Текст книги "Приспособиться и выжить!"
Автор книги: Шон Кэрролл
сообщить о нарушении
Текущая страница: 19 (всего у книги 21 страниц)
Эффект домино
В прибрежных зонах океанов и морей встречаются различные экосистемы, такие как коралловые рифы, заросли бурых водорослей или морской травы, а также эстуарии. В каждом из этих сообществ существуют организмы, которые играют важнейшую роль в их строении и разнообразии, и все их члены соединены сложной сетью взаимоотношений. Избыточный лов рыбы и другая деятельность человека разрушают эти взаимосвязи, что нередко приводит к катастрофическим последствиям.
К примеру, заросли бурых водорослей служат пристанищем для многих рыб, беспозвоночных животных и некоторых млекопитающих, таких как морские выдры. Водорослями питаются морские ежи, которые в свою очередь служат пищей для выдр и придонных рыб, включая треску. В тех местах, где из-за избыточного лова была истреблена вся треска или в результате охоты пропали все выдры, морские ежи начинают активно размножаться и полностью уничтожают все водоросли. Это так называемый эффект домино, являющийся следствием исчезновения животных, находящихся на вершине пищевой цепи. Если отловить морских ежей, то водоросли вернутся, но, поскольку отсутствуют другие члены сообщества, экосистема останется навсегда обедненной.
В коралловых рифах тоже живут самые разные виды рыб и беспозвоночных, которые в свою очередь служат пищей для более крупных животных. Морская звезда «терновый венец» питается кораллами, а численность их самих, по-видимому, контролируется определенными видами рыб. В 1980-х годах массовый всплеск численности этих морских звезд на Большом Барьерном рифе привел к уничтожению значительной части рифа и лишил многих животных их естественной среды обитания.
Аналогичным образом состояние морской травы, покрывающей дно заливов, лагун и других прибрежных областей, зависит от численности питающихся ею животных, а эти животные в свою очередь зависят от обилия травы. Морской травой питаются морские черепахи, за счет чего питательные вещества попадают в пищевую цепь, а не осаждаются в виде донных отложений. Однако во многих местах популяции черепах значительно сократились или были полностью уничтожены, что способствовало вымиранию морской травы.
Дюгонь – еще один любитель морской травы. В конце XIX в. австралийские поселенцы видели большие стада дюгоней в заливе Моретон в Квинсленде. Эти стада длиной в 5–6 км насчитывали десятки тысяч особей, но с тех пор сократились до всего 500 особей. Охота за мясом и жиром этих животных очень быстро привела к их почти полному уничтожению.
Джереми Джексон из Океанографического института Скриппса в Ла-Джолле, Калифорния, и 18 его коллег провели анализ изменений экосистем прибрежных зон от зарождения цивилизации приблизительно 10 тыс. лет назад до нашего времени. Они обнаружили, что вырождение экосистем во всем мире происходило в три этапа. Сначала местные племена использовали прибрежные зоны в ограниченном масштабе. Затем, в период европейской экспансии и возникновения колониальной системы, нагрузка на шельфовую зону увеличилась. И наконец, наиболее быстрое истощение ресурсов этой зоны произошло в последние годы. В качестве точки отсчета для регистрации современных изменений популяций животных принято использовать показатели 1950-х и 1960-х гг., однако сами эти показатели составляют лишь долю численности живых существ, населявших шельф до начала его использования человеком.
Джексон и его коллеги обеспокоены тем, что «лишь немногие современные исследователи принимают во внимание исходное природное изобилие крупных морских позвоночных», и напоминают нам, что многие места на Земле (острова, города, заливы и т. д.) названы в память о тех животных, которые стали очень редкими или исчезли навсегда. Когда в районах гнездования вы видите десятки тысяч морских черепах, кажется, что их невообразимо много, но представьте себе, что всего несколько столетий назад эти популяции насчитывали десятки миллионов особей.
Идеальный шторм
Хотя избыточный лов, без сомнения, является главной причиной массового сокращения популяций морских животных, дополнительный вклад в этот процесс внес также рост численности людей и мощное развитие индустрии, начавшееся с промышленной революции. Идеальный шторм – это сочетание избыточного лова, загрязнения окружающей среды и изменения климата, вызванного антропогенным фактором. Стоит только взглянуть на состояние экосистем вблизи густонаселенных районов, и синергетическое влияние этих трех факторов станет очевидным.
Рассмотрим в качестве примера Чесапикский залив, являющийся крупнейшим в США эстуарием. В этот залив длиной около 300 км впадает свыше 150 рек и ручьев. Когда капитан Джон Смит исследовал залив в начале 1600-х гг., он обнаружил чистую поверхность воды с лужайками морской травы и с пасшимися на ней крабами, устричные рифы, такие огромные, что они мешали плыть, а также косяки морских окуней и других рыб.
Среди всех морских экосистем эстуарии умеренной зоны пострадали больше всего. Устрицы, когда-то обитавшие в Чесапикском заливе, за три дня могли профильтровать всю толщу воды. Но, когда для промышленной добычи устриц начали использовать драги, популяция этих моллюсков резко сократилась. А уничтожение видов, контролирующих структуру экологического сообщества, как мы только что убедились, вызывает серьезные последствия для всей экосистемы.
После исчезновения устриц появились первые симптомы разрушения экосистемы залива. Упало содержание кислорода в воде, стали распространяться болезни. Свою роль сыграл и второй фактор антропогенного воздействия – загрязнение окружающей среды. Поврежденная экосистема не могла контролировать изменение уровня осадконакопления, содержания питательных веществ и микробов, вызванное интенсивным развитием промышленности и сельского хозяйства. Несмотря на то что на протяжении 20 лет правительство США и частные агентства пытались принимать соответствующие меры по охране этой территории, в 2004 г. «мертвая зона» обедненной кислородом воды покрывала свыше 35 % площади залива.
Такая же картина повреждения, упадка и разрушения природной экосистемы эстуариев, когда-то населенных устрицами, наблюдается и во многих других местах. Повторение эволюционных событий, к величайшему сожалению, в такой ситуации абсолютно предсказуемо.
Теперь вдобавок к избыточному лову и загрязнению среды в силу вступает третий важный фактор давления на природные системы – изменение климата. Количественно оценить вклад изменения климата в уничтожение природных систем достаточно сложно, поскольку многие экосистемы на сегодняшний день уже оказались в плачевном состоянии. Тем не менее очевидно, что некоторые локальные изменения климата оказывают глубокое влияние на экологические сообщества. Этим сообществам теперь приходится противостоять еще одной враждебной силе.
Восстановление каждой конкретной экосистемы, пострадавшей от избыточного лова и загрязнения, – это постоянный вызов. Заниматься этим на фоне дальнейших глобальных изменений еще труднее. По сравнению с Атлантическим и Тихим океанами, окруженными большими человеческими популяциями и опустошенными рыболовством, может показаться, что последние убежища для морского биоразнообразия – просторы Южного океана и ненаселенная Антарктика. К сожалению, это не так. История, приведшая к исчезновению трески, меч-рыбы, марлина, дюгоней, устриц, черепах, морских выдр и многих других северных животных, повторяется и на юге.
Возвращаемся на остров Буве
Основной причиной, по которой Дитлеф Рустад и Йохан Рууд оказались в Южном океане, было снижение численности китов в северных водах, отчего китобойный флот Норвегии заинтересовался поиском новых мест для промысла. Норвежцы начали охотиться на китов в антарктических водах в начале 1900-х гг.; между 1904 и 1906 гг. было поймано 236 китов. К 1912 году количество пойманных китов увеличилось до 10 760, а к 1940 г. – до 40 тыс.
По мере угасания популяций китобои переходили от лова одного вида к другому. К примеру, в 1930–1931 гг. было выловлено 29 тыс. синих китов. Затем охотники перешли к лову полосатиков, потом сейвалов, горбатых китов и малых полосатиков. К тому времени, когда большинство стран договорилось ввести мораторий на ловлю китов в водах Антарктики, численность синих китов сократилась от 200 тыс. всего до 6 тыс. особей, популяция горбатых китов снизилась в той же пропорции, а численность сейвалов и полосатиков упала до 20 % от исходного значения.
Сначала исследования Рустада были посвящены крилю – мелкому ракообразному, находящемуся в центре пищевой цепи антарктической экосистемы. По мере угасания популяции китов постепенно начал увеличиваться промышленный лов криля, начавшийся в 1972–1973 гг. Криль используют для изготовления пищевых продуктов, в качестве корма для скота и для разведения рыбы. Возможно, по численности популяции это животное занимает первое место на Земле. Гигантские стаи криля могут занимать площадь до 500 км2, а вес животных в одной стае достигает 2 млн т. В одном кубическом метре воды может содержаться 1 млн особей. Пик добычи криля пришелся на 1982 г., когда было выловлено 500 тыс. т, а сегодня составляет примерно 100 тыс. т в год. Общие запасы криля оцениваются в десятки или сотни миллионов тонн, поэтому современная скорость лова, кажется, не угрожает существованию популяции. Однако долгосрочные исследования показывают, что за последние 75 лет плотность стай криля сократилась на 80 %. Если это не результат лова, что же произошло?
Рис. 10.7. Криль (Euphasia superba). Возможно, это животное является самым многочисленным обитателем Земли; оно находится в центре пищевой цепи в антарктическом регионе. Однако плотность стай криля за последние 75 лет снизилась на 80 %.
За последние 50 лет температура воздуха в Антарктике поднялась на 2–3 °C, что в пять с лишним раз больше, чем в среднем на планете. Это повышение температуры сопровождалось уменьшением массы льдов. Криль питается водорослями, живущими на морском льду. И мы вновь наблюдаем эффект домино: глобальное потепление способствует таянию льда, что приводит к сокращению численности водорослей, а это в свою очередь является причиной сокращения численности криля.
Как вы знаете, существует вероятность, что глобальное потепление будет продолжаться, температура воздуха и воды – расти и, следовательно, океанские льды – таять. Некоторые ученые предсказывают, что в ближайшие 100 лет температура поднимется еще на 2–3 °C. В Антарктике это определенно приведет к сокращению поверхности льда, доступной для роста водорослей, и окажет влияние на популяции животных, питающихся крилем, а также животных, адаптированных к жизни в холоде.
Какая судьба ждет удивительных ледяных рыб? Возможные климатические изменения вселяют тревогу, но ледяные рыбы уже пережили одну катастрофу. Когда китобойный промысел умер, внимание рыбаков переключилось на антарктических рыб, включая ледяных. Ледяную рыбу Champsocephalus gunnari (рис. B цветной вкладки) начали ловить в 1971 г. В 1978 году улов достиг максимума и составил 235 тыс. т. А затем повторилась та же история, которую я уже описывал: в 1991 г. улов снизился до 13 тыс. т, а в 1992 г. – всего до 66 т и до прежнего уровня уже не восстановился.
Возможно, нам удалось спасти от исчезновения голубого кита (после десятилетий промедления и политических споров), но серьезного урока мы из этой истории не извлекли.
Как бы ни сложилась судьба ледяных рыб, понятно, что для восстановления популяции придется противостоять избыточному лову, разрушению экосистемы и изменению климата. Поскольку физиологические процессы в организме рыб этого вида настроены на отрицательную температуру, пока нельзя сказать, сможет ли поредевшая популяция адаптироваться к постоянному повышению температуры воды всего за сотню лет, да еще и в условиях обеднения источников питания.
Бьем в набат
Недостаток предвидения, нежелание действовать, когда действие могло бы быть простым и эффективным, отсутствие ясного мышления, путаница точек зрения до тех пор, пока ситуация не станет критической, пока инстинкт самосохранения не начнет бить в набат, – все это бесконечно повторяется в истории.
Уинстон Черчилль Выступление в Палате общин 2 мая 1935 г.
Я понимаю, что завершаю нашу послеобеденную беседу на самой пессимистической ноте. Но мне кажется, это совершенно необходимо. Я по профессии биолог, но я сам не знал многих цифр, которые привел в этой главе, пока не начал собирать материал. Скажите спасибо, что я не стал рассказывать о ситуации в дождевых лесах или каких-то других регионах.
Слова Черчилля – это наиболее подходящая цитата, которую я могу привести на прощание. Сегодня будущее природы нашей планеты выглядит очень мрачно, во многом таким же мрачным, какой Черчилль видел геополитическую ситуация в 1935 г. Черчилль осознавал угрозу фашизма, нацизма, советского коммунизма и множество раз предупреждал об этих опасностях, но его не слышали. Тогда, как и сейчас, большинство западных лидеров отрицали очевидное, принимали желаемое за действительное и слепо верили в благоприятный исход событий. Они заключали бессмысленные союзы, произносили пустые фразы и принимали умиротворенный вид, добиваясь символических результатов. После быстрого падения Франции в 1940 г. Британия под руководством Черчилля осталась в одиночестве, пока Соединенные Штаты наконец не были вынуждены вступить в войну после неожиданного нападения Японии на Перл-Харбор. Война против природы разгорается уже более 50 лет, но мало сильных сторонников встало на ее защиту.
Будет совсем непросто спасти природу от окончательной гибели, не говоря уже о том, чтобы ее восстановить. Рэнсом Майерс горестно заявляет: «Мы продолжаем все отрицать, пререкаемся о численности последних выживших, используем спутники и датчики, чтобы поймать последнюю оставшуюся рыбу. Мы должны осознать, насколько некоторые из этих популяций близки к вымиранию. Нужно действовать прямо сейчас, пока мы не достигли точки невозврата. Я хочу, чтобы на свете еще были акула-молот и синий тунец, когда вырастет мой пятилетний сын. Но если масштаб отлова останется прежним, этих прекрасных рыб постигнет участь динозавров».
Конечно, стандартный ответ на подобные высказывания заключается в привычном отрицании фактов и защите собственных интересов. Когда Майерс работал в Министерстве рыбного хозяйства и океанов, местные чиновники буквально зажимали ему рот, поскольку он не соглашался с тем, что причиной исчезновения трески была холодная вода или увеличение численности тюленей. За публичную критику деятельности министерства на Майерса даже подали в суд за клевету.
Тех, кто обеспокоен состоянием окружающей среды, часто обвиняют в порождении ложной тревоги, склонности к философствованию или эстетической сентиментальности. Но изучите факты, и вы поймете, что спор о мотивах этого беспокойства не имеет никакого смысла. Просто из любопытства ознакомьтесь с современной статистикой и данными прошлых лет. Рэнсом Майерс и Борис Уорм пишут: «Сегодняшние решения определяют, что мы будем делать через 20 или 50 лет: наслаждаться биологическим разнообразием и продолжать экономически выгодный промысел рыбы – или оглядываться назад, на историю краха и вымирания, которые вовремя не предотвратили».
И тем не менее сегодня, в начале XXI в., имея за плечами 200-летнюю историю эволюционной науки, мы все еще спорим о реальности эволюции. И, хотя уже больше двух веков мы испытываем на себе последствия избыточного лова рыбы, избыточного отстрела животных и загрязнения окружающей среды, гоняемся за немногочисленными рыбами, которым удалось выжить.
Братья Хаксли напоминают нам, что «факты не перестают существовать оттого, что ими пренебрегают» и что теперь мы «определяем будущее направление эволюции на этой земле». Обратим ли мы внимание на эти факты и признаем свою ответственность, хотя бы по той причине, что это в наших собственных интересах? Или треска, тунец, марлин, синий кит, дюгонь, ледяная рыба и многие другие животные станут такой же редкостью, как пальмы в Вайоминге?
Источники и дополнительная литература
Открытия и идеи, о которых я писал, принадлежат очень большому числу биологов. Поскольку эта книга предназначена для широкой публики, я решил не указывать прямо в тексте, кто конкретно и в какой лаборатории выполнил то или иное исследование, и не делать сносок. Вместо этого в заключительном разделе я привожу два списка литературы. Вначале я указываю несколько книг по эволюции, а затем привожу подробный перечень оригинальных научных публикаций, которыми я пользовался при написании каждой главы. В большинстве случаев название журнальной статьи опущено, поскольку указанных данных достаточно, чтобы читатель смог самостоятельно найти заинтересовавшую его работу. Фрагменты большинства статей по биологии можно найти с помощью бесплатной государственной базы данных PubMed на сайте http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi.
Книги об эволюции
Среди многих замечательных книг, посвященных эволюции, для читателей этой книги, возможно, наиболее интересными окажутся следующие.
Carroll, Sean. Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom. New York: W. W. Norton, 2005.
Conway Morris, Simon. Life’s Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe. Cambridge: Cambridge University Press, 2003.
Dawkins, Richard. The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. New York: Houghton Mifflin, 2004.
Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe Without Design. New York: W. W. Norton, 1986.
Dawkins, Richard. Climbing Mount Improbable. New York: W. W. Norton, 1996.
Desmond, Adrian, and James Moore. Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist. London: Michael Joseph, 1991.
Knoll, Andrew. Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth. Princeton, N. J: Princeton University Press, 2003. Palumbi, Stephen. The Evolution Explosion: How Humans Cause Rapid Evolutionary Change. New York: W. W. Norton, 2001.
Ridley, Matt. The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature. London: Penguin, 1993.
Weiner, Jonathan. The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York: Alfred A. Knopf, 1994.
Zimmer, Carl. Evolution: The Triumph of an Idea. New York, Harper Collins, 2001.
Предисловие: вне всяких сомнений
История оправдания Кевина Ли Грина описана в докладе «Что каждый страж закона должен знать о ДНК» (National Institute of Justice, National Commission on the Future of DNA Evidence, 1999), а также в досье общественной организации «Проект невиновности» (www.innocenceproject.org). Расширенное привлечение анализа ДНК к разрешению нераскрытых дел описано в отчете Анализ ДНК в судебной медицине и патологической анатомии (Smith Ailing Lane, P. S., and Washington State University, 2003).
Информацию о новых последовательностях ДНК можно найти, в частности, в базе данных GenBank (www.ncbi.nih.gov/genbank/gen-bankstats.html).
1. Введение. Белокровная рыба с острова Буве
Описание путешествия Дитлефа Рустада на судне «Норвегия» и его фотографии приведены в докладе O. Holtedahl, ed., Scientific Results of the Norwegian Antarctic Expeditions, 1927–1928 (Oslo: I Kommisjon Hos Jacob Dybwad, 1935).
Йохан Рууд описал свое путешествие в Антарктику в Scientific American 213 (1965): 108–115. Его оригинальная статья об отсутствии эритроцитов у ледяных рыб была опубликована в Nature 173 (1954): 848–850.
Описание генов глобинов у ледяных рыб можно найти в работах G. di Prisco et al., Gene 295 (2002): 185–191; E. Cocca et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 92 (1995): 1817–1823; и Y. Zhao et al., Journal of Biological Chemistry 273 (1998): 14 745–14752. Общему обзору генетики и биологии ледяных рыб посвящена статья B. D. Si dell, Gravitational and Space Biology Bulletin 13 (2000): 25–34. О функциональной эволюции микротрубочек ледяных рыб можно прочесть в статье H. W. Detrich et al., Journal of Biological Chemistry 275 (2000): 37 038–37047. О происхождении антифриза ледяных рыб можно узнать в работе L. Chen, A. L. DeVries, and C.-H. C. Cheng, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 94 (1997): 3811–3816, а о судьбе миоглобина ледяных рыб подробно написано в статьях B. D. Sidell et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 94 (1997): 3420–3424; T. J. Moylan and B. D. Sidell, The Journal of Experimental Biology 203 (2000): 1277–1286; и D. J. Small et al., The Journal of Experimental Biology 206 (2003): 131–139.
Геологические особенности антарктического региона и история Южного океана описаны в обзоре J. Zachos et al., Science 292 (2001): 686–693. Об охлаждении океана можно узнать из статьи A. E. Shevenall, J. P. Kennett, and D. W. Lea, Science 305 (2004): 1766–1770. Об истории нототениевых рыб я узнал из статей T. J. Near, Antarctic Science 16(2004):37–44; и T. J. Near,].). Pesavento, and C.-H. C. Cheng, Molecular Phylogenetics and Evolution 32 (2004): 881–891.
Истории путешествий Дарвина, его жизни, замечательным открытиям и трудам посвящено множество книг. Отдельные детали и даты я взял из книги A. Desmond and). Moore, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist (London: Michael Joseph, 1991). Фрагменты из книги «О происхождении видов» (On the Origin of Species) взяты из первого издания 1859 г. Выражение «выживание наиболее приспособленного» (survival of the fittest) впервые появилось в труде философа Герберта Спенсера «Социальная статистика» (1851).
Цитаты из высказываний сэра Питера Медавара я взял из книги J. A. Moore, Science as a Way of Knowing: The Foundation of Modern Biology (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1993).
Исчерпание запасов антарктического криля описано в статье A. Atkinson et al., Nature 432 (2004): 100–103.
2. Математика эволюции. Вероятность, отбор и время
Профессор Калифорнийского университета Майк Оркин сравнивал вероятность выигрыша в лотерею с вероятностью автомобильной катастрофы или другого несчастного случая в беседе с журналисткой CNN Дейрин Каган 22 августа 2001 г. О вероятности быть укушенным собакой, стать жертвой нападения акулы или пумы Скотт Лейти писал в выпуске газеты San Diego Union-Tribune от 22 февраля 2004 г.
Интерес Дарвина к голубям нашел отражение в его книге The Variation of Animal and Plants Under Domestication (London: John Murray, 1868).
Информацию об Уильяме Касле, Р. Паннетте, Г. Т. Дж. Нортоне, Дж. Б. Холдейне и других я почерпнул из полной истории развития эволюционной генетики, в сжатом виде изложенной Уильямом Б. Провином: The Origins of Theoretical Population Genetics, Chicago: University of Chicago Press, 1971. Среди общих обзоров, посвященных естественному отбору в дикой природе, можно назвать следующие: John A. Endler, Natural Selection in the Wild, Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1986; J. G. Kingsolver et al., The American Naturalist 157 (2001): 245–261; и A. P. Hendry and M. T. Kinnison, Evolution 53 (1999): 1637–1653.
Эволюция березовой пяденицы описана в следующих книгах и статьях: M. Majerus, Melanism: Evolution in Action, Oxford: Oxford University Press, 1998; B. S. Grant, Evolution 53 (1999): 980–984; B. S. Grant, D. F. Owen, and C. A. Clarke, Journal of Heredity 87(1996): 351–357; а также). Mallet, Genetics Society News, issue 50: 34–38, и J. Coyne, Nature 396 (1998): 35–36.
О влиянии коэффициента отбора на окраску животных можно прочесть в статье H. Hoekstra, K. E. Drumm, and M. W. Nachman, Evolution 58 (2004): 1329–1341. Результаты долгосрочных исследований охоты соколов-сапсанов на голубей представлены в статье A. Palleroni et al., Nature 434 (2005): 973–974. Результаты долгосрочных исследований эволюции колюшки в озере Лоберг описаны в работе M. A. Bell, W. E. Aguirre, and N. J. Buck, Evolution 58 (2004): 814–824.
О скорости мутирования у млекопитающих можно прочесть в обзоре S. Kumer and S. Subramanian, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 99 (2002): 803–808, а об оценочных значениях скорости мутирования у человека в статье M. W. Nachman and S. L. Crowell, Genetics 154 (2000): 297–304. Выводы о частоте мутаций, определяющих черную окраску мешотчатых прыгунов, полученные на основании оценочных данных для домашних мышей, опубликованы в статье G. Schlager and M. M. Dickie, Mutation Research 11 (1971): 89–96. Число подверженных мутациям сайтов названо в статье M. W. Nachman, H. E. Hoekstra, and S. L. D’Agostino, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 100 (2003): 5268–5273 и в процитированной в этой статье литературе. Математические формулы для оценки времени, необходимого для осуществления эволюционных изменений, взяты из книги Wen-Hsiung Li, Molecular Evolution, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1997. Данные о скорости воспроизводства мешотчатых прыгунов я взял из статьи H. E. Hoekstra and M. W. Nachman, University of California Publications in Zoology 2005: 61–81. Влияние миграции и отбора на популяцию мешотчатых прыгунов обсуждается в статье M. W. Nachman, Genetica 123 (2005): 125–136.
На тему скорости эволюции я советую прочесть общий обзор P. D. Gingerich, Science 222 (1983): 159–161.
Среди классических работ Кимуры, посвященных нейтральной теории, можно назвать следующие: M. Kimura, Nature 217 (1968): 624–626; M. Kimura, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 63 (1969): 1181–1188; и M. Kimura, The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge: Cambridge University Press, 1983.
3. Бессмертные гены. Бег на месте в погоне за вечностью
Открытия и наблюдения Т. Д. Брока, сделанные в Национальном парке Йеллоустон, описаны в следующих работах: T. D. Brock, Annual Review of Microbiology 49 (1995): 1–28; T. D. Brock, Genetics 145(1997): 1207–1210; и T. D. Brock, Life at High Temperatures, Yellowstone Association for Natural Science, History, and Education, 1994. Основные идеи Карла Воуза по поводу таксономической принадлежности архей изложены в статьях C. R. Woese and G. F. Fox, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 74 (1977): 5088–5090; и C. R. Woese, O. Kandler, and M. L. Wheel, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 87 (1990): 4576–4579.
Сравнению геномных последовательностей сейчас посвящено очень много работ. Представленные в книге результаты взяты из статей E. V. Koonin, Nature Reviews Microbiology 1 (2003): 127–136; K. S. Makarova et al., Genome Research 9 (1999): 608–628; R. L. Tatusov et al., BMC Bioinformatics 4 (2003): 41; G. M. Rubin et al., Science 287 (2000); 2204–2215; K. S. Marakova and E. V. Koonin, Genome Biology 4 (2003): 115; и O. Jaillon et al., Nature 431 (2004): 946–957.
«Бессмертные» белки, обнаруженные во всех группах живых организмов, обсуждаются в работе E. V. Koonin, Nature Reviews Microbiology 1 (2003): 127–136. Информацию о том, что в природе существует около 500 бессмертных белков, я почерпнул из личной беседы с Е. В. Куниным, состоявшейся 2 ноября 2004 г.
Об эволюции эукариот из архей и бактерий можно прочесть в статье M. C. Rivera and J. A. Lake, Nature 431 (2004): 152–155; а дальнейшему обсуждению этой темы посвящены работы W. Martin and T. M. Embley, Nature 431 (2004): 134–136 и A. B. Simonson et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 102 (2005): 6608–6613.
Последовательности фактора элонгации 10 взяты из открытой базы данных GenBank. О консервативности последовательности этого фактора в эукариотах и археях рассказывается в статье M. C. Rivera, and J. A. Lake, Science 257 (1992): 74–76.
4. Сделать новое из старого
Роли цветового зрения у приматов посвящен обзор B. C. Regan et al., Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 356 (2001): 229–283. Данные о пищевых предпочтениях колобусов, шимпанзе и ревунов я взял из статей N. J. Dominy and P. W. Lucas, Nature 410 (2001): 363–366 и P. W. Lucas et al. Evolution 54 (2003): 2636–2643. О специфических вкусах шимпанзе мне в личной беседе 14 июня 2005 г. рассказал Н. Дж. Домини.
О роли цветового зрения у животных также говорится в статье R. Dalton, Nature 428 (2004): 596–597. Основную информацию о структуре света и механизме цветового зрения можно найти в учебниках по физике и биологии, а также в лекциях, доступных в Интернете. В качестве примера рекомендую учебник N. A. Campbell and J. B. Reece, Biology, 7th ed. (San Francisco: Benjamin Cummings, 2004). Об эволюции и физиологии цветового зрения у человека можно прочесть в статье). Nathans, Neuron 24 (1999): 299–312. О цветовой слепоте у макак я прочел в статье A. Onishi et al., Nature 402 (1999): 139–140.
Построение эволюционного древа гоминидов на основании элементов SINE описано в работе A.-H. Salem et al., Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 100 (2003): 12 787–12791.
Классическая работа о роли удвоения генов в эволюции:
S. Ohno, Evolution by Gene Duplication, Berlin and New York: Springer-Verlag, 1970. Можно назвать еще несколько новых работ: M. Lynch and V. Katju, Trends in Genetics 20 (2004): 544–549; J. A. Cotton and R. D. M. Page, Proceedings of the Royal Society B 272 (2005): 277–283; и M. Lynch and]. S. Conery, Science 290 (2000): 1151–1155.
О цветовом зрении у позвоночных написано много. Для общего ознакомления с молекулярной эволюцией опсинов я рекомендую обзор S. Yokoyama, Gene 300 (2002): 69–78. Кроме того, я воспользовался данными, представленными в следующих работах: S. Yokoyama and F. B. Radlwimmer, Genetics 158 (2001): 1697–1710;). J. I. Fasick and P. R. Robinson, Visual Neuroscience 17 (2000): 781–788; J. I. Fasick and P. R. Robinson, Biochemistry 37 (1998): 433–438; S. Yokoyama and N. Taken aka, Molecular Biology and Evolution 21(2004): 2071–2078 и A.]. Hope et al., Proceedings of Biological Science 22 (1997): 155–163. Об общности между коровами и другими жвачными животными и китообразными рассказывается в статьях M. Nikaido, A. P. Rooney, and N. Okada, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96 (1999): 10 261–10266; и M. Nikaido et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 98 (2001): 7384–7389.
О настройке опсинов на восприятие ультрафиолетового света говорится в статьях Y. Shi and S. Yokoyama, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 100 (2003): 8308–8313; S. Yokoyama, F. B. Radlwimmer and N. S. Blow, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 7366–7371; Y. Shi, F. B. Radlwimmer and S. Yokoyama, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 98 (2001): 11 731–11736; и A. Odeen and O. Hastad, Molecular Biology and Evolution 20 (2003): 855–861.
