Текст книги "Приспособиться и выжить!"
Автор книги: Шон Кэрролл
сообщить о нарушении
Текущая страница: 12 (всего у книги 21 страниц)
Отбор: «их судьба зависит от действия отбора на тот признак, на который эти мутации влияют»
В четырех предыдущих главах мы говорили о сохранении, расширении, модификации или разрушении заключенной в ДНК информации в результате действия или бездействия естественного отбора. Я рассказывал о возможной судьбе генов в трех разных ситуациях. В главе 3 мы познакомились с действием очищающего отбора, сохраняющего информацию ДНК на протяжении миллиардов лет в условиях постоянного потока мутаций. В главе 4 мы оценили положительную роль естественного отбора в удвоении генов и тонкой настройке генов, в результате чего на основе «старых» генов создается новая информация и новые признаки. В главе 5 мы увидели, что в отсутствие естественного отбора, сохраняющего гены, текст ДНК разрушается и стирается. А в данной главе мы проследили за тем, как одинаковые или эквивалентные изменения в ДНК вновь и вновь отбираются (или допускаются, если естественный отбор ослабевает).
На фундаментальном уровне, то есть на уровне ДНК, отбор контролирует относительную успешность распространения альтернативных форм отдельных генов. Допустим, мы имеем две последовательности ДНК, A и B, различающиеся по одной или нескольким позициям. В зависимости от условий отбора существуют три варианта развития событий. Если последовательность A лучше обеспечивает выживание или репродуктивный успех организма, чем B, преимущество оказывается на стороне A. Напротив, если последовательность B обеспечивает лучшие показатели выживаемости и воспроизводства по сравнению с последовательностью A, преимущество получает B. Третья возможность заключается в том, что ни одна из последовательностей не дает преимущества или что они определяют признак, который уже не важен для выживания и воспроизводства. В этом случае частота встречаемости вариантов A и B будет колебаться случайным образом – «дрейфовать».
Таким образом, каждую новую мутацию ожидает один из этих трех вариантов развития событий. Она может активно сохраняться, активно удаляться или оставаться без внимания со стороны естественного отбора. Например, если у птицы есть ген коротковолнового опсина с триплетом AGC в положениях 268–270, она, скорее всего, видит в фиолетовом диапазоне спектра. Теперь рассмотрим девять вариантов изменения этой последовательности в результате мутаций каждого из трех оснований триплета.
Не будь естественного отбора, в опсинах птиц существовали бы все варианты замен. Однако исследование 45 видов птиц из 35 семейств показало, что у всех видов в данном положении находится либо серин, либо цистеин. Вероятность того, что это результат простой случайности, пренебрежимо мала. Значит, в ходе эволюции птиц все другие возможные изменения в этой позиции вновь и вновь отсеивались. Такова сила естественного отбора.
Статистический анализ помогает выявить неслучайный характер последовательностей ДНК, но математика – не единственный способ понять, как действует естественный отбор. Лабораторные эксперименты и изучение физиологии видов дают дополнительную информацию, которая в сочетании с текстом ДНК позволяет составить более полную картину. В данном случае нам известно, что птицы с цистеином в определенном положении способны видеть в УФ-диапазоне спектра, тогда как птицы с серином в этой позиции не воспринимают ультрафиолетовый свет. Единственным объяснением того, что на этом месте стоит только серин или цистеин, является влияние естественного или полового отбора. А лучшее объяснение многократного появления цистеина в этой позиции – что время от времени возникают сходные условия, при которых птицам из разных видов, семейств и отрядов становится выгодно видеть в ультрафиолетовом свете.
Точно так же лучшим объяснением конвергентной эволюции трихроматического зрения у обезьян ревунов, рибонуклеазы у жвачных животных, темной окраски у птиц, млекопитающих и рептилий, антифриза у рыб и мощных нейротоксинов у различных животных является сходство условий отбора, способствующего появлению похожих признаков.
Хотя преимущества антифриза и смертоносных токсинов, убивающих добычу, очевидны, эволюция этих способностей показывает, что отбор работает с тем материалом, который есть под рукой. Отбор благоприятствовал появлению двух практически идентичных вариантов антифриза из двух совершенно непохожих фрагментов ДНК, а также смертельных токсинов из разных исходных материалов. Толчком к изобретению здесь, безусловно, послужила необходимость, но закрепились эти изобретения благодаря совокупному действию случайных мутаций и естественного отбора.
Однако если в результате изменения образа жизни какой-либо признак становится ненужным, естественный отбор остается слеп к мутациям в соответствующих генах. Мутации, разрушающие гены, неизбежны и могут появиться в любом месте текста ДНК. Мы видели, что ген опсина SWS разрушался не менее пяти раз в разное время и пятью разными способами у разных позвоночных животных. У дрожжей трижды происходило разрушение семи генов, составляющих путь метаболизма галактозы. Похожие условия (отсутствие необходимости) снова и снова приводили к сходным результатам.
Не всякая потенциально «полезная» мутация успевает распространиться по всей популяции. На самом деле в большинстве случаев новые мутации теряются случайным образом, прежде чем успевают достичь значимой частоты. Лишь некоторые новые мутации будут поддержаны отбором – в зависимости от того, насколько важные преимущества они обеспечивают. Данные в табл. 6.2, показывают, что высокая частота мутаций предоставляет эволюции широкие возможности, однако эволюция использует лишь некоторые из них.
Важно подчеркнуть, что условия жизни представителей одного и того же вида могут различаться, поэтому одна и та же мутация в одних местах может распространиться, в других оказаться отбракованной, а в третьих остаться без внимания со стороны естественного отбора. Это приводит к тому, что представители некоторых видов, таких как мешотчатые прыгуны, ягуары или северные гуси, могут различаться по многим признакам. Я рассказывал о частоте появления новых мутаций, но на самом деле в популяции обычно присутствуют одновременно две или несколько альтернативных форм генов. И в таком случае эволюция заключается не в «ожидании» новых мутаций, а в повышении или понижении частоты встречаемости альтернативных форм в ответ на изменение внешних условий. Как мы видели в главе 2, временная шкала действия отбора такова, что признак может быстро распространиться или быстро исчезнуть.
Почти 2 тыс. лет назад писатель и философ Плутарх в «Жизнеописании Сертория» очень близко подошел к определению природы эволюции и предсказал возможность повторения исторических событий (см. цитату в начале главы). Он правильно подчеркнул длительность временного интервала («поток времени бесконечен»), фактор вероятности («судьба»), большое количество и разнообразие материала («количество основных частиц мироздания неограниченно велико») и пришел к выводу, что исторические события должны повторяться («часто происходят сходные между собой события» и «созидание подобий»).
Плутарх умело описал роль вероятностного измерения в истории, но ничего не сказал о детерминистском аспекте эволюции – о естественном отборе. Среди множества возможных случайных событий в ДНК естественный отбор отсеивает большинство изменений и способствует распространению лишь немногих из них. Создание наиболее приспособленного – это не дело случая, а, как более 30 лет назад сформулировал известный биолог Жак Моно, результат случайности и необходимости. Повторяющаяся эволюция признаков является результатом совокупного влияния двух факторов – вероятности эквивалентных мутаций и сходства условий отбора.
Мы с вами уже продвинулись далеко вперед по сравнению с теоретическими подсчетами из главы 2. Тем не менее вы вполне можете поинтересоваться: что ж, с мышами, дрожжами и попугаями мы разобрались, но как обстоит дело с людьми?
Власть случайности и необходимости простирается не только на минувшие эпохи и «низшие» виды организмов. Мутации и естественный отбор продолжают действовать в реальном времени, в том числе и на нас с вами. Об этом мы и поговорим в следующей главе.
Очень ядовитый орегонский (желтобрюхий) тритон. Фотография Стивена Хольта.
Глава 7
Наша плоть и кровь. Гонка вооружений, человеческая раса и естественный отбор
Смертельные враги человека – это не его собратья с другого континента или другой расы; это проявления внешнего физического мира, которые ограничивают возможности и влияние человека, болезнетворные микроорганизмы, которые на него нападают, и одомашненные растения и животные, а также насекомые, которые переносят этих микробов.
У. К. Олли. «Социальная жизнь насекомых» (1939)
Говорят, что чаще всего перед смертью люди произносят следующие слова: «Эй, подержите мое пиво и смотрите, что сейчас будет!»
Возможно, то же самое сказал один несчастный в 1979 г. в Орегоне. Прилично выпив в дружеской компании, этот здоровый 29-летний парень проглотил на спор 10-сантиметрового тритона. Через десять минут у него онемели губы. Потом он почувствовал оцепенение и слабость и сообщил друзьям, что умирает. Он отказался ехать в больницу, и вскоре у него остановилось сердце. Работу сердца удалось восстановить, но вся другая медицинская помощь оказалась бесполезной, и бедняга умер менее чем через сутки. За то, что этот человек был первой и пока единственной жертвой яда тритона, а также за то, что он добровольно избавил человечество от своих генов, я номинирую этого отважного гурмана на Дарвиновскую премию[16]16
Премия Дарвина (Darwin Awards) – виртуальная премия, ежегодно присуждаемая лицам, которые наиболее глупым способом умерли или потеряли способность иметь детей и тем самым улучшили генофонд человечества, лишив его своих генов. – Прим. перев.
[Закрыть].
Кроткие, милые и изящные тритоны ни у кого не вызывают страха. Однако желтобрюхий орегонский тритон (Taricha granulosa) является исключением. В его коже содержится столько тетродотоксина (TTX), что его достаточно, чтобы убить несколько человек. TTX – мощный блокатор ионных каналов еще одного типа – натриевых каналов, которые необходимы для проведения нервного импульса. TTX вызывает паралич, нарушает дыхательную функцию и работу сердца и даже в небольших дозах приводит к смерти. Этот токсин стал широко известен в связи с популярностью такого азиатского блюда, как рыба фугу, в которой также содержится довольно много TTX. Заплатите 400 долларов за порцию, и имеющий специальное разрешение повар-эксперт приготовит вам этот деликатес таким образом, что вы сможете насладиться изумительным (как утверждают) вкусом, не наглотавшись яда. Тем не менее с 1974 по 1983 г. в Японии было зарегистрировано 646 случаев отравления фугу, причем 179 из них оказались смертельными. Я был в Японии и советую вам лучше попробовать терияки и темпуру.
Зачем тритону с массой тела не более 20 граммов носить в себе столько яда, что им можно убить 90-килограммового мужчину? Тот парень из Орегона стал жертвой собственной глупости и своеобразной «гонки вооружений» в живой природе. Желтобрюхий тритон пребывает в состоянии непрерывной войны с подвязочной змеей Thamnophis sirtalis. Если тритона проглотит лягушка-бык или еще кто-нибудь, он выживет – единственным хищником, устойчивым к его яду, является подвязочная змея.
Отдельные экземпляры змей различаются по чувствительности к яду, а отдельные экземпляры тритонов – по количеству вырабатываемого ИХ. Кроме того, разные популяции змей и тритонов характеризуются разной степенью устойчивости и ядовитости соответственно. Такая ситуация создает условия для «коэволюционной» гонки вооружений; при этом естественный отбор благоприятствует появлению все менее восприимчивых к яду змей и все более ядовитых тритонов. Эскалация гонки вооружений в ходе эволюции приводит к появлению чрезвычайно ядовитых тритонов, легко убивающих других хищников, и невосприимчивых змей, способных переварить ядовитых тритонов.
Такая гонка вооружений – пример эволюции в ускоренном режиме. Активный отбор с обеих сторон ускоряет эволюционные изменения, что позволяет биологам изучать животных в процессе их эволюции.
Все змеи, пытающиеся переварить тритона, демонстрируют некоторые признаки отравления TTX: они не могут держать голову, становятся пассивными и не способны управлять своим телом. В лабораторных экспериментах большинство змей выпускают проглоченных тритонов и потом выздоравливают. Но даже самые крупные змеи, которым удается проглотить тритона целиком, иногда оказываются парализованными и погибают. И лишь немногие переваривают тритонов без вреда для собственного здоровья.
Возможно, вас заинтересует вопрос: почему змеи все же охотятся на такую опасную добычу? Ответ очевиден для каждого, кто когда-либо голодал. Приходится выбирать между голодом и недомоганием. Змеи с более высоким порогом чувствительности могут питаться тритонами, а с более низким – не могут. Да, змея может отравиться, но это лучше, чем остаться голодной. И, поскольку устойчивость передается по наследству, потомки более устойчивых особей также будут иметь это «преимущество» над потомками менее устойчивых особей. Это как салат из желе и зефира на пикнике. Меня от него тошнит, но зато редкие любители могут наконец съесть столько, сколько захотят.
Если бы тритоны или фугу составляли важный элемент нашего рациона питания, мы, возможно, также вступили бы с ними в гонку вооружений. К несчастью для того парня из Орегона, это не так. Однако мы, люди, находимся в непримиримой схватке с другими смертельными врагами. Некоторые баталии оставили заметный след в геноме отдельных групп населения, а какие-то еще не выиграны.
В этой главе я хочу рассказать о том, какие эволюционные процессы происходят с человеком и оставляют следы в нашей крови, плоти и ДНК. Сначала мы посмотрим, как физическая среда влияет на нашу эволюцию и генетику. Затем поговорим о том, каким образом гонка вооружений с различными инфицирующими агентами повлияла на историю человечества и человеческий геном. Мы с вами являемся потомками наиболее приспособленных – тех, кто смог пережить малярию, чуму, оспу и всевозможные другие напасти, и некоторые из наших генов хранят следы этих событий. Наконец, я расскажу о том, как в организме человека, также в результате эволюционного процесса, возникают раковые опухоли и как понимание механизмов этого процесса помогает создавать новое оружие для борьбы с раком. На этих примерах мы еще раз убедимся в том, что естественный отбор проявляется всякий раз, когда возникают различия между особями и начинается борьба за существование. Мы также увидим, что мутации и отбор – это отнюдь не «сухая теория», а по-прежнему вопрос жизни и смерти.
Человек против солнца
Одно из наиболее явных различий между людьми из разных частей света заключается в цвете кожи. Является ли цвет кожи продуктом эволюции под действием естественного отбора? Или, напротив, цвет кожи – это «всего лишь» отражение родства людей, живущих в одном и том же регионе?
Эти вопросы интересовали людей на протяжении долгого времени. Теории о значении цвета кожи человека стали появляться еще до Дарвина. Во время работы над книгой «О происхождении видов» Дарвин ничего не знал о том, что примерно за 40 лет до этого американский врач Уильям Чарльз Уэллс удивительно четко сформулировал суть принципа естественного отбора. Более того, он связал естественный отбор с некоторыми факторами, влияющими на разнообразие признаков в человеческой популяции.
Уэллс родился в 1757 г. в Южной Каролине в семье иммигрантов из Шотландии. Родители отправили его учиться в Шотландию, где в возрасте 13 лет он поступил в Университет Эдинбурга, но уже в 1771 г. вернулся в Чарльзтаун, чтобы брать уроки у доктора Александера – известного энтузиаста-ботаника и приверженца идей Карла Линнея. После окончания учебы Уэллс начал работать терапевтом, но наибольших успехов он достиг в исследованиях в области физиологии. Круг его интересов был широк: от механизма сокращения мышц до восстановления зрения. Он первым правильно объяснил механизм образования росы, за что Лондонское королевское общество вручило ему медаль Румфорда.
В 1813 году он написал статью, которая в стиле того времени была озаглавлена «Доклад о женской особи белой человеческой расы, часть кожи которой напоминает кожу негра». Статья была опубликована только в 1818 г., уже после смерти автора, в составе более полного труда, включавшего также его автобиографию (рис. 7.1).
Рис. 7.1. Фронтиспис брошюры Уильяма Чарльза Уэллса, опубликованной после его смерти в 1818 г Уэллс первым правильно изложил идею естественного отбора. Текст на странице:
Два эссе. Первое – «О едином зрении двумя глазами», второе – «О росе». Письмо к достопочтенному Ллойду, лорду Кениону, и Доклад о женской особи белой человеческой расы, часть кожи которой напоминает кожу негра, с некоторыми наблюдениями о причинах различия цвета и формы людей белой и черной расы. Написано покойным Уильямом Чарльзом Уэллсом, доктором медицины, членом Королевского общества. А также Воспоминания о его жизни, изложенные им самим.
Лондон. Отпечатано для Арчибальда Констабля и Ко, Эдинбург. 1818.
Фотография любезно предоставлена библиотекой Университета Висконсина.
Уэллс не только сообщил о своих открытиях, но сделал также «Некоторые наблюдения о причинах различия цвета и формы людей белой и черной расы».
Уэллс отмечал, что «негры и мулаты» обладают иммунитетом против некоторых тропических болезней. Он также обратил внимание на то, что животные каждого вида в какой-то степени различаются и что производители улучшают свойства породы одомашненных животных с помощью селекции. А затем он сделал тот же шаг, что и Дарвин 40 лет спустя, и отметил, что все, чего производители добиваются искусственно, «по-видимому, с той же эффективностью, хотя и более медленно, осуществляется в природе, что выражается в формировании разнообразия людей, наиболее приспособленных для жизни в той стране, которую они населяют. В случайном разнообразии, которое проявлялось у первых разрозненных обитателей Центральной Африки, находились такие, которые лучше остальных переносили местные болезни. Эта раса впоследствии разрослась, а другие исчезли; не только из-за неспособности противостоять болезням, но и из-за неспособности выдержать соперничество со своими более сильными соседями. Мне кажется очевидным, что цвет кожи представителей наиболее сильной расы был темным. Но возможность возникновения различных форм продолжала существовать, поэтому со временем появлялись все более и более темные расы, а поскольку самый темный цвет кожи лучше всего соответствовал климату этих мест, он стал наиболее распространенным, если не единственным, цветом кожи в тех конкретных местах, откуда он произошел».
Дарвин узнал о работе Уэллса через несколько лет после публикации книги «О происхождении видов». В более позднем издании Дарвин привел обзор многих трудов на тему эволюции, предшествовавших выходу «Происхождения видов», в виде «Исторического наброска». В четвертом издании своей книги, увидевшем свет в 1866 г., Дарвин писал о том, что Уэллс «отчетливо» распознал «принципы естественного отбора» и что в трудах Уэллса «существование естественного отбора было признано впервые». Дарвин был прав в том, что отмечал заслуги Уэллса, но был ли Уэллс прав в своих суждениях относительно влияния естественного отбора на цвет кожи? Чтобы оценить справедливость гипотезы Уэллса, нужно познакомиться с законами физиологии и генетики, которые определяют цвет кожи, и проанализировать гены представителей различных этнических групп.
Цвет кожи (и волос) в первую очередь определяется относительным содержанием пигмента меланина, синтезируемого специализированными клетками кожи, называемыми меланоцитами. Процесс образования меланина изучен достаточно хорошо, а ключевой элемент этого процесса нам с вами уже знаком – это рецептор меланокортина-1 (MC1R), ответственный также за окраску меха, перьев и чешуи животных. Синтез меланина контролируется гормоном гипофиза, называемым α-меланоцит-стимулирующим гормоном (α-MSH), который связывается с MC1R меланоцитов и стимулирует образование меланина. Затем меланин из специализированных клеток переносится к клеткам кожи и волос.
Другой путь синтеза меланина стимулируется ультрафиолетовым излучением. Ультрафиолет способствует синтезу MC1R и α-MSH, что в свою очередь приводит к повышению уровня синтеза меланина. Именно это происходит в нашей коже, когда мы загораем.
Пигмент меланин – природный экран, защищающий нас от солнца. Он очень эффективно поглощает солнечный свет с разной длиной волны, включая ультрафиолетовую составляющую. Ультрафиолет оказывает пагубное действие на клетки. Хуже того, он действует непосредственно на ДНК и вызывает изменения, повреждающие заключенную в ней информацию. Таким образом, ультрафиолет – это мощный мутаген. Химические вещества, используемые в составе искусственных солнцезащитных кремов, подбирают по их способности поглощать ультрафиолетовое излучение. Однако важно знать, что ультрафиолет не только вреден, но и полезен. Он необходим для образования в коже витамина D3, который играет важную роль в усвоении кальция, а кальций в свою очередь необходим для образования и сохранения костной ткани. При недостаточности витамина D развивается остеопороз, а при крайней недостаточности – рахит. Вот почему для предотвращения недостаточности витамина D его иногда добавляют в молочные продукты.
Количество ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности земли, в разных регионах разное. Интенсивность излучения и его влияние на человека зависят от ряда факторов. К ним относится длина пути, пройденного излучением через слои атмосферы (этот параметр в свою очередь зависит от времени года, времени суток и географической широты), высота над уровнем моря, содержание газов в атмосфере, а также отражающие свойства поверхности (наличие снега, воды и т. д.). Наиболее высокое содержание ультрафиолетовой составляющей в солнечном свете имеет место в пределах 30 градусов широты по обе стороны от экватора. А вот зимой в Бостоне солнечного света недостаточно, чтобы запустить синтез витамина D в коже.
Недавно Нина Яблонски и Джордж Чаплин из Калифорнийской академии наук обнаружили тесную связь между уровнем ультрафиолетовой радиации и вариациями в пигментации кожи людей в разных регионах мира. Являются ли внешние условия причиной различий в цвете кожи? И если это так, откуда нам известно, что цвет кожи находился под влиянием естественного отбора?
Чтобы ответить на эти вопросы, логичнее всего начать с анализа генов MC1R у светлокожих и темнокожих индивидов. Светлокожие жители Северной Европы, такие как шотландцы или ирландцы, часто имеют рыжие волосы и веснушки, а их кожа гораздо чувствительнее к солнечному свету, чем у более темнокожих людей. Анализ наследования цвета кожи и волос показывает, что он имеет непосредственное отношение к вариациям гена MC1R как у людей, так и у животных. Рыжий цвет волос европейцев и их предков практически всегда связан с рядом специфических мутаций гена MC1R, вызывающих замену одной аминокислоты на другую. У европейцев и азиатов уже обнаружено 13 различных вариантов гена MC1R, десять из которых вызывают изменения в соответствующем белке, а три оставшиеся ничего не меняют (они являются синонимичными).
Напротив, у африканцев обнаружено пять вариантов гена MC1R, и все они являются результатом синонимичных мутаций. Различное соотношение несинонимичных и синонимичных замен в гене MC1R у людей неафриканского (10:3) и африканского (0:5) происхождения является статистически значимым и не может быть случайным. Гораздо более вероятно, что что-то препятствовало возникновению замен в гене MC1R у африканцев. И этим чем-то был, конечно же, естественный отбор. Мутации в гене MC1R, безусловно, случались. Об этом можно судить по наличию пяти синонимичных вариантов. Но малочисленность мутаций у африканцев и их синонимичный характер позволяют предположить, что естественный отбор поддерживал высокий уровень синтеза меланина. И это объяснение выглядит очень разумным, поскольку меланин выполняет важную защитную функцию в регионах с высокой интенсивностью солнечного света и ультрафиолетового излучения.
Таким образом, Уэллс был прав, предполагая, что темный цвет кожи «лучше подходит» африканцам.
Поскольку европейцы так разнородны, а кожа у них более светлая, возникает вопрос, связано ли это с отбором индивидов с более светлой кожей или с ослаблением отбора индивидов с высоким уровнем продукции меланина. В настоящий момент существуют весомые аргументы в пользу обеих теорий. В северных широтах естественный отбор индивидов с высоким уровнем продукции меланина может ослабевать. Однако, поскольку поглощение определенного количества ультрафиолета необходимо для стимуляции синтеза витамина D, возможно, светлая кожа является адаптацией к жизни в регионах с меньшей интенсивностью солнечного света. Так или иначе, эволюция цвета человеческой кожи и гена MC1R говорит о том, что по мере расселения людей по миру условия отбора изменялись, причем количество и качество солнечного света были лишь одной из переменных.
Другим важным фактором, влияющим на историю развития человечества, были и остаются различные болезнетворные организмы, специфические для конкретных регионов. Уэллс предположил, что, поскольку темнокожие люди имеют иммунитет к определенным заболеваниям, причиной этого преимущества мог быть темный цвет кожи. Мы увидим, что данное предположение ошибочно, однако наблюдение Уэллса об устойчивости к заболеваниям и его мысль о том, что способность противостоять болезням является одним из важнейших условий адаптации, безусловно, ведут в правильном направлении. Инфекционные болезни – мощный фактор отбора, заметно повлиявший на эволюцию человека. Изучение роли инфекций также помогает объяснить закономерности распространения некоторых генетических заболеваний в некоторых популяциях. Одну из таких закономерностей смог объяснить другой врач, о вкладе которого в развитие науки упоминают незаслуженно редко.
