Текст книги "Приспособиться и выжить!"
Автор книги: Шон Кэрролл
сообщить о нарушении
Текущая страница: 7 (всего у книги 21 страниц)
Рассматриваем радугу
Зрение человека уникально. Мы различаем цвета и их оттенки благодаря группе тонко настраиваемых молекул, которые распознают свет в клетках нашей сетчатки и посылают сигналы в головной мозг. У других животных набор этих молекул иной, или они настроены на восприятие других частей спектра (а возможно, и то и другое). Чтобы понять, что же видим мы и другие животные, нам нужно кое-что узнать о свете и цвете, о молекулах, которые детектируют свет, и о клетках глаза, собирающих цветовое изображение.
Наши глаза очень чувствительны к тому диапазону спектра, который мы, с нашей антропоцентрической точки зрения, называем видимым светом. На самом деле это узкая полоска в широком спектре электромагнитного излучения. Белый цвет является результатом смешения всех цветов видимого диапазона спектра, простирающегося от фиолетового до синего, зеленого, желтого, оранжевого и красного. Каждому цвету радуги соответствует определенная длина волны: фиолетовый свет имеет длину волны около 400 нанометров (нм), а красный – около 700 нм (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Спектр видимого света. Фиолетовый, синий, зеленый и красный свет – это свет с разной длиной волны (измеряется в нанометрах, нм). Цветовое зрение человека настроено на восприятие света с четырьмя разными длинами волн (указаны стрелками,) с помощью четырех разных белков опсинов. Рисунок Лианн Олдс.
Цвет предметов зависит от длины волн поглощенного или отраженного света, а это, в свою очередь, определяется молекулярной структурой этих предметов. Например, траву мы видим зеленой, поскольку она поглощает свет во всем диапазоне видимого спектра, кроме зеленого; зеленый свет с длиной волны 520 нм трава отражает. Небо кажется нам голубым, поскольку атмосфера рассеивает волны солнечного света, большинство которых голубые. Оставшаяся часть солнечного света кажется желтой, поскольку так выглядит белый цвет, если из него вычесть синий. Закат мы видим оранжевым, поскольку при приближении солнца к линии горизонта свет проделывает более долгий путь через атмосферу, прежде чем достичь наших глаз, и по дороге рассеивается большая часть синего, в результате чего остается оранжевый цвет. В солнечном излучении есть и более коротковолновая составляющая, которую мы не видим, в частности ультрафиолетовое излучение, рассеиваемое атмосферным озоном. Та часть ультрафиолетового излучения, которая все же достигает земли, поглощается кожей и вызывает ожоги у таких бледнокожих представителей человечества, как я, а тех, кому повезло больше, чем мне, покрывает красивым загаром. Свет с большей длиной волны, как тот, что выделяется в виде тепла от горящего огня, называют инфракрасным излучением. Его тоже нельзя увидеть невооруженным глазом, но можно зарегистрировать с помощью очков ночного видения – специального устройства с детекторами инфракрасного излучения, которые реагируют на тепло.
Восприятие цвета начинается тогда, когда свет с определенной длиной волны сталкивается со зрительными пигментами в сетчатке глаза. Эти пигменты состоят из белка опсина и небольшой молекулы хромофора, которая у человека является производным витамина A. Чувствительность зрительного пигмента к свету определяется последовательностью белка опсина и его взаимодействием с хромофором. Это взаимодействие обеспечивает тонкую спектральную настройку, в результате которой каждый зрительный пигмент настраивается на свет с определенной длиной волны. У человека есть три вида зрительных пигментов, чувствительных к коротким, средним и длинным световым волнам. Их называют коротковолновыми, средневолновыми и длинноволновыми опсинами (или опсинами SWS, MWS и LWS). Опсин SWS настроен на длину волны 417 нм (синий цвет), опсин MWS – на 530 нм (зеленый цвет), а опсин LWS – на 560 нм (красный цвет), и вместе они обеспечивают нам цветовое зрение. Четвертый пигмент, родопсин (497 нм), используется в основном при слабом освещении. Свет с длиной волны меньше 400 нм (ультрафиолетовая область) или больше 700 нм (инфракрасная область) невидим для человека, но, как я расскажу позднее, многие животные могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне спектра.
Глаз человека снабжен двумя типами фоторецепторных клеток — палочками и колбочками, которые получили свое название благодаря форме своих внешних частей, содержащих зрительные пигменты (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Восприятие цвета сетчаткой человеческого глаза. Свет попадает в глаз через хрусталик, а затем достигает сетчатки. В сетчатке есть два типа фоторецепторных клеток: палочки, которые позволяют видеть при слабом освещении, но не создают цветовых изображений, и колбочки, содержащие опсины одного из трех видов (у человека), настроенные на восприятие красного (К), зеленого (3) или синего (С) цвета. Возбуждение палочек и колбочек интегрируется нейронами, которые соединяются в зрительный нерв. Далее зрительный нерв проводит сигнал к зрительным центрам головного мозга. Рисунок Лианн Олдс.
В целом палочки обладают очень высокой чувствительностью к свету и наиболее интенсивно используются ночью и при слабом освещении, но они не способны различать длину световой волны, поэтому ночью мы плохо различаем цвета. Колбочки используются при ярком свете, и именно с их помощью мы воспринимаем цвет.
Когда свет попадает на хромофор, он вызывает серию очень быстрых изменений зрительного пигмента. За тысячные доли секунды пигмент переходит в возбужденное состояние, что активизирует фоторецепторные клетки. В конечном итоге сигнал фоторецепторов сетчатки достигает зрительных центров коры головного мозга. Чтобы изображение было воспринято как цветное, должны возбудиться как минимум два типа колбочек. Цвет «видимых» мозгом предметов определяется относительным уровнем возбуждения каждого типа колбочек. Если в сетчатке присутствует лишь один тип колбочек, все будет видеться в серой цветовой гамме.
Каждый опсин кодируется отдельным геном. У шимпанзе и других обезьян имеются те же три опсина, что и у человека (SWS, MWS и LWS). Однако у большинства других млекопитающих есть лишь два опсина (и два соответствующих гена), а вот у птиц и рыб – четыре опсина и более. Таким образом, очевидно, что число генов опсинов изменялось в ходе эволюции животных. Эволюция генов опсинов шла через удвоение генов, которое является одним из важных механизмов повышения информационного содержания ДНК. В этом процессе последовательность существующего гена удваивается, а затем пути «старой» и «новой» копии расходятся, и они превращаются в отдельные гены с разными функциями.
Мы знаем, что с опсинами это происходило в ходе эволюции позвоночных животных, но нам хотелось бы знать больше, а именно, какие конкретно животные приобрели (или потеряли) гены опсинов. Недостаточно просто сказать, что два вида различаются между собой: чтобы проследить этапы эволюции, нужно иметь перед глазами картину того, что было до и что было после интересующего нас события. Чтобы узнать истинную историю генов опсинов, нам нужно хорошо представлять себе родственную связь между разными группами животных. Знание родственных связей между организмами позволяет понять направление эволюции конкретного признака и определить состояние этого признака и соответствующего гена у общих предков. Например, если два родственных вида имеют общий признак или общий ген, скорее всего, это не является совпадением, а объясняется тем, что их общий предок также обладал этим признаком или геном. Определить происхождение признака невозможно без знания генеалогии видов. Чтобы представить себе, как была установлена генеалогия видов, имеющих отношение к появлению нашего цветового зрения, нужно хотя бы в общих чертах понять, как сегодня, в эпоху ДНК, устанавливают родственные связи между видами. Я расскажу о недавно обнаруженных и очень важных последовательностях ДНК, которые позволяют реконструировать историю видов с небывалой доселе ясностью и достоверностью.
От молекул к деревьям
С тех пор как Дарвин предположил, что эволюционное развитие организмов можно представить в виде ветвящегося дерева, биологи все время рисуют подобные деревья для изображения родственных связей между ныне живущими и когда-то жившими организмами. Раньше подобные деревья строились на основании внешних признаков современных организмов или ископаемых остатков древних организмов. Однако довольно часто выяснялось, что внешнее сходство или его отсутствие уводит не в ту сторону или по меньшей мере вызывает споры между биологами, поэтому практически для всех основных групп организмов было создано несколько генеалогических деревьев.
Несколько десятилетий назад для определения степени родства между видами ученые начали использовать последовательности биологических молекул. Гены наследуются, и это означает, что последовательности генов и кодируемых ими белков передаются от родителей детям. Происходящие в этих последовательностях изменения также передаются потомкам на всем долгом пути эволюции. Таким образом, степень сходства ДНК может служить показателем близости родства между видами.
Теоретически для построения генеалогического древа биологи имеют в своем арсенале тысячи последовательностей ДНК или белков. На практике для выбора генов для построения древа используют несколько критериев отбора (в частности, стоимость анализа), так что обычно из многих генов-кандидатов выбирают лишь один или несколько. На основании выбранных последовательностей генов с помощью сложного математического и статистического аппарата строят генеалогическое древо. Это древо должно как можно точнее соответствовать имеющимся экспериментальным данным. Так как последовательности генов состоят всего из четырех знаков (A, C, G и T), при недостаточном количестве данных родство между организмами может быть определено неточно. Не следует думать, что с помощью любого гена можно получить один и тот же правильный или однозначный ответ. Поэтому один из способов проверить, насколько верно выстроено древо, – попытаться воспроизвести его на основании другой последовательности или более широкого круга последовательностей.
К счастью, был разработан совершенно новый метод определения родственных связей между видами. Он также основан на анализе ДНК, но учитывает не степень сходства последовательностей в целом, а наличие или отсутствие определенных маркеров в специфических участках ДНК. Эти маркеры возникают в результате случайного встраивания мусорной ДНК рядом с генами. Достаточно часто в ДНК встречаются специфические последовательности, называемые длинными диспергированными повторами (LINE) и короткими диспергированными повторами (SINE). Если такие повторы встраиваются в последовательность, они в ней остаются, поскольку не существует механизма их активного удаления. Последовательность этих элементов в составе ДНК является характерной для данного вида и передается по наследству всем потомкам. Это замечательный инструмент для построения генеалогического древа. Случаи встраивания подобных последовательностей встречаются очень редко, поэтому их присутствие в одном и том же участке ДНК двух разных видов может объясняться исключительно происхождением этих видов от общего предка. На том же принципе наследования маркеров в ДНК основано определение отцовства у людей. Анализ распределения нескольких маркерных элементов ДНК, возникших в разное время у разных организмов, дает биологам достаточно данных, чтобы абсолютно точно устанавливать родственные отношения между видами.
Мы вкратце ознакомились с сутью процесса построения генеалогического древа, но давайте не будем ставить точку. Мне хочется, чтобы, читая эту книгу, вы в полной мере оценили природу и качество имеющихся доказательств эволюции. Чтобы поверить и понять, нужно увидеть. Поэтому давайте посмотрим, как с помощью повторов SINE было построено такое важное генеалогическое древо, как древо человека и других приматов, а затем при помощи этого древа раскроем тайну происхождения цветового зрения.
Прежде всего при построении древа нужно обнаружить набор повторов SINE. Последовательность генома человека известна, что облегчает задачу: мы можем выбирать из тысяч коротких диспергированных повторов. В соответствующих участках ДНК других приматов ищут те же самые повторы.
Большинство SINE состоят примерно из 300 пар оснований, поэтому, если в ДНК какого-то организма содержится такой же SINE, как в ДНК человека, этот фрагмент ДНК будет на 300 пар оснований длиннее, чем в случае отсутствия SINE. На рис. 4.3 представлены данные, полученные Абдель-Халимом Салемом и его коллегами из университетов Луизианы и Юты.
Рис. 4.3. Типирование ДНК и эволюция гоминидов. Наличие определенных повторов SINE в ДНК разных видов организмов определяют по яркой полосе на соответствующей дорожке в геле. Наличие одинаковых повторов у представителей разных видов указывает на их эволюционное родство. Из статьи Salem et al., 2003, Proceedings of the National Academy of Science 100:12 787. © 2003 by the National Academy of Sciences, USA.
Наличие или отсутствие SINE определяется по положению полос ДНК в геле, используемом для разделения фрагментов ДНК разного размера. Один из повторов, представленных на рисунке, специфичен только для человека, второй является общим для человека, карликовых шимпанзе (бонобо) и шимпанзе, а третий – для человека, бонобо, шимпанзе, горилл, орангутанов и сиамангов (сростнопалых гиббонов). Среди 100 с лишним повторов были выявлены такие, которые являются общими для разных групп приматов, в том числе для всех шести исследованных видов человекообразных обезьян, а также лишь для пяти, четырех и т. д. видов человекообразных. Также были выявлены повторы, которые являются общими лишь для бонобо и шимпанзе, и уникальные для человека, бонобо или шимпанзе. Ни один из исследованных повторов не был обнаружен в геноме ночных (совиных) обезьян. Количество повторов, являющихся общими для разных видов, отражает степень родства этих видов, и может служить для построения генеалогического древа (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Эволюционное древо гоминоидов. Эволюционное родство между гоминидами и обезьянами, установленное на основании анализа ДНК. На основании данных из Salem et al., 2003, Proceedings of the National Academy of Science 100:12 787.
Из этого древа следует, что ближайшими родственниками человека являются шимпанзе, ближайшими родственниками шимпанзе – бонобо, а ветви горилл и орангутанов отделились от древа до появления последнего общего предка человека и шимпанзе. Достоверность этой информации не подлежит сомнению.
Теперь давайте с помощью этого древа займемся изучением происхождения цветового зрения и опсинов.
Запутанная история возникновения цветового зрения
Все человекообразные и другие обезьяны Старого Света (африканские и азиатские) обладают трихроматическим цветовым зрением и имеют три гена опсинов, тогда как американские обезьяны, а также грызуны и другие млекопитающие обычно обладают дихроматическим зрением и имеют два гена опсинов. Глядя на рис. 4.4, можно сделать вывод, что полноценное цветовое зрение возникло у предка приматов Старого Света после разделения линий, обитающих в Старом и Новом Свете. Кроме того, поскольку приматы Старого Света имеют третий зрительный пигмент колбочек, соответствующий ген опсина также должен был появиться после этого разделения. Это говорит о том, что наша с вами способность воспринимать цвета появилась у нашего древнего предка в Старом Свете, а не возникла независимо в ходе более поздней эволюции гоминидов.
Наличие у других млекопитающих (белок, кошек, собак и др.) лишь двух опсинов и дихроматического зрения означает, что общий предшественник всех млекопитающих обладал дихроматическим зрением. Но, прежде чем мы сделаем вывод о том, что полноценное цветовое зрение приматов является их «уникальным усовершенствованием», нужно исследовать зрение других позвоночных. Тут-то и возникает загвоздка. Прекрасным цветовым зрением обладают птицы, а также рептилии и многие рыбы, в частности золотые рыбки. У этих животных обнаружено не менее четырех генов опсинов. А у некоторых более примитивных позвоночных, таких как миноги, найдено пять генов опсинов. Это означает, что цветовое зрение возникло на очень ранних этапах эволюции позвоночных животных – до их разделения на челюстных и бесчелюстных. Поэтому, если рассматривать эволюционное древо позвоночных животных в целом, выясняется, что не относящиеся к приматам млекопитающие в какой-то момент потеряли гены опсинов и свою способность цветового зрения. Из картины распределения этих признаков у позвоночных можно сделать вывод, что в ходе эволюции способность к цветовому зрению сначала была широко распространена, но потом у предков млекопитающих она исчезла и возродилась вновь у предков приматов Старого Света.
Возможно, вы удивитесь: если цветовое зрение играет такую важную роль, как же оно могло исчезнуть? Наиболее правдоподобное объяснение связано с ночным образом жизни млекопитающих. Первые млекопитающие были мелкими животными и вели скрытный, ночной образ жизни в экосистемах, хозяевами которых были более крупные животные, такие как динозавры. При ночном образе жизни не нужно различать цвета, а нужно иметь возможность видеть в полумраке и в темноте. В следующей главе мы рассмотрим несколько примеров того, как подобные изменения образа жизни приводят к потере генов, включая гены цветового зрения.
Мы достаточно точно можем указать, когда в ходе эволюции приматов появился наш третий ген опсина. Остается ответить на вопрос о том, как это произошло. Как этот новый ген смог расширить диапазон цветового зрения? Этапы эволюции цветового зрения можно проследить по последовательности гена этого опсина. Итак, рассмотрим последовательности опсинов, проанализируем отличия двух наших красно-зеленых опсинов друг от друга и попробуем понять, какие из этих различий обеспечили их чувствительность к разным цветам. Общей закономерностью эволюции цветового зрения является «настройка» опсинов при адаптации к специфическим условиям. Сначала я расскажу вам, как настроены опсины человека, и представлю доказательства того, что они действительно полезны (адаптивны) для приматов. Затем я приведу несколько примеров того, как опсины разных видов организмов настроились на восприятие света с другой длиной волны при адаптации этих организмов к различным средам обитания и в ответ на различные стимулы.
Красное и зеленое
Крысы, мыши, белки, кролики, козы и другие млекопитающие имеют единственный MWS/LWS-опсин с максимумом поглощения при длине волны 510–550 нм. Этот опсин кодируется единственным геном. Напротив, человек обладает двумя опсинами (MWS и LWS), которые кодируются двумя генами на X-хромосоме, расположенными в тандеме «голова к хвосту». Последовательности ДНК этих двух опсинов совпадают на 98 %. Столь большое сходство и ближайшее соседство этих генов говорит о том, что они возникли в результате удвоения единственного гена опсина MWS/LWS у какого-то примата-предка. Удвоение генов – довольно распространенная форма изменения последовательности ДНК; многие наши гены в ходе эволюции приобрели по несколько копий. Рост числа копий гена увеличивает количество информации, на которую может влиять естественный отбор, и достаточно часто функции этих копий со временем начинают различаться. Именно это произошло с двумя олеинами на X-хромосоме.
Наша пара опсинов, как и опсины других приматов с три-хроматическим зрением, в наибольшей степени стимулируется светом с длиной волны 530 нм (зеленый) и 560 нм (красный) – это их максимумы поглощения. Изучение функциональных свойств опсинов показало, что их спектр поглощения достаточно легко изменить путем замены определенных аминокислотных остатков. То, что у всех приматов с трихроматическим зрением максимумы поглощения белков сохранились на длине волны 530 и 560 нм, означает, что это свойство белков поддерживается естественным отбором.
Последовательности зеленого и красного пигментов различаются всего 15 аминокислотными остатками. Заменяя одну аминокислоту на другую и анализируя результат, ученые смогли установить, какие именно аминокислотные остатки отвечают за особые свойства каждого из пигментов.
По-видимому, основной вклад в различие в максимумах поглощения красного и зеленого пигментов вносят аминокислоты в положениях 180, 277 и 285. Аминокислоты, находящиеся в этих позициях в двух пигментах, а также их вклад в сдвиг максимума поглощения, представлены в табл. 4.1.
Таблица 4.1. Аминокислоты в ключевых позициях человеческих опсинов
Исследования показывают, что после удвоения гена пигмента MWS/LWS у нашего далекого предка две образовавшиеся копии стали функционировать по-разному (одна настроилась на восприятие света с диной волны 530 нм, другая – 560 нм) главным образом в результате изменения аминокислотных остатков в этих трех ключевых позициях (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Удвоение и тонкая настройка гена опсина у человекообразных обезьян. У общего предшественника обезьян и человекообразных обезьян Старого Света произошло удвоение гена опсина. Со временем в двух копиях возникли мутации, которые привели к настройке двух опсинов на поглощение красного или зеленого цвета. Сохранению этих мутаций способствовал естественный отбор. Рисунок Лианн Олдс.
Удвоение гена красно-зеленого зрительного пигмента произошло после разделения приматов Старого и Нового Света. По-видимому, это случилось 30 млн или 40 млн лет назад, вскоре после разделения африканского и южноамериканского континентов. По-видимому, последовавшие за удвоением гена эволюционные изменения аминокислот в трех ключевых позициях предоставляли существенные преимущества. Теперь в Азии и Африке живут обезьяны только с трихроматическим зрением. Если в период возникновения цветового зрения рядом с этими обезьянами обитали и другие, не обладавшие такой способностью (что кажется вполне вероятным), то они и их потомки уже вымерли.
Конечно, мы не были свидетелями этих событий, произошедших 30 млн или 40 млн лет назад, и кто-то может возразить, что все сказанное выше – всего лишь гипотезы. Однако важная роль цветового зрения у приматов – неоспоримый факт. В частности, у диких обезьян очень редко встречается дальтонизм. У людей цветовая слепота – достаточно распространенное явление: около 8 % мужчин белой расы не различают некоторых цветов из-за аномалии генов красно-зеленых опсинов на X-хромосоме, однако в дикой природе это большая редкость. При исследовании 3153 макак дальтонизм был обнаружен лишь у трех особей (менее 0,1 %). Высокий уровень распространения дальтонизма у людей (у которых цветовое зрение, по крайней мере в настоящее время, находится под очень слабым влиянием естественного отбора) и низкий – у диких макак говорит о том, что естественный отбор поддерживает способность цветового восприятия у этих обезьян и у других видов, обладающих трихроматическим зрением.
Второе свидетельство в пользу большой экологической значимости трихроматического зрения у приматов дали наблюдения за тем, как выбирают пищу ди– и трихроматические приматы в природных условиях. Питер Лукас из Университета Гонконга, Натаниэль Домини (теперь работает в Университете Калифорнии в Санта-Крузе) и их коллеги предприняли подробное исследование пищевых привычек и предпочтений колобусов и шимпанзе в Уганде, лемуров на Мадагаскаре и паукообразных обезьян в Коста-Рике. Ученые обнаружили, что животные, обладающие трихроматическим зрением, отдают явное предпочтение более нежным красноватым листьям, которые содержат больше белка. Большинство исследованных приматов питались еще и фруктами, и цвет фруктов также имел для них значение. Однако Лукас и Домини считают, что полноценное цветовое зрение играет более важную роль в выборе листьев, особенно когда фруктов мало или они еще не поспели.
Таким образом, способность воспринимать красный и зеленый цвет, по-видимому, дает определенные преимущества. Однако красный и зеленый – это только часть видимого спектра, наиболее важная для обитателей лесов. Но животные населяют самые разные уголки планеты, в том числе моря, где способность различать красный и зеленый цвета абсолютно бесполезна.
