Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)"

Ген

Ген (от греч. génos – род, происхождение), элементарная единица наследственности, представляющая отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты– ДНК (у некоторых вирусов – рибонуклеиновой кислоты– РНК). Каждый Г. определяет строение одного из белков живой клетки и тем самым участвует в формировании признака или свойства организма. Совокупность Г. – генотип– несёт генетическую информацию о всех видовых и индивидуальных особенностях организма. Доказано, что наследственность у всех организмов на Земле (включая бактерии и вирусы) закодирована в последовательностях нуклеотидов Г. У высших (эукариотических) организмов Г. входит в состав особых нуклеопротеидных образований – хромосом. Главная функция Г. – программирование синтеза ферментных и др. белков, осуществляющегося при участии клеточных РНК (информационных – и-РНК, рибосомных – р-РНК и транспортных – т-РНК), – определяется химическим строением Г. (последовательностью в них дезоксирибонуклеотидов – элементарных звеньев ДНК). При изменении структуры Г. (см. Мутации) нарушаются определённые биохимические процессы в клетках, что ведёт к усилению, ослаблению или выпадению ранее существовавших реакций или признаков.

  Первое доказательство реального существования Г. было получено основоположником генетики Г. Менделем в 1865 при изучении гибридов растений, исходные формы которых различались по одному, двум или трём признакам. Мендель пришёл к заключению, что каждый признак организмов должен определяться наследственными факторами, передающимися от родителей потомкам с половыми клетками, и что эти факторы при скрещиваниях не дробятся, а передаются как нечто целое и независимо друг от друга. В результате скрещивания могут появиться новые сочетания наследственных факторов и определяемых ими признаков, причём частоту появления каждого сочетания можно предсказать, зная наследственное поведение признаков родителей. Это позволило Менделю разработать статистически-вероятностные количественные правила, описывающие комбинаторику наследственных факторов при скрещиваниях. Термин «Г.» введён дат. биологом В. Иогансеном в 1909. В последней четверти 19 в. было высказано предположение, что важную роль в передаче наследственных факторов играют хромосомы, а в 1902—03 американский цитолог Сёттон и немецкий учёный Т. Бовери представили цитологические доказательства того, что менделевские правила передачи и расщепления признаков можно объяснить перекомбинированием материнских и отцовских хромосом при скрещиваниях.

  Американский генетик Т. Х. Морган в 1911 начал разрабатывать хромосомную теорию наледственности. Было доказано, что Г. расположены в хромосомах и что сосредоточенные в одной хромосоме Г. передаются от родителей потомкам совместно, образуя единую группу сцепления. Число групп сцепления для любого нормального организма постоянно и равно гаплоидному числу хромосом в его половых клетках, после того как было доказано, что при кроссинговере гомологичные хромосомы обмениваются друг с другом участками – блоками Г., – стала ясной неодинаковая степень сцепления между различными Г. Использовав явления кроссинговера, Морган с сотрудниками приступили к анализу внутрихромосомной локализации Г. и доказали, что они располагаются в хромосоме линейно и каждый Г. занимает строго определённое место в соответственной хромосоме. Сравнивая частоту и последствия кроссинговера между разными парами, можно составить генетические карты хромосом, в которых точно указано взаимное расположение Г., а также приблизительное расстояние между ними. Подобные карты построены для ряда животных (например, дрозофилы, домашней мыши, кур), растений (кукурузы, томатов и др.), бактерий и вирусов, одновременное изучение нарушений расщепления признаков в потомстве и цитологическое изучение строения хромосом в клетках позволяет сопоставить нарушения в структуре отдельных хромосом с изменением признаков у данной особи, что показывает положение в хромосоме Г., определяющего тот или иной признак.

  В первой четверти 20 в. Г. описывали как элементарную, неделимую единицу наследственности, управляющую развитием одного признака, передающуюся целиком при кроссинговере и способную к изменению. Дальнейшие исследования (советские учёные А. С. Серебровский, Н. П. Дубинин, И. И. Агол, 1929; Н. П. Дубинин, Н. Н. Соколов, Г. Д. Тиняков, 1934, идр.) выявили сложность строения и дробимость Г. В 1957 американский генетик С. Бензер на фаге Т4 доказал сложное строение Г. и его дробимость; он предложил для единицы функции, определяющей структуру одной полипептидной цепи, название цистрон, для единицы мутации – мутон и для единицы рекомбинации – рекон. В пределах одной функциональной единицы (цистрона) находится большое число мутонов и реконов.

  К 50-м гг. 20 в. были накоплены доказательства того, что материальной основой Г. в хромосомах является ДНК. Английский учёный Ф. Крик и американский – Дж. Уотсон (1953) выяснили структуру ДНК и высказали гипотезу (позже полностью доказанную) о механизме действия Г. ДНК состоит из двух комплементарных т. е. взаимодополняющих) полинуклеотидных цепей, остов которых образуют сахарные и фосфатные остатки; к каждому сахарному остатку присоединяется по одному из четырёх азотистых оснований. Цепи соединены водородными связями, возникающими между основаниями. Водородные связи могут образоваться только между строго определёнными комплементарными основаниями: между аденином и тимином (пара АТ) и гуанином и цитозином (пара ГЦ). Этот принцип спаривания оснований объяснил, как осуществляется точная передача генетической информации от родителей потомкам (см. Репликация), с одной стороны, от ДНК к белкам (см. Трансляция и транскрипция) – с другой.

  Итак, репликация Г. определяет сохранение и неизменную передачу потомкам строения участка ДНК, заключённого в данном Г. (аутокаталитическая функция, или свойство аутосинтеза). Способность задавать порядок нуклеотидов в молекулах информационной РНК (и-РНК) – гетерокаталитическая функция, или свойство гетеросинтеза – определяет порядок чередования аминокислот в синтезируемых белках. На участке ДНК. соответствующем Г., синтезируется в соответствии правилами комплементарности молекула и-РНК; соединяясь с рибосомами, она поставляет информацию для правильной расстановки аминокислот в строящейся цепи белка. Линейный размер Г. связан с длиной полипептидной цепи, строящейся под его контролем. В среднем в состав Г. входит от 1000 до 1500 нуклеотидов (0,0003—0,0005 мм). Американские исследователи А. Бреннер с сотрудниками (1964), Ч. Яновский с сотрудниками (1965) доказали, что между структурой Г. (чередованием нуклеотидов в ДНК) и строением белка, точнее полипептида (чередованием аминокислот в нём), имеется строгое соответствие (т. н. колинеарность ген – белок).

  Г. может изменяться в результате мутаций, которые в общем виде можно определить как нарушение существующей последовательности нуклеотидов в ДНК. Это изменение может быть обусловлено заменой одной пары нуклеотидов другой парой (трансверсии и транзиции), выпадением нуклеотидов (делеция), удвоением (дупликация) или перемещением участка (транслокация). В результате возникают новые аллели, которые могут быть доминантными (см. Доминантность), рецессивными (см. Рецессивность) или проявлять частичную доминантность. Спонтанное мутирование Г. определяет генетическую, или наследственную, изменчивость организмов и служит материалом для эволюции.

  Важным достижением генетики, имеющим большое практическое значение (см. Селекция), явилось открытие индуцированного мутагенеза, т. е. искусственного вызывания мутаций лучевыми агентами (советские биологи Г. А. Надсон и Г. С. Филипов, 1925; американский генетик Г. Мёллер, 1927) и химческими веществами (советские генетики В. В. Сахаров, 1933; М. Е. Лобашев, 1934; С. М. Гершензон, 1939; И. А. Рапопорт, 1943; английский – Ш. Ауэрбах и Г. Робсон, 1944). Мутации могут быть вызваны различными веществами (алкилирующие соединения, азотистая кислота, гидроксиламины, гидразины, красители акридинового ряда, аналоги оснований, перекиси и др.). В среднем каждый Г. мутирует у одной из 100 000—1 000 000 особей в одном поколении. Применение химических и лучевых мутагенов резко повышает частоту мутаций, так что новые мутации в определённом Г. могут появляться у одной из 100—1000 особей на поколение. Некоторые мутации оказываются летальными, т. е. лишают организм жизнеспособности. Например, в тех случаях, когда в результате мутации Г. определяемый им белок утрачивает активность, развитие особи прекращается. 1961 французские генетики Ф. Жакоб Ж. Моно пришли к выводу о существовании двух групп Г. – структурных, отвечающих за синтез специфических (ферментных) белков, и регуляторных, осуществляющих контроль за активностью структурных Г. Механизм регуляции активности Г. лучше всего изучен у бактерий. Доказано, что регуляторные Г., называемые иначе Г.-регуляторами, программируют синтез особых веществ белковой природы – репрессоров. В 1968 американские исследователи М. Пташне, В. Гильберт, Б. Мюллер-Хилл выделили в чистом виде репрессоры фага l и лактозного оперона кишечной палочки. В самом начале серии структурных Г. расположена небольшая область ДНК – оператор. Это не Г., т.к. оператор не несёт в себе информации о структуре какого-либо белка или ДНК. Оператор – это область, способная специфически связывать белок-репрессор, вследствие чего целая серия структурных Г. может быть временно выключена, инактивирована. Обнаружен ещё один элемент системы, регулирующей активность Г., – промотер, к которому присоединяется РНК-полимераза. Нередко структурные Г. ряда ферментов, связанных общностью биохимических реакций (ферменты одной цепи последовательных реакций), располагаются в хромосоме рядом. Такой блок структурных генов вместе оператором и промотером, управляющими ими и примыкающими к ним в хромосоме, образует единую систему – оперон. С одного оперона может «считываться» одна молекула и-РНК, и тогда функции разделения этой и-РНК на участки, соответствующие отдельным структурным Г. оперона, выполняются в ходе синтеза белка (в процессе трансляции). Дж. Беквит с сотрудниками (США, 1969) выделили в чистом виде индивидуальный Г. кишечной палочки, точно определили его размеры и сфотографировали его в электронном микроскопе. Х. Корана с сотрудниками (США, 1967—70) осуществили химический синтез индивидуального Г.

  Феномен реализации наследственных свойств клетки и организма весьма сложен: один Г. может оказывать множественное действие – на течение многих реакций (плейотропия): взаимодействие Г. (в т. ч., находящихся в разных хромосомах) может изменять конечное проявление признака. Выражение Г. зависит также от внешних условий, влияющих на все процессы реализации генотипа в фенотип.

  Лит.: Молекулярная генетика, пер. с англ., ч. 1, М., 1964; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. – Л., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Д. Д., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970; Сойфер В. Н., Очерки истории молекулярной генетики, М., 1970.

  Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.

...ген

¼ген, ¼генный (от греч. ¼genés – рождающий, рожденный), составная часть сложных слов, указывающая на происхождение от чего-либо или образование чего-либо, например гидроген, патогенный.

Гена выражение

Ге'на выраже'ние, выраженность у особи фенотипического признака, определяемого данным геном; то же, что экспрессивность.

Гена проявление

Ге'на проявле'ние, процент особей родственной группы организмов, у которых проявляется признак, определяемый данным геном; то же, что пенетрантность.

Генгенбах Памфилус

Ге'нгенбах (Gengenbach) Памфилус (около 1480, Нюрнберг, – около 1525, Базель), швейцарский писатель и типограф. Переселился в Швейцарию из Германии. Был мейстерзингером, писал фастнахтшпили, масленичные комедии. В аллегорическом представлении «Десять возрастов этого мира» (1515) обличаются присущие человеку пороки. С началом Реформации примкнул к ней как создатель тенденциозной протестантской драмы. Его диалоги и стихотворные пьесы направлены против католического духовенства («Жалоба на тех, кто поедает мертвецов», пост. 1522, изд. 1523).

  Соч.: [Schriften], Hannover, 1856.

  Лит.: Raillard R., Pamphilus Gengenbach und die Reformation, Hdlb., 1936.

  Н. Б. Веселовская.

Гендель Георг Фридрих

Ге'ндель (Händel) Георг Фридрих [23.2.1685, Галле, – 14.4.1759, Лондон], немецкий композитор. Зрелое творчество Г. протекало в Англии. Сын придворного цирюльника-хирурга. Как композитор и исполнитель на различных инструментах сформировался под руководством композитора и органиста Ф. Цахау. В 17 лет стал органистом в Галле. В 1703 переехал в Гамбург, где находился единственный в Германии оперный театр во главе с Р. Кайзером, поставивший первые оперы Г. «Альмира» и «Нерон». После закрытия театра (1706) жил в Италии, где создал итальянскии оперы «Родриго» (1707), «Агриппина» (1709), ораторию «Триумф Времени и Правды» (первоначальную редакцию), пасторальную серенаду «Ацис, Галатея и Полифем» (1708), камерные кантаты, дуэты, терцеты, псалмы. В Италии Г. завоевал славу выдающегося клавесиниста.

  В 1710—16 жизнь Г. была связана попеременно с Ганновером и Лондоном. Большой успех имела в Лондоне его опера «Ринальдо» (1711). С 1720 возглавил в Лондоне оперный театр, создал оперы «Радамист» (1720), «Отгон» (1723), «Юлий Цезарь» (1724), «Роделинда» (1725) и др. В этих операх Г. опирался на распространённый в Западной Европе тип итальянской оперы-сериа. Однако положение композитора в Англии было трудным. Английская знать предпочитала произведения композиторов-итальянцев, буржуазно-демократические круги видели в итальянских операх Г. ущемление национальных интересов. Особенно сильный удар оперной деятельности Г. нанёс поставленный в 1728 спектакль «Опера нищих» (текст Дж. Гея, музыка Дж. Пепуша), в котором высмеивалась аристократия и пародировалась итальянская опера (здесь были и цитаты из опер Г.). Театр Г. был закрыт, но композитор продолжал писать оперы: «Орландо» (1733), «Альцина» (1735), «Ксеркс» (1738) и др. Новые крушения надежд привели Г. в 1737 к параличу. По выздоровлении композитор возвратился к творческой деятельности. В творчестве англ. периода Г. не остался в стороне от англ. музыкальных традиций. Он изучал музыку крупнейшего композитора Г. Пёрселла, ещё в 1717—19 им были написаны хоровые произведения в стиле англ. культовой музыки «Антемы». Обратившись к популярной в Англии библейской тематике, он создал ораторию «Эсфирь» (1720; 2-я редакция 1732).

  В 1730-х гг. Г. всё чаще обращается к жанру монументальной оратории («Дебора», 1733, «Саул», 1739, «Израиль в Египте», 1739, и др.). В 1740-х гг. оратория полностью вытеснила оперу в творчестве композитора (последняя опера Г. – «Деидамия», 1741). В 1742 в Дублине с большим успехом была исполнена оратория «Мессия», в 1743 завершена оратория «Самсон».

  В 1745—46, во время вооруженной борьбы англичан против попыток реставрации династии Стюартов с помощью шотландской армии, героическое творчество Г. получило наконец всеобщее признание. Произведения Г. этих лет – «Гимн добровольцев», оратории «На случай» и «Иуда Маккавей» принимались с энтузиазмом патриотически настроенной аудиторией. До конца жизни Г. сопутствовала репутация крупнейшего композитора. Неизменным успехом сопровождались выступления Г. в качестве органиста. Слепота и тяжёлая болезнь, поразившие Г. в начале 1750-х гг., не дали возможности завершить ораторию «Иевфай».

  Оперы (свыше 40) и оратории (свыше 30) занимают ведущее место в наследии Г. В них выразилось тяготение композитора к драматизму и монументальности. Г. стремился драматизировать оперу-сериа, усилил роль оркестра и хора, но не смог до конца реформировать этот устаревший к тому времени оперный жанр. Гораздо свободнее проявились важнейшие черты творчества Г. в жанре оратории. Опираясь на образцы 17 в. (Дж. Кариссими, Г. Шюц) и достижения оперного искусства, Г. создал новый тип оратории, грандиозной по масштабам, демократической по музыкальному языку, повлиявшей на творчество многих западно-европейских и русских композиторов. В своих произведениях Г. не только раскрывал с большой силой личную драму («Самсон», «Иевфай»), но и показал страдания и борьбу народных масс. Библейские сюжеты в героико-драматических ораториях Г. выражали стремления и чаяния широких демократических слоев английского народа. Некоторые оратории написаны на античные сюжеты («Геркулес», «Альцеста», «Семела»). Оптимистические концепции ораторий «Самсон», «Израиль в Египте», «Иуда Маккавей» и др. во многом предвосхитили симфонические замыслы Л. Бетховена.

  В ораториях Г. использует формы арий, ансамблей и речитативов, но особое значение приобретает в них хор. В хорах Г. выступает, как и И. С. Бах, крупнейшим полифонистом. Значительна в ораториях Г. и роль оркестра (увертюры, эпизоды изобразительного характера, насыщенный тематическим развитием аккомпанемент в вокальных эпизодах). К вокально-инструментальным жанрам относятся также пассионы, кантаты, различные культовые произведения Г.

  Инструментальное наследие Г. включает оркестровые концерты. Наиболее популярны 12 кончерто-гроссо, 12 органных концертов в сопровождении оркестра или ансамбля – новый жанр, созданный Г., сонаты и трио-сонаты для различных инструментов, клавесинные сочинения. Особо выделяются произведения для большого оркестрового состава с участием духовых инструментов, предназначенные для исполнения на открытом воздухе, – «Музыка на воде» (1716), «Музыка к фейерверку» (1749).

Соч.: Werke. Ausgabe der Deutschen Händelgesellschaft, Bd 1 – 100, Lpz., 1858 – 1902; Hallische Händel-Gusgabe, Ser. 1-4, Lpz. – Kassel, 1955 (изд. продолжается).

  Лит.: Роллан P., Г. Гендель, 2 изд., пер. с франц., М., 1934: его же, Портрет Генделя, в его кн.: Музыкальное путешествие в страну прошлого, Собр. соч., т. 17, Л., 1935; Грубер Р. И., Гендель, Л., 1935; Ливанова Т. Н., Музыкальная классика 18 века, М. – Л., 1939; Chrysander F., G. F. Händel, Bd 1—3, 2 Aufl., Lpz., 1919; Flower N., George Friedric Handel. His personality and his times, new ed., L., 1959; Leichtentritt Н., Händel, Stuttg. – [u. a.], 1924; Siegmund-Schultze W., Georg Ffredrich Händel, 3 Aufl., Lpz., 1962; Serauky W., Georg Friedrich Händel. Sein Leben, sein Werk, Bd 3—5, Lpz., 1956—58.

  Г. В. Крауклис.

Г. Ф. Гендель.

Гендемианский мирный договор 1873

Гендемиа'нский ми'рный догово'р 1873, заключён после занятия Хивы русскими войсками в июне 1873, подписан 12(24) августа 1873 туркестанским генерал-губернатором К. П. Кауфманом и хивинским ханом Сеидом Мухаммед-Рахимом II (см. Хивинское ханство) в ханском саду Гендемиан (см. Туркменская ССР, Исторический очерк). По Г. м. д. хан признал себя «покорным слугой императора всероссийского», отказался от самостоятельных внешних сношений с др. государствами, принял обязательство не предпринимать никаких военных действий без ведома и разрешения русских властей. Все земли по правому берегу р. Амударьи отошли по Г. м. д. к России; русские купцы получили право беспошлинного провоза и торговли в Хивинском ханстве. Хан дал обязательство «уничтожить на вечные времена рабство и торг людьми» в ханстве, обязался уплатить 2,2 млн. руб. контрибуции с рассрочкой в 20 лет (по 1893 включительно).

  Лит.: История дипломатии, т. 2, М., 1963, с. 63—67.

Гендерсон Артур

Ге'ндерсон, Хендерсон (Henderson) Артур (13.9.1863, Глазго, – 20.10.1935, Лондон), английский политический деятель, один из правых лидеров Лейбористской партии, в 1911—34 её секретарь. В период 1-й мировой войны, в 1915—17, входил в правительства Г. Асквита и Д. Ллойд Джорджа, выступал за «войну до победного конца». В 1924 министр внутренних дел в 1-м лейбористском кабинете Р. Макдональда; в 1929—31 министр иностранных дел во 2-м кабинете Р. Макдональда, которое под давлением народных масс в 1929 восстановило дипломатические отношения с СССР, разорванные Великобританией в 1927. В 1932—33 председатель международной конференции по разоружению.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)"