляют верность пути миграции через Куршскую косу. Повторные поимки этих видов в последующие годы также свидетельствуют о постоянстве индивидуальных сроков пролета птиц через косу в разные годы (рис. 16). Доказательства постоянства путей и сроков миграции для целого ряда перелетных видов в настоящее время получены многими исследователями как в нашей стране (в Прибалтике, Карелии, в предгорьях Тянь-Шаня, Западной Сибири, на Дальнем Востоке), так и за рубежом (в Западной Европе, Африке, Северной Америке и Канаде).

Дж. Зигнер, анализируя возвраты чирков-свистунков в Западной Европе, пришел к выводу, что взрослые птицы проявляют консерватизм и постоянство пролетных путей на протяжении нескольких лет. Около 14 % повторных встреч чирков приходится на прошлогодние места.

Весенняя миграция полосатых ястребов идет по берегам оз. Мичиган (США). Некоторые птицы в течение ряда лет летят одной и той же дорогой. На мысе Уайтфиш было повторно поймано 15 (0,2 %) ястребов через 1–4 года после кольцевания.

Данные кольцевания подтверждают, что перелетные птицы могут из года в год пользоваться на пролете одними и теми же местами для отдыха и кормежки. В октябре-декабре близ оз. Эри (Канада) Дж. Кёрнер с коллегами поймали и окольцевали цветными ошейниками 989 канадских казарок, которые останавливаются там на отдых во время миграции. В этом районе птицы держатся тремя большими группами, которые используют разные места кормежки и ночевки. На следующий год около 40 % помеченных особей были вновь встречены в этом районе, причем большинство (75 %) из них держалось на тех же участках.

П. Смит, наблюдая за мечеными перепончатопалыми галстучниками на изолированном участке побережья в штате Массачусетс (США), выяснил, что одни и те же птицы ежегодно посещают данный пункт на осеннем пролете. Средняя продолжительность остановки птиц составила 23 сут. Галстучники, кольцевавшиеся в 10 и 30 км. севернее, ни разу не были отмечены в данном пункте. Средняя ожидаемая величина возвращения птиц на следующий год 56 %, а по расчетам за годы наиболее тщательных исследований 72 %.

Б. Кнор сообщает о 41 возврате из 137 окольцованных во время осенней миграции в штате Нью-Джерси (США) перепончатопалых песочников. На следующий год на прежнее место вернулось 30 % птиц.

Некоторые данные свидетельствуют и о постоянстве миграционных остановок у воробьиных птиц. Так, в Швеции, по данным Р. Стаава, варакушку ловили на протяжении четырех осенних сезонов в одном и том же месте. Имеются сведения, что воробьиные птицы, мигрирующие через Сахару, могут пользоваться из года в год одними и теми же оазисами для отдыха и кормежки.

В местах остановки птицы могут проявлять типичное территориальное поведение. Например, К. Биби и Р. Грин, изучая поведение мухоловок-пеструшек в Португалии, где они останавливаются осенью перед перелетом в Африку, установили, что некоторые птицы занимают территорию и защищают ее от других особей. Отдельные особи держались на одном и том же месте до 9 сут.

Таким образом, многие перелетные птицы, вероятно, из года в год придерживаются постоянных путей миграции (см. рис. 36).

Глава 4
Расселение, эмиграция и иммиграция птиц

Расселение, активное или пассивное, характерно для большинства растений и животных. У растений функцию расселения обычно выполняют семена. У животных расселение происходит, как правило, на ранних (ювенильных) стадиях развития. Расселение на суше, в воде и в воздухе – явление универсальное. У большинства животных, пишет Э. Майр, способность к расселению так велика, что иногда остается лишь удивляться тому, что биогеографические преграды вообще существуют. Способность особей какого-либо вида к расселению, т. е. способность перемещаться на то или иное расстояние от места их рождения, в большой степени определяет возникновение и сохранение географических изолятов. Дисперсия, эмиграция и иммиграция обеспечивают поток генетической информации. Устойчивый и высокий приток генов, вызываемый обменом особями, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями вида. По расчетам Майра, замещение генов в локальной популяции за счет иммиграции в 100 раз больше, чем за счет мутаций.

Наиболее широко используют определение расселения, данное Говардом: дисперсия особей у позвоночных есть перемещение животных из точки рождения в место их размножения. Это определение применимо только к молодым особям и может быть названо, согласно П. Гринвуду, натальной дисперсией.

Если имеется в виду перемещение взрослой особи из одного места гнездования в другое в разные годы, то употребляют термин гнездовая дисперсия.

Послегнездовая (или ювенильная) дисперсия – это перемещение птицы из точки рождения в место, откуда она начнет осеннюю миграцию (для перелетных птиц), или в – место, где она останется зимовать (для оседлых птиц).

Эмиграция – выселение особей за пределы места обитания. Иммиграция – вселение в какую-либо местность особей, раннее в ней не обитавших. Абмиграция – уклонение особи от трассы миграции, перелет или недолет до своего места вследствие брачного поведения.

Расселение молодых птиц из родных мест

После оставления гнезда слетки определенное время держатся с родителями (или с одним из родителей), которые их «водят» либо непосредственно в районе гнезда, либо на каком-то расстоянии от него. Например, у альбатросов слетки в первые месяцы жизни до подъема на крыло (в возрасте 5 мес) кочуют пешком в пределах 2 км. от гнезда, регулярно возвращаясь к нему. Взрослые птицы кормят молодых только возле гнезда, поэтому им приходится постоянно возвращаться к нему после своих блужданий.

У уток самка часто сразу уводит выводок от гнезда. Американские исследователи в штате Северная Дакота провели с помощью радиопередатчиков, прикрепленных к спине самкам крякв, слежение за перемещениями 25 выводков. До подъема на крыло (в возрасте около 2 мес) выводки использовали от 1 до 10 водоемов, причем большинство перемещений по суше происходило до двухнедельного возраста. Площадь обитания варьировала от 4 до 20 га. Площадь территории, на которой перемещался выводок, обычно резко возрастала в первую неделю и почти стабилизировалась после двухнедельного возраста птенцов.

Наблюдения за 14 самками каролинской утки (снабженными радиопередатчиками) с выводками в том же штате показали, что в первые 2 дня после ухода с гнезда самки вели выводок к определенным местам на расстоянии до 9 км. вдоль реки. Выводки в 5 раз чаще держались в старицах, чем в русле реки. Иногда они перемещались между старицами посуху, но река все равно служила основной магистралью для перемещения выводков. Перемещения выводков в первую очередь связаны с поиском наиболее богатых кормом мест. Старицы богаче растительностью, чем сама река.

У дневных хищных птиц молодые после оставления гнезда (в возрасте около месяца и позже) держатся вместе с родителями довольно долго. Например, у пустельги выводки не распадаются до осеннего отлету. Как выяснил И. Ньютон, в Англии молодые перепелятники после оставления гнезда в течение 3–4 нед держатся в его окрестностях, где их продолжают кормить родители.

У куликов в первые сутки пуховички держатся вблизи гнезда. Потом они начинают проявлять активность. Так, у камнешарки оперившиеся птенцы переселяются из шхер Балтийского моря на открытый берег моря. Летать молодые птицы начинают на 25-й день жизни. Незадолго до этого, когда молодые начинают «подлетывать», самки оставляют выводки и откочевывают прочь. Самцы же держатся с выводком, пока птенцы не станут вполне самостоятельными. Поэтому кочевки у самцов происходят на две недели позже, чем у самок.

У черных стрижей птенцы находятся в гнезде достаточно долго. В наиболее благоприятных случаях они вылетают из гнезда на 35–40-е сутки, в неблагоприятные дни задерживаются в гнезде до 56 сут. После вылета птенцы сразу могут летать и самостоятельно кормиться. У стрижей отсутствует период семейной послегнездовой жизни. Нередко молодые стрижи после вылета из гнезда сразу покидают свою гнездовую территорию.

В отличие от стрижей птенцы у ласточек раньше покидают гнездо (в возрасте трех недель), и родители докармливают их после этого несколько дней. На ночевку птенцы ласточек часто возвращаются в гнездо. У пурпурной ласточки, гнездящейся в Северной Америке, самки первую неделю после вылета приводили молодых к гнезду, после чего птенцы сами возвращались на ночевку в родное гнездо. Позже взрослые птицы начинают прогонять молодых с гнездовой территории.

В целом у воробьиных птиц продолжительность пребывания птенцов в гнезде довольно сильно варьирует. У мелких птиц птенцы находятся в гнезде около 2 нед, у крупных (например, у ворона) до 40 сут. У многих видов птенцы после вылета еще не способны летать, Поэтому перемещаются либо прыжками по земле, либо перепархивая с ветки на ветку. Некоторые виды, в основном дуплогнездники (мухоловки, синицы, скворцы), в связи с более длительным пребыванием в гнезде (до трех недель), способны к полету сразу после вылета пз гнезда. Крупные виды начинают летать обычно позднее мелких: серые вороны становятся летными в возрасте 35 сут., сойки – 25, дрозды – 16, соловьи – 15 сут.

У мухоловки-пеструшки после вылета из гнезда слетки держатся в составе выводка около двух недель. На Куршской косе в это время большинство особей кочуют в пределах 1 км. от родного гнезда, хотя часть особей к моменту распадения выводка успевает уйти на 2–5 км. от места рождения. Повторные отловы (до 5 раз) одних и тех же особей в большие стационарные ловушки, противоположно направленные, показали, что птицы перемещаются то к северо-востоку, то к юго-западу от места вылупления, совершая таким образом, «челночные» кочевки размахом до 600 м. Выводок могут водить оба родителя, но могут водить раздельно: часть выводка – самка, часть – самец.

Продолжительность пребывания молодых птиц в районе рождения (в радиусе 1 км.) у воробьиных видов, гнездящихся на Куршской косе, заметно варьирует (рис. 17). Раньше всех из района рождения уходят деревенская ласточка, мухоловка-пеструшка, зеленая пересмешка, белая трясогузка, обыкновенная чечевица. Дольше всех задерживаются в районе рождения славка-завирушка и часть особей (около 10 %) у лесного конька и зяблика. Зяблики, родившиеся на участке, изолированном от лесного массива косы песчаными дюнами, держатся в среднем на 12 дней дольше, чем в районе полевого стационара «Фрингилла», где лесная полоса непрерывна.

До начала осенней миграции молодые птицы могут переместиться на самое разное расстояние от родного гнезда. Одни особи расселяются в пределах нескольких километров, в то время как другие улетают на десятки и даже сотни километров от места вылупления. Я. А. Виксне предложил разделять «ближнюю» и «дальнюю» дисперсии. Природа близкого и далекого расселения, считает Виксне, существенно отличается. Дальнее расселение, вероятно, в большинстве случаев осуществляется как врожденный акт, а ближнее расселение нередко происходит в результате вынужденного ухода птиц. А. С. Мальчевский считал, что характеристики ближней дисперсии с эволюционной точки зрения являются и характеристиками гнездового консерватизма, так как они отражают степень оседания птиц при возврате их на места размножения в районе их рождения или около него. Во всяком случае, к существенному обмену генной информацией между популяциями она может привести лишь с течением очень длительного времени, и то при отсутствии территориально-механической изоляции. В. Р. Дольник высказал соображение, что при дальней дисперсии рассеивание птиц происходит во всех или многих направлениях, но перемещение каждой особи происходит в определенном направлений. Эта дисперсия определяется генетическими особенностями особи и не связана непосредственно с пищевым фактором. Адаптивное значение дальней дисперсии – генный обмен между популяциями.

Рис. 17. Возраст (А) и сроки (Б), в котором молодые птицы покидают район рождения на Куршской косе.

Начало темной полосы – возраст и сроки, к которому большинство птенцов вылетают из гнезда. Конец темной, заштрихованной и светлой полос указывает, к какому моменту из района рождения исчезает 70, 90 и 100 % особей из числа пойманных в большие ловушки птиц. Стрелка указывает уход 50 % особей. 1 – вертишейка, 2 – деревенская ласточка, 3 – мухоловка-пеструшка, 4 – весничка, 5 – зеленая пересмешка, 6 – ястребиная славка, 7 – славка-завирушка, 8 – белая трясогузка, 9 – лесной конек, 10 – сорокопут-жулан, 11 – зяблик, 12 – обыкновенная чечевица.

Рассмотрим несколько примеров послегнездовой дисперсии у перелетных птиц. Дж. Дорст в книге «Миграции птиц» пишет, что, как только молодые серые цапли встанут на крыло, они широко разлетаются. Птицы, окольцованные в мае в Центральной Франции, были пойманы в июле и августе не только на севере Франции, но и в Бельгии, Голландии, Западной Германии и даже в Англии. Серые цапли, окольцованные птенцами в ГДР, в июне отлавливаются в радиусе до 25 км. от места вылупления, в июле – до 50 км., но из мест, где мало водоемов, птицы могут улетать и дальше (до 500 км.). В августе часть птиц обнаруживается на расстоянии 1000–2000 км. В сентябре около 80 % повторных встреч приходится на районы, расположенные севернее 50° с.ш. Столь выраженные послегнездовые кочевки характерны и для других видов цапель. Предполагается, что эти кочевки связаны с поиском подходящих мест гнездования.

У кряквы, как показала Т. П. Шеварева, 84 % молодых особей распределяются в послегнездовой период в пределах 120 км. от места рождения, 16 % особей расселяются на большие расстояния (до 1000 км.).

Рис. 18. Расселения молодых птиц в июле (А) и августе (Б) и взрослых при первом гнездовании (В) у обыкновенной пустельги в ГДР.

Расстояния от центра круга (место рождения) соответствуют логарифмическому изображению границ от 10 до 1000 км.

Хищные птицы (орлы, канюки, луни, ястреба и сокола) расселяются в первое свое лето в пределах нескольких десятков километров от родного гнезда. Например, канюки, окольцованные птенцами в ГДР, в июле встречаются уже в пределах 40 км. от места вылупления. В августе из 37 встреч окольцованных птиц 6 особей обнаружены на расстоянии свыше 50 км. от гнезд, самая отдаленная встреча была зарегистрирована в 172 км. У пустельги окольцованные молодые птицы в июне и июле встречаются преимущественно в пределах 20 км. от места рождения (рис. 18), хотя отдельные особи были обнаружены на расстоянии нескольких сот километров (до 400). В августе они расселяются еще дальше. Отдельные особи зарегистрированы на расстоянии 400–600 км. от родного гнезда.

Дж. Нисбет установил, что молодые речные крачки широко расселяются после поднятия на крыло. Некоторые особи перемещаются на 400 км. от родной колонии в различных направлениях. Расселение на большие расстояния характерно также для многих видов чаек.

Мелкие воробьиные птицы тоже проявляют склонность к расселению в молодом возрасте, правда, дальность дисперсии у них обычно меньше, чем у крупных птиц.

Д. Лэнгслоу проанализировал свыше 400 сообщений о находках окольцованных в Англии и Ирландии славок-черноголовок. Анализ показал, что в июле – августе молодые птицы разлетаются лишь в пределах 25 км. от гнезда. Только в сентябре, когда у черноголовки начинается осенняя миграция, их обнаруживают на расстоянии более 100 км.

Рис. 19. Дальность и направленность расселения на Куршской косе молодых мухоловок-пеструшек в послегнездовой период.

Гистограмма и выровненная кривая показывают долю птиц (из числа окольцованных птенцами), которые попались в большие ловушки во время послегнездовых перемещений.

Е. Хаукиойя исследовал послегнездовую дисперсию у камышовой овсянки в Финляндии. Он установил, что до 15 июля молодые держатся в пределах 2 км. от места вылупления, с 16 июля по 25 августа, когда у них идет постювенильная линька, они распределялись в радиусе 4 км. от гнезда.

Анализ 274 поимок окольцованных птенцами мухоловок-пеструшек в стационарные ловушки в послегнездовой период на Куршской косе показал, что молодые птицы расселяются преимущественно в пределах 6 км. от места рождения (рис. 19). Около 10 % особей были пойманы на расстоянии от 6 до 13 км. Сходные данные по послегнездовому расселению молодых мухоловок получены и в других частях ареала – в Карелии (А. В. Артемьевым и В. И. Голованем) и Голландии (Дж. Баленом).

Рис. 20. Направленность расселения на Куршской косе в послегнездовой период молодых мухоловок-пеструшек (1), зеленых пересмешек (2), славок-завирушек (3), ястребиных славок (4), весничек (5) и зябликов (6).

Темная полоса – доля птиц, расселившихся к юго-западу от места рождения, светлая полоса – к северо-востоку.

Молодые зяблики на Куршской косе расселяются преимущественно в пределах нескольких километров, хотя часть птиц в июле встречается на расстоянии более 10 км. от места вылупления. В августе, поймано несколько особей на расстоянии 20–30 км. от родного гнезда. За время кочевок молодые зяблики могут покинуть Куршскую косу и выйти на материковую часть суши.

У пеночки-веснички молодые птицы в возрасте от 30 до 55 сут., когда происходит расселение, обнаруживаются (на Куршской косе и на побережье Ладожского озера) преимущественно в пределах 3 км. от места вылупления. Однако некоторые птицы в этом возрасте были пойманы на расстоянии 26 км. от родного гнезда. Следует принять во внимание, что эффективность обнаружения окольцованных птиц на больших расстояниях существенно снижается, поэтому доля особей, расселившихся более чем на 10 км. от места вылупления, в действительности выше.

Важно знать, не только на какие расстояния расселяются молодые птицы, но и по каким направлениям. У некоторых видов – серой цапли, кваквы, обыкновенной и серебристой чаек – молодые в послегнездовой период смещаются преимущественно в северных направлениях. Такие северные перемещения обнаружены и у некоторых хищных птиц – орланов, канюков, пустельги. К. Бролей указывает, что молодые орланы-логохвосты из Флориды летят в послегнездовой период далеко на север за очень короткое время. Одна особь пролетела за месяц 2575 км. Молодые орланы-белохвосты, окольцованные в Польше и ГДР, были обнаружены северо-восточнее – на территории СССР, одна из птиц пролетела почти 1300 км.

У других видов молодые птицы в процессе расселения смещаются преимущественно к югу. Так, на Куршской косе молодые мухоловки-пеструшки, зеленые пересмешки, славки-завирушки, ястребиные славки и веснички достоверно в большей степени смещаются к юго-западу, чем к северо-востоку (рис. 20). Причем у мухоловки-пеструшки в годы с поздними сроками гнездования популяции молодые птицы имеют более выраженную тенденцию к смещению на юго-запад, чем в «ранние» годы. Доминирование южных направлений у указанных видов, вероятно, объясняется тем, что у молодых птиц очень рано (уже в июле) появляется тенденция к перемещению в направлении зимовок. Например, молодых мухоловок-пеструшек, окольцованных в нашей стране, уже в августе находят в Италии, Португалии и Марокко. Кроме того, проверка молодых птиц этих видов на ориентацию в круглых клетках М. Е. Шумаковым на Куршской косе показала, что юго-западная направленность двигательной активности у них появляется уже в середине июля.

Однако у других перелетных видов расселение молодых птиц идет в разных направлениях, как это часто наблюдается у оседлых видов. Например, у зяблика на Куршской косе молодые птицы в июле расселяются примерно в равной степени к северо-востоку и юго-западу от места рождения (рис. 20). Зяблики зимуют главным образом во Франции и Испании, поэтому, вероятно, тенденция двигаться в сторону зимовки у молодых птиц появляется несколько позже, чем у дальних мигрантов. Правда, в южной Англии обнаружено, что у дальнего мигранта – веснички, зимующей в Экваториальной Африке, расселение молодых в июле идет в разных направлениях. Миграция на юго-восток начинается преимущественно в августе, после окончания линьки.

Итак, у многих перелетных видов – от альбатросов до мелких воробьиных – молодые птицы, приобретя самостоятельность, проявляют склонность к расселению из района рождения. Расстояние, на которое они перемещаются при этом, может существенно отличаться не только у разных видов или популяций, но и у членов одного выводка. Какая-то часть молодых птиц у большинства видов всегда остается непосредственно в районе рождения до начала осенней миграции. У одних видов или популяций доля таких «оседлых» особей больше, у других меньше. Большинство особей расселяются в пределах нескольких километров или десятков километров, лишь незначительная часть птиц (менее 10 %) перемещаются в послегнездовой период на сотни, а то и тысячи километров. Существенно может отличаться у разных видов и направленность расселения молодых птиц. У дальних мигрантов перемещения молодых птиц в сторону зимовки, вероятно, начинаются рано, практически после приобретения ими самостоятельности, тогда как у ближних мигрантов они происходят несколько позже. Однако и у дальних мигрантов часть особей, видимо, всегда расселяется к северу от места рождения. Таким образом, у перелетных птиц имеет место разнообразие в отношении как дальности, так и направленности расселения.

Куда расселяются перелетные птицы?

На каком расстоянии от места рождения или предыдущей го гнездования птицы приступают к размножению, вернувшись с зимовки? На этот вопрос частично дан ответ в первой и второй главах, посвященных верности птиц месту рождения и гнездования. Рассмотрим только те примеры, которые свидетельствуют о разлете птиц из района рождения и гнездования.

М. Брук установил, что около четверти птенцов обыкновенного буревестника, выведшихся на о-ве Скокхолм (Уэльс), не возвращаются для гнездования в родную колонию, а эмигрируют на другие острова, расположенные в сотне и более километров от нее. Среди расселившихся птиц большинство составляют самки. Самцы более привержены к родной колонии.

Т. П. Шеварева, проанализировав данные по расселению уток (кряквы, широконоски, свиязи, чирка-трескунка и хохлатой чернети), пришла к выводу, что на большие расстояния от места рождения и гнездования перемещается 10–30 % особей. Некоторые чирки приступают к гнездованию на очень больших расстояниях от места: вылупления: от 500 до 2700 км. По данным Х. А. Михельсона и его коллег, окольцованные молодыми на о-ве Энгурес (Латвия), чирки-трескунки в последующие годы добыты в верховьях Волги и за Уралом (на побережье Иртыша), а широконоски – в бассейне Печоры и Оби.

У гусей дальность расселения не столь впечатляюща, как у уток. Для самок малого белого гуся, гнездящегося в Гудзоновом заливе, характерна довольна сильная привязанность к месту гнездования. Обмен между колониями осуществляется главным образом самцами, которые более склонны к эмиграции, чем самки. Однако, перенаселенность колонии в совокупности с неблагоприятными погодными условиями (холодная весна) может привести к ослаблению привязанности к прежнему месту и, вызвать массовые переселения и у самок. Новые колонии у белого гуся формируются в основном в местах, где они линяют в послегнездовой период. Например, три гнездящиеся в одной из колоний самки были обнаружены на следующий год во время размножения в другой колонии, на расстоянии около 350 км. Популяция белых гусей Гудзонова залива со многими колониями рассматривается Ф. Куком и другими исследователями как одна свободно скрещивающаяся популяция с единым генофондом.

В Англии методом мечения цветными кольцами изучали территориальное поведение лебедя-шипуна. Установлено, что многие птицы, особенно самки, впоследствии возвращаются в район рождения. Однако часть птиц может улетать достаточно далеко (на расстояния более 30 км.) от места рождения. Около половины птиц впервые образовали пару в пределах 8 км. от места вылупления, а 23 % – в пределах 1,6 км. Доля птиц, загнездившихся недалеко от места рождения, втрое выше у самок, чем у самцов, во всех возрастах. Среди взрослых шипунов самки тоже в среднем гнездятся ближе к месту рождения, чем самцы.