Текст книги "Приспособиться и выжить!"
Автор книги: Шон Кэрролл
сообщить о нарушении
Текущая страница: 5 (всего у книги 21 страниц)
Время
В 2004 году многие фанаты бейсбола были полностью поглощены переживанием события, свершившегося впервые за 86 лет: моя любимая бостонская команда Red Sox выиграла чемпионат США. Наши представления о времени в значительной степени определяются продолжительностью нашей собственной жизни. Представляете себе, фанаты запели впервые за 86 лет! Для нас это целая вечность, но на часах эволюции это лишь краткий миг.
Даже 230 лет для нас чрезвычайно большой срок – ведь наша страна была основана так давно.
Тысячу лет назад? Темные века. Невозможно себе представить.
Десять тысяч лет? В эти рамки укладывается вся история человеческой цивилизации.
Я хочу сказать, что миллион лет – это гигантский отрезок времени. Этого времени вполне достаточно, чтобы появились варианты ключевых генов, а какие-то гены стали ископаемыми. Этого времени более чем достаточно, чтобы естественный отбор привел к распространению какого-либо признака. За один миллион лет размер мозга наших предков увеличился вдвое. Это довольно серьезное изменение большого эволюционного значения, но за это время сменилось около 50 тыс. поколений людей. Для формирования ледяной рыбы из обитавшего в теплой воде предшественника с красной кровью потребовалось от 15 млн до 25 млн лет – опять же весьма солидный отрезок времени, достаточный для осуществления целой серии изменений. Реальная скорость эволюции значительно ниже максимально возможной скорости.
Важно понять, что отбор и мутации происходят в природе беспрерывно, буквально ежедневно. Окружающая среда постоянно влияет на живущие и размножающиеся в ней виды. Эволюция – это непрекращающийся процесс. Как мы не замечаем, на сколько с каждым днем подрастают наши дети или трава в саду, так незаметны для нас в повседневной жизни изменения климата и взаимные превращения видов. Но на больших временных отрезках изменение оказывается правилом, а не исключением. Простая математика эволюции позволяет нам ощутить связь и силу случайных мутаций и естественного отбора, помноженных на время.
Также важно понять, что отбор действует только в настоящем времени, в конкретных внешних условиях. Он не может влиять на то, в чем данный вид уже не нуждается, и на то, в чем пока еще нет нужды. Таким образом, наиболее приспособленный организм – это относительное понятие, временный статус, а вовсе не абсолютное или перманентное звание.
Летопись ДНК: отслеживаем этапы эволюции
Если дни, годы, да и целая жизнь человека – слишком краткий срок для регистрации изменений, как же наблюдать за созданием наиболее приспособленного организма? Практически вся история жизни и большая часть биоразнообразия относятся ко времени, предшествующему появлению первых документальных свидетельств истории человечества. Так как же узнать, что происходило в далеком прошлом? Как проникнуть в глубь времен и понять, каким образом эволюционировали виды и признаки?
Ответы на эти вопросы можно найти в последовательностях ДНК.
Непрерывность потока мутаций ДНК оказалась чрезвычайно важной для изучения эволюции. Известная частота мутаций позволяет биологам предсказать наличие определенных закономерностей в текстах ДНК. На уровне ДНК отбор способствует сохранению «успешных» версий отдельных генов. В результате мутаций в популяции могут одновременно существовать две или более версий конкретного гена. Судьба этих альтернативных версий зависит от условий отбора. Допустим, у нас есть две версии гена – A и B. Если A лучше обеспечивает выживание и воспроизводство вида, чем B, то отбор будет благоприятствовать форме A. Напротив, если более удачной версией является B, отбор будет благоприятствовать сохранению формы B.
Существует еще и третья возможность, которую биологи-эволюционисты осознали лишь тогда, когда научились определять последовательности генов и белков. Этот третий вариант реализуется в том случае, когда различие между версиями A и B – нейтральное, не влияющее на приспособленность организма. Раньше эволюционисты считали, что естественный отбор «отслеживает» абсолютно все изменения. Однако в 1960-х гг. Мотоо Кимура предположил, что существует множество нейтральных изменений, на которые отбор не действует. Значение так называемой нейтральной теории Кимуры заключается в том, что она описывает закономерности изменения ДНК во времени при отсутствии влияния дополнительных факторов. Если наблюдаемое изменение не соответствует тому, что должно было бы наблюдаться при нейтральной эволюции, это важный сигнал: значит, в дело вступил естественный отбор. Такие сигналы указывают на то, что отбор либо благоприятствовал какому-либо специфическому изменению, либо последовательно отбраковывал другие.
В следующих шести главах я расскажу о том, как эволюция видов и признаков отражается в ДНК. В трех главах я покажу, как естественный отбор отбраковывает вредные изменения (глава 3), благоприятствует полезным изменениям (глава 4) и не влияет на нейтральные изменения (глава 5). Мы увидим множество примеров того, как наличие или отсутствие естественного отбора оставляет характерные следы в ДНК. Я начну с рассмотрения самых древних из известных нам генов, которые ведут свое начало от первых клеточных форм жизни на нашей планете, появившихся более 3 млрд лет назад.
Жизнь в экстремальных условиях. Тройной Западный гейзер в Национальном парке Йеллоустон, один из многих термальных источников, где живут микроорганизмы, приспособленные к жизни при высокой температуре. Фотография Джейми Кэрролл.
Глава 3
Бессмертные гены. Бег на месте в погоне за вечностью
Совершенно очевидно, что все в природе изменяется, но за всеми этими изменениями стоит нечто вечное.
Иоганн Вольфганг Гете
Он не искал нового царства.
В конце лета 1966 г. микробиолог Том Брок вместе со своим студентом Хадсоном Фризом бродил вокруг гейзеров и горячих источников в Национальном парке Йеллоустон. Их интересовали микробы, живущие в прудах и окрашивающие почву вокруг некоторых источников в оранжевый цвет.
Ученые взяли образцы микроорганизмов из Грибного источника – большого пруда с температурой воды 73 °C, что в те времена считалось максимально высокой температурой, при которой могут существовать живые существа. Из образцов удалось выделить новую бактерию, обитающую в горячей воде. Оптимальная температура роста этой бактерии как раз близка к температуре горячего источника, из которого она была впервые выделена. Ученые назвали этот термофильный организм Thermus aquaticus. А еще Брок обратил внимание на розовые волокна вокруг некоторых источников с еще более горячей водой; эти волокна вызвали у него подозрение, что жизнь может существовать и при более высокой температуре.
В следующем году Брок вновь отправился в Йеллоустон «на рыбалку» за микробами. Его оснащение было простым: он привязывал к леске одно или два микроскопических стекла и забрасывал их в пруд, а другой конец лески привязывал к бревну или камню (не пробуйте воспроизвести этот эксперимент самостоятельно: вас арестуют, и, кроме того, вы можете очень сильно обжечься). Через несколько дней он вытаскивал стекла и обнаруживал на них заметный микробный рост, иногда такой значительный, что стекла были покрыты видимой глазом пленкой. Брок был прав, предположив, что микробы могут жить и в более горячей воде, но он и сам не предполагал, что они могут жить в кипятке. И эти микробы не просто переносили температуру 95 °C и выше, им было хорошо в дымящейся, кислой и кипящей воде, как в Серном котле в районе грязевых вулканов в парке Йеллоустон. Находки Брока в Йеллоустоне открыли людям глаза на существование удивительной адаптационной способности различных форм жизни, позволили обнаружить странных, но важных существ, таких как Sulfolobus и Thermoplasma, и положили начало научному исследованию так называемых гипертермофилов – микробов, живущих при очень высокой температуре.
После открытия Броком мира гипертермофилов последовали еще три открытия, внесшие важный вклад в развитие биологии. Все обнаруженные микроорганизмы Брок отнес к бактериям. Под микроскопом они действительно выглядели как обычные бактерии (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Микроорганизмы из горячего источника. Эта фотография, полученная методом сканирующей электронной микроскопии, демонстрирует рост различных микробов на стекле, помещенном в Обсидиановое озеро в Национальном парке Йеллоустон. Из статьи P. Hogenholtz et al., 1998, Journal of Bacteriology, 180:366.
Однако примерно через десять лет Карл Воуз и Джордж Фокс из Университета Иллинойса обнаружили, что различные виды микроорганизмов, предпочитающие расти при высоких концентрациях серы, метана или соли, на самом деле образуют отдельное царство. Они в такой же степени отличаются от бактерий, как бактерии отличаются от эукариот (к которым относятся животные, растения, грибы и простейшие). Новое, третье царство живых организмов стали называть царством архей.
Второе открытие, последовавшее за открытием Брока, носило практический характер. Из Thermus aquaticus был выделен термостабильный фермент, способный катализировать удвоение ДНК при высокой температуре. Обнаружение этого фермента способствовало развитию новой, эффективной и быстрой технологии, позволяющей изучать гены любых организмов. Эта новая технология позволяет многократно увеличить объем генной информации, извлекаемой из природных источников, а на ее основе возник многомиллионный рынок, связанный с использованием ДНК для диагностики и судебной экспертизы.
Третье открытие было сделано в результате изучения генома архей. Анализ генов архей дал ключ к пониманию того, как возникли наши собственные предки-эукариоты примерно 2 млрд лет тому назад. До сих пор в ДНК человека и всех других эукариот присутствуют многие фрагменты ДНК этих примитивных организмов. Эти общие для всех фрагменты текста представляют собой следы тех ранних событий, которые привели к появлению первого эукариота, и доказывают, что архея была одним из наших генетических родителей.
В этой главе мы исследуем несколько самых старых ДНК-текстов на Земле. Примечателен сам факт, что эти древние тексты устояли перед вечностью и не поддались бесконечному воздействию мутаций. Кроме того, существование этих «бессмертных» генов также является веским подтверждением двух ключевых элементов эволюционного процесса – способности естественного отбора сохранять информацию, заключенную в ДНК, и происхождение всех форм жизни от общего предка.
Бессмертные гены стали живым доказательством одного важного, но несколько недооцененного аспекта естественного отбора. Ученые больше внимания уделяли «созидательной» роли естественного отбора и возникновению новых признаков, но это лишь одна сторона эволюционного процесса. Помимо этого, естественный отбор удаляет, говоря словами Дарвина, «вредные изменения». Я объясню, каким образом удаление вредных мутаций под действием естественного отбора проявляется на уровне ДНК в виде сотен генов, сохранившихся во всех царствах живых организмов на протяжении 2 млрд лет.
Эти бессмертные гены отражают эволюционный «бег на месте», поскольку текст ДНК изменяется только в узких пределах, определенных естественным отбором.
Сохранение отдельных генов на протяжении целых геологических эпох – это не только бесспорное доказательство защитной функции естественного отбора. Эти гены – ключ к пониманию того, как шла эволюция живых существ от их древних предшественников; это новый тип доказательств, который Дарвин не мог себе и представить. Я покажу, что эти бессмертные гены являются бесценными записями, отражающими степень родства между царствами и помогающими нам восстановить ход истории, которую нельзя проследить по окаменелостям.
Изучаем ДНК и читаем генетический код
Известные нам сегодня последовательности ДНК составляют 40 тыс. томов, по миллиону знаков в каждом. Генетическое содержание некоторых видов, например человека, образует целую энциклопедию из 3000 томов, а других, таких как бактерии, укладывается всего в три или четыре тома. Вне зависимости оттого, какой том мы раскроем, мы увидим одинаковый с виду текст, примерно такой:
ACGGCTATGGGCTACCAAGGGCTACCAACTACCAAAGTTACGGCTAATCGACATAATTGGCTACCAAGACATAACCTGGCTACCAATTACTATGGACGGCCTACGGCGTCCGCTAATAATCGACATAACCTTTACTATGGCTACCAAAGTGACATAACCTTTACTCATAACCTGGCTACCAACCAAGGGCTACCAACTACCAAAATTACTATGGGACATTAATCGACATAACCTTTACTAACCTGGCTACCAATTACTATGGACGGCCAATGG.
И так многие сотни страниц.
Как такой монотонный текст, составленный всего из четырех знаков, может кодировать инструкции, необходимые для создания сложных существ? Более того, как вообще можно прочесть эту бессмыслицу?
Чтобы понять язык ДНК, нужно научиться расшифровывать гены и геномы с помощью генетического кода. Это позволит нам сравнивать виды организмов с разной степенью родства – от ближайших до очень дальних родственников, чьи пути разошлись на самых ранних этапах эволюции. Осознание того, как работает эволюция, возникает тогда, когда мы начинаем понимать значение общности и различий между организмами.
Чтобы летопись ДНК помогла понять ход естественной истории, нужно твердо овладеть языком ДНК и механизмом организации живых систем на основании заключенной в ДНК информации. Не волнуйтесь, научиться понимать язык ДНК не так уж трудно. У нее очень простой алфавит, весьма ограниченный набор слов и простые правила грамматики. Вознаграждение за ваши труды – способность видеть и понимать процесс эволюции на самом фундаментальном уровне. Я согласен, что в новых терминах порой трудно разобраться, поэтому советую отметить этот раздел закладкой и при необходимости к нему возвращаться.
Итак, начнем.
Белки – это молекулы, которые в каждом организме выполняют все виды работ: они переносят кислород, формируют ткани и копируют ДНК для передачи следующему поколению. ДНК каждого вида организма содержит в себе специфические инструкции (в виде кода), необходимые для построения этих белков.
ДНК состоит из двух нитей, образованных основаниями четырех типов. Основания, эти химические кирпичики ДНК, обозначают буквами A, C, G и T. Нити ДНК удерживаются между собой за счет прочных химических связей, образующихся между парами оснований на двух нитях: A всегда образует пару с T, а C – с G, как показано на рисунке:
Если нам известна последовательность одной нити ДНК, по ней можно воссоздать последовательность противоположной нити. Инструкции для построения каждого белка задаются уникальной последовательностью оснований ДНК (TCGATAA и т. д.). Удивительно, но все разнообразие жизни на планете обеспечивается перестановками лишь этих четырех оснований. Таким образом, чтобы понять это разнообразие, мы должны расшифровать генетический код.
Как строятся белки и как они понимают, в чем заключается их функция? В роли строительных кирпичиков белков выступают аминокислоты. Каждая аминокислота кодируется последовательностью трех оснований ДНК, или триплетом (ACT, GAA и т. д.). Химические свойства этих аминокислот, соединенных в длинные цепи (средний белок состоит примерно из 400 аминокислотных остатков), определяют уникальное действие каждого белка. Фрагмент ДНК, кодирующий отдельный белок, называется геном.
Связь между кодом ДНК и последовательностью белка была установлена примерно 40 лет назад, когда биологи расшифровали генетический код. Декодирование ДНК и построение белка осуществляются в два этапа. На первом этапе последовательность оснований одной нити ДНК транскрибируется в последовательность РНК, называемую матричной (или информационной) РНК (мРНК). Затем, на второй стадии, мРНК транслируется в аминокислотную последовательность, из которой формируется белок. В клетках генетический код считывается (с транскрипта мРНК) триплетами, каждый из которых определяет одну аминокислоту (короткий пример представлен в правой части рис. 3.2).
Рис. 3.2. Экспрессия ДНК. Схематичное изображение основных стадий превращения ДНК в функциональный белок. Слева изображена длинная последовательность ДНК, содержащая несколько генов. Далее – экспрессия части одного из генов, происходящая в две стадии. Сначала одна из нитей ДНК транскрибируется в последовательность мРНК. Затем последовательность мРНК транслируется в белок, причем последовательность трех оснований в мРНК (триплет) кодирует одну аминокислоту в белке (здесь аминокислоты обозначены буквами L, N, P и O). В молекуле мРНК вместо основания T используется основание U. Рисунок Лианн Олдс.
Существует 64 разных триплета, образуемых комбинациями оснований A, C, G и T в ДНК, но аминокислот в составе белков всего 20. Это означает, что одну и ту же аминокислоту кодирует несколько триплетов (три триплета не кодируют ничего, а обозначают окончание перевода мРНК в последовательность белковой цепи, как точка обозначает конец предложения). Для нас вами очень удобно (и имеет огромное эволюционное значение), что этот код, за несколькими небольшими исключениями, один и тот же для всех видов организмов (вот почему для получения человеческих белков, таких как инсулин, можно использовать бактерии).
Таким образом, зная специфическую последовательность ДНК, можно определить закодированную в ней последовательность белка. Однако не вся последовательность ДНК кодирует белки. Достаточно большая доля ДНК является «некодирующей». Первая проблема, с которой сталкиваются ученые при расшифровке длинной последовательности ДНК, состоит в определении начала и конца «кодирующей» области. К счастью, теперь эту задачу решают на компьютерах с помощью специальных алгоритмов, которые отлично ищут и находят «иголки» в «стогах» ДНК.
Кодирующая последовательность среднего гена состоит примерно из 1200 оснований. У некоторых видов организмов, в частности у бактерий или дрожжей, тысячи генов упакованы очень плотно и разделены сравнительно короткими промежутками некодирующей ДНК. У человека и многих других сложных существ гены составляют лишь небольшую долю всей ДНК и разделяются протяженными некодирующими участками. Какие-то из этих участков нужны для регуляции функций генов, а остальные называют мусорной ДНК. Эта мусорная ДНК накапливается в геноме в результате действия нескольких механизмов и часто содержит длинные повторяющиеся участки, не несущие информации. Эти участки не удаляются из ДНК естественным отбором, если только не оказывают вредного воздействия. Я не буду долго рассказывать об этой ДНК, но не упомянуть о ней нельзя, поскольку она составляет заметную часть нашего генома – как открытое море, разделяющее группы островов (гены).
Судьбы генов. Бессмертное ядро
При анализе целого генома сначала требуется определить локализацию каждого гена в последовательности ДНК. Это позволяет провести инвентаризацию генов данного организма, а именно определить общее число генов и составить список всех генов. Поскольку такая работа проводится уже на протяжении какого-то времени, теперь имеется возможность рассортировывать гены и белки по категориям в зависимости от их функций и сходства с уже известными генами и белками.
При сравнении геномов разных организмов выяснилась удивительная вещь: хотя количество генов и их виды значительно различаются у представителей разных царств и даже внутри одного и того же царства, усложнение организма не сопровождается пропорциональным увеличением количества генов. Как показано в табл. 3.1, у большинства бактерий в среднем около 3 тыс. генов, а самые маленькие геномы свободноживущих видов содержат около 1600 генов. Однако геномы некоторых видов бактерий различаются очень сильно – примерно на 3 тыс. генов. Животные имеют примерно от 13 тыс. до 25 тыс. генов, причем геномы некоторых видов отличаются по размеру на тысячи генов. Такое сложное существо, как плодовая мушка, имеет лишь примерно в два раза больше генов, чем одноклеточные пивные дрожжи, а у человека почти в два раза больше генов, чем у плодовой мушки. Зато у человека и у мыши количество генов почти одинаковое.
Таблица 3.1. Количество генов в геноме некоторых организмов
Однако количество генов – всего лишь общая цифра. Более подробную информацию о ходе эволюции мы получим, если сравним судьбы индивидуальных генов. Различие в количестве генов говорит о том, что какие-то гены, присутствующие в одном организме, отсутствуют в другом. Но, прежде чем приступить к специфическим сравнениям, подумаем о том, что можно обнаружить при сравнении генов организмов, относящихся к разным видам. Какого сходства или различия мы должны ожидать?
В середине XX в., до появления технологии секвенирования ДНК, многие биологи-эволюционисты задавали себе этот вопрос. Они кое-что знали о мутациях и считали, что через длительный период времени мутации должны привести к изменению практически всех оснований ДНК в геноме. Например, при частоте мутаций 1:100 млн пар оснований в каждом поколении через 100 млн поколений большинство позиций в каждом гене подвергнутся мутации хотя бы один раз. Учитывая очень малое время генерации микробов (несколько часов) и небольшое время генерации растений и мелких животных (не более года), не стоит ожидать особого сходства между генами любых двух видов, отделившихся от общего предка 100 млн лет назад. В 1963 году в книге «Зоологический вид и эволюция» (Animal Species and Evolution) известный биолог Эрнст Майр заметил: «Многое из того, что мы узнали о физиологии генов, доказывает, что поиск гомологичных генов [одинаковых генов в разных видах организмов] является довольно бесполезным занятием, за исключением самых близкородственных видов».
Но на самом деле, если сравнить между собой разные виды бактерий и разные виды животных, которые отделились от общего предка свыше 100 млн лет назад, мы обнаружим в их генах огромное сходство. Например, если сравнить геном печально знаменитого деликатеса рыбы фугу с геномом неразумного гурмана, человека, поглощающего эту рыбу, то выяснится, что не менее 7350 генов у этих двух видов являются общими. Более того, последовательности кодируемых этими генами белков совпадают примерно на 61 %. Поскольку пути эволюции рыб и других позвоночных, включая человека, разошлись примерно 450 млн лет назад, столь значительное сходство вряд ли могло бы сохраниться, если бы мутации просто накапливались со временем.
Еще более удивительно, что при сравнении геномов архей, бактерий, грибов, растений и животных было найдено около 500 генов, которые присутствуют во всех организмах. Как показывает анализ окаменелостей, эукариоты появились не менее 1,8 млрд лет назад, а археи и бактерии – более 2 млрд лет назад. Те гены, которые являются общими для этих организмов, на протяжении 2 млрд лет выдерживали непрерывный поток мутаций, но их последовательность и содержание почти не изменились, несмотря на все различия между их хозяевами. Это и есть бессмертные гены.
Бессмертные гены играют важнейшую роль в основополагающих универсальных процессах в клетке, таких как перевод ДНК в РНК и РНК в белок. Все виды организмов зависят от этих генов со времен появления сложных форм жизни на Земле. Эти гены сохранялись чрезвычайно долгое время, и будущая эволюция всех форм жизни также будет зависеть от этого «бессмертного ядра».
Эти гены дошли до наших дней не потому, что избежали мутаций, – они подвержены им в той же степени, что и все остальные гены. Они бессмертны, поскольку сохраняют свою идентичность («остаются собой»), но при этом некоторые основания в их последовательности все же изменяются. Это хорошо видно, если внимательно проанализировать последовательность ДНК этих генов и соответствующую ей последовательность белка, и именно на этом материале можно продемонстрировать одну из особенностей естественного отбора.
