355 500 произведений, 25 200 авторов.

Электронная библиотека книг » Большая Советская Энциклопедия » Большая Советская Энциклопедия (ГЕ) » Текст книги (страница 93)
Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)
  • Текст добавлен: 6 октября 2016, 01:27

Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)"


Автор книги: Большая Советская Энциклопедия


Жанр:

   

Энциклопедии


сообщить о нарушении

Текущая страница: 93 (всего у книги 95 страниц)

Гетерозис

Гетеро'зис (от греч. heteroiosis – изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. Различают истинный Г. – способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм – увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Г. обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т. ч. и самоопылителей). Сходные с Г. явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У с.-х. животных и возделываемых растений Г. нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности (см. ниже – Гетерозис в сельском хозяйстве).

  Г. и обратная ему инбредная депрессия (см. Инбридинг) были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования Г. у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И. В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «Г.» предложил американский генетик Г. Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования Г. Особи с сильно выраженным Г. имеют преимущества при естественном отборе, и потому проявления Г. усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости. Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

  Исследование Г., помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение Г. и на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул – ферментов, антигенов и др.

  По Дарвину, Г. обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме Г. Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» Г.) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры – «гибридные» молекулы (см. Комплементарность); это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Г. Обе гипотезы Г. могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н. В. Турбин). В основе Г., по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях Г. связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления Г. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов (см. Полиплоидия), создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект Г. может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому Г. следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса.

  В. С. Кирпичиков.

  Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г. в растениеводстве – важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10—30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные – четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

  Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20—30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

  В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20—25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток – с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

  Лит.: Дарвин Ч., Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире, пер. с англ., М.—Л., 1939; Кирпичников В. С., Генетические основы гетерозиса, в сборнике: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции, М., 1960; Гибридная кукуруза. Сборник переводов, М., 1964; Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса. Тезисы докладов, в. 1—6, М., 1966; Использование гетерозиса в животноводстве. [Материалы конференции], Барнаул, 1966; Гетерозис в животноводстве. Библиографический список, М., 1966; Гужов Ю. Л., Гетерозис и урожай М., 1969; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Использование гетерозиса в растениеводстве. (Обзор), М., 1966; Кирпичников В. С., Общая теория гетерозиса, l. Генетические механизмы, «Генетика», 1967 № 10; Fincham J. R. S., Genetic complementation, N. Y. – Amst., 1966.

Гетерозисные семена

Гетеро'зисные семена' семена, образующиеся в результате скрещивания культурных растений, относящихся к разным формам, сортам и линиям. Обладают повышенной урожайностью, проявляющейся у гибридов первого поколения (см. Гетерозис, Гибридные семена).

Гетерокарион

Гетерокарио'н (от гетеро… и греч. káryon – орех, ядро) клетка, имеющая два или более ядра, различающихся по наследственным (генетическим) свойствам. Г. широко распространены у грибов, где они возникают при слиянии гиф и при переходе ядер из одной гифы в другую. Содержание в Г. ядер разных типов может маскировать присущие тому или иному типу биохимические дефекты. Поэтому Г. может происходить на питательной среде, недостаточной для каждого типа ядер в отдельности. Если клетка при слиянии гиф получает генетически идентичные ядра, она называется гомокарионом.

Гетерокарпия

Гетерока'рпия (от гетеро... и греч. karpós – плод), наличие у одного и того вида растении плодов, различных по форме или физиологическим свойствам. Г. обеспечивает разные способы распространения плодов. Встречается у покрытосеменных растений; типичная Г. – различная форма плодов одного и того же растения, например в соцветии ноготков (Calendula) одни плоды приспособлены для распространения животными, другие – ветром.

Гетероклизия

Гетерокли'зия (от гетеро... и греч. klino – склоняю), разносклоняемость, языковое явление, состоящее в том, что склоняемое слово принадлежит к смешанному типу склонения (например, русское «путь», образует все формы, кроме творительного падежа единственного числа, по образцу существительных типа «степь», а творительный падеж единственного числа по образцу существительных типа «конь») или образует падежные формы от разных основ (например, латинский именительный падеж iecur – «печень», родительный падеж iecineris).

Гетероморфизм

Гетероморфи'зм (от гетеро... и греч. morphe – форма вид) процесс образования горных пород из одной и той же магмы при различных условиях с разным минералогическим, но одинаковым химическим составом.

Гетероморфоз

Гетероморфо'з (от гетеро... и греч. morphe – форма, вид), восстановление (регенерация) у животного органа, несходного с удалённым. Например, регенерация усика вместо сложного стебельчатого глаза у десятиногих раков. Одна из разновидностей Г. – извращение полярности, т. е. формирование вместо удаленного конца тела противоположного ему. Например, у дождевого червя вместо ампутированного головного конца тела регенерируется хвостовая часть. Г. обнаружен у большинства типов животных от простейших до хордовых, но чаще встречается у более низко организованных животных. Г. можно вызывать искусственно, изменяя условия регенерационного процесса. Г. – пример несовершенства некоторых проявлений регенерационной способности.

Гетерономная этика

Гетероно'мная э'тика (от гетеро... и греч. nómos – закон), система нормативной этики, основанная не на собственных нравственных принципах, а на началах, взятых из др. сферы общественной жизни. Понятие Г. э. ввёл И. Кант, который, в противовес французскими материалистам, видевшим основу нравственности в естественных побуждениях «человеческой природы»– интересе, склонности и т.п., выдвинул автономную этику, основывающуюся на самоочевидном моральном законе, независимом от каких-либо природных и социальных законов и обстоятельств. Марксистская этика, отрицая возможность построения автономной этики с позиции социально-исторического понимания природы морали, в то же время отвергает Г. э., поскольку в ней совершается вульгаризация природы нравственности, сведение ее к каким-то иным социальным феноменам (утилитарному расчету – например в утилитаризме, стремлению к наслаждению – в гедонизме, поиску личного счастья – в эвдемонизме, повиновению внешнему авторитету – в аппробативных теориях морали и т.п.). Задача критики Г. э. совпадает в марксистской этике с проблемой определения специфики нравственности.

  О. Г. Дробницкий.

Гетероплоидия

Гетероплоиди'я (от гетеро... и греч. -plóos, здесь – кратный и éidos – вид), изменение генома (набора хромосом), связанное с добавлением к набору одной или более хромосом или с их утратой; то же, что анеуплоидия.

Гетерополисоединения

Гетерополисоедине'ния, сложные соединения, анион которых образован двумя различными кислотообразующими окислами. Классические примеры Г. – фосфорномолибденовая кислота H3PO6·12MoO3·nH2O и иодовольфрамовая кислота HIO3·6WO3·3H2O (приведённые формулы выражают эмпирический состав Г.). Строение многих Г. окончательно не установлено, но для большинства из них оно выражается двумя координационными формулами типа H3[PMo12O40] фосфорномолибденовой кислоты и H7[IW6O24] иодовольфрамовой кислоты. Большинство Г. хорошо растворимо в воде, из которой они кристаллизуются в виде гидратов с большим числом молекул воды. Г. используют в аналитической химии для определения Rb, Cs, Р, V, As, Ge; в биохимии для осаждения растворённого белка; в качестве катализаторов.

  Лит.: Гринберг А. А., Введение в химию комплексных соединений, 3 изд., М., 1966; Никитина Е. А., Гетерополисоединения, М., 1962; Реми Г., Курс неорганической химии, пер. с нем., т. 2, М., 1966.

  Т. Н. Леонова.

Гетероспория

Гетероспори'я (от гетеро... и греч. sporá – посев, семя), разноспоровость, образование спор различной величины у некоторых высших растений (например, водных папоротников, селагинелловых и др.). Крупные споры – мегаспоры, или макроспоры, – дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие – микроспоры – мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток – пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермиями; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток – зародышевый мешок. См. также Чередование поколений.

Гетеростилия

Гетеростили'я (от гетеро… и греч stýlos), разностолбчатость, неодинаковая длина столбиков у пестиков цветков на разных растениях одного и того же вида. Соответственно этому располагаются и пыльники тычинок: у длинностолбчатых цветков – ниже рыльца, у короткостолбчатых – выше. Г. наблюдается у первоцветов, медуниц, гречихи, некоторых горечавок и др. У плакун-травы имеются цветки троякого рода со столбиками короткими, длинными и средними. С Г. обычно связаны различия цветков по величине пыльцы, длине сосочков рыльца и др. Результаты опыления лучше, если пыльца из короткостолбчатых цветков попадает на длинностолбчатые и наоборот. Г. затрудняет самоопыление и способствует перекрестному опылению растений.

Гетеростраки

Гетеростра'ки (от гетеро... и греч. óstrakon – скорлупа, костный панцирь) (Heterostraci), подкласс ископаемых бескостных позвоночных животных. Г. распространены в палеозойскую эру с ордовика до конца девона. Панцирь из разного числа аспидиновых пластинок (бесклеточной кости). Плавник имели только хвостовой. Боковые выросты панциря служили несущими плоскостями, спинные гребни или шипы – для соблюдения равновесия. Длина от нескольких см примерно до 1 м. Обитали в морях и пресных водах. Питались мелкими донными или живущими в толще воды организмами. Имеют большое значение для сопоставления континентальных и морских отложений среднего палеозоя.

  Лит.: Обручев Д. В., Ветвь Agnatha. Бесчелюстные, в кн.: Основы палеонтологии. Бесчелюстные рыбы, М., 1964.

  Д. В. Обручев.

Гетероталлизм

Гетероталли'зм (от гетеро... и греч. thallós – ветвь, отпрыск), раздельнополость у низших растений, выражающаяся в физиологическом и генетическом разделении полов (без морфологических различий мужских и женских особей). Г. обнаруживается лишь при половом процессе. Установлен впервые (1904) у мукоровых грибов, а затем найден у многих др. грибов и некоторых водорослей. Часто термин «Г.» понимается шире – как раздельнополость особей вообще.

Ср. Гомоталлизм.

Гетеротермные животные

Гетероте'рмные живо'тные (от гетеро... и греч. therme – тепло), группа гомойотермных животных, у которых периоды постоянной температуры тела сменяются периодами значительных её колебаний, зависящих от изменений температуры среды, У одних Г. ж. непостоянство температуры тела проявляется во время сна (колибри, летучие мыши), у других – зимоспящих млекопитающих – сезонно, в период спячки.

Гетеротопия

Гетерото'пия (от гетеро... и греч. tópos – место), изменение места закладки и развития органа у животных в процессе их индивидуального развития– онтогенеза; один из путей эволюционной перестройки организма. Г. возникает вследствие миграции клеток из одного зародышевого листка в другой, смещения клеток в пределах данного зародышевого листка или вторичного смещения органов. Примеры Г.: смещение сердца у птиц и млекопитающих в грудную полость (у рыб и амфибий оно располагается вблизи головы); перемещение передних конечностей у высших позвоночных кзади (по сравнению с грудными плавниками рыб). Термин «Г.» введён немецким естествоиспытателем Э. Геккелем (1874) для обозначения нарушений филогенетически обусловленной пространственной последовательности стадий онтогенеза. Впоследствии было показано, что Г. не укладывается в геккелевскую трактовку ценогенеза.

  Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. – Л., 1939; Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, Избр. работы, М. – Л., 1940.

  Э. Н. Мирзоян.

Гетеротрофные бактерии

Гетеротро'фные бакте'рии (от гетеро... и греч. trophe – пища) бактерии, использующие в качестве источника энергии и углерода органические т. е. углеродсодержащие соединения. Этим они отличаются от хемоавтотрофных (см. Хемосинтез) и фотоавтотрофных то есть фотосинтезирующих бактерий ассимилирующих в качестве источника углерода CO2 (см. Автотрофные организмы). Подавляющее число известных видов бактерий относится к Г. б., среди которых имеются как аэробы, так и анаэробы. Многие Г. б. утилизируют сахара, спирты и органические кислоты. Однако существуют специализированные Г. б., способные разлагать также целлюлозу, лигнин, хитин, кератин, углеводороды, фенол и др. вещества. Г. б. широко распространены в почве, воде и грунте водоёмов, пищевых продуктах и т.д. Г б принимают активное участие в круговороте веществ в природе.

  А. А. Имшенецкий.

Гетеротрофные организмы

Гетеротро'фные органи'змы, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов, способных первично синтезировать необходимые им органические вещества из неорганических соединений углерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы – фотосинтезирующие зелёные растения – могут усваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органический азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Некоторые автотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофного синтеза, и т.д. В 1921 русский учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного метода американские учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (некоторые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод CO2. Гетеротрофный синтез обеспечивает незначительное накопление органического вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения CO2 клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюции хемосинтеза и фотосинтеза, Выявлена способность и животных тканей использовать CO2. В связи с этим возникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродного питания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относят организмы, для которых источником углерода служит окисление сложных органических соединений – углеводородов жиров, белков: к фотоавтотрофам – организмы, осуществляющие фотохимические реакции; к хемоавтотрофам – организмы, для которых источником энергии являются реакции окисления неорганических веществ Строго Г о – животные и человек, использующие органические соединения для покрытия энергетического расхода построения и возобновления тканей тела и регуляции жизненных функций. Такие Г. о. различают по потребности в тех или иных органических соединениях (что зависит от степени их участия в обмене веществ организмов), а также по возможности синтезирования этих соединении самими организмами. К числу необходимых, но несинтезируемых Г. о. веществ относятся т. н. незаменимые аминокислоты, витамины и близкие к ним соединения Осуществляя разложение и минерализацию сложных органических веществ, Г. о. играют важную роль в круговороте веществ в природе.

  В. Н. Гутина.


    Ваша оценка произведения:

Популярные книги за неделю