Текст книги "Приспособиться и выжить!"
Автор книги: Шон Кэрролл
сообщить о нарушении
Текущая страница: 6 (всего у книги 21 страниц)
Бег на месте: консервативность естественного отбора
При внимательном рассмотрении выясняется, что последовательности ДНК бессмертных генов в разных видах организмов различаются сильнее, чем синтезируемые на их основании белки. Это расхождение связано с так называемой вырожденностью генетического кода: одну и ту же аминокислоту могут кодировать разные триплеты. Эта особенность генетического кода способствует тому, что далеко не все мутации, изменяющие основания ДНК, изменяют последовательность белка. Мутации ДНК, не влияющие на «смысл» триплета, называют синонимичными, поскольку исходные и мутированные триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту. Мутации, изменяющие смысл триплетов и приводящие к замене одной аминокислоты на другую, называют несинонимичными мутациями.
Можно рассчитать вероятность появления синонимичных и несинонимичных мутаций. Всего существует 64 варианта триплетов. В каждом положении каждого триплета возможны три варианта замены, то есть всего девять мутаций в каждом триплете. Умножая 64 на девять, получаем 576 возможных случайных мутаций оснований в триплетах. Анализ генетического кода показывает, что 135 из 576 мутаций (примерно 23 %) являются синонимичными, а остальные 77 % – несинонимичными. Основной вывод, который следует из этого расчета, заключается в том, что без вмешательства естественного отбора соотношение несинонимичных и синонимичных мутаций в ДНК составляет примерно 3:1 (77:23).
Однако в природе это соотношение обычно составляет 1:3 в пользу синонимичных мутаций. Это соотношение в десять раз меньше того, которого следовало бы ожидать при случайном накоплении мутаций. Лишь небольшая доля возникающих несинонимичных мутаций остается в популяции. Какой же фактор так сильно ограничивает распространение несинонимичных мутаций?
Ответ только один: естественный отбор. Такое изменение соотношения является прекрасным доказательством действия так называемого очищающего отбора, который поддерживает «чистоту» аминокислотных последовательностей, избавляя белки от мутаций, которые могли бы повлиять на их функцию.
Влияние очищающего естественного отбора можно обнаружить в последовательностях большинства генов, но наиболее ярко оно выражено в бессмертных генах, сохранившихся во всех царствах живых организмов. Например, многие белки, участвующие в трансляции мРНК, являются общими у всех видов. Если взглянуть на фрагмент хотя бы одного из этих белков у представителей архей, бактерий, растений, грибов и животных, можно увидеть значительное сходство, не утраченное за 2 млрд лет (рис. 3.3; для простоты все аминокислоты обозначены буквами). Обратите внимание, что в ходе эволюции у разных видов сохранилось 14 одинаковых аминокислотных остатков. Эти 14 букв являются бессмертными.
Рис. 3.3. Бессмертные гены. Короткий фрагмент последовательности белка (так называемого фактора элонгации 1-а), обнаруженного во всех царствах жизни. Некоторые аминокислоты (выделены серым цветом,) не изменились на протяжении миллиардов лет. Рисунок Джейми Кэрролл.
Однако, если мы сравним последовательности ДНК, кодирующие этот фрагмент в данных организмах, мы обнаружим, что они различаются в значительно большей степени. Например, анализ соответствующих генов людей и томатов показывает, что они совпадают лишь по 65 из 78 позиций (83 %), тогда как белки идентичны по 25 из 26 позиций (96 %). Причина большего сходства белковых последовательностей по сравнению с последовательностями ДНК заключается в наличии в ДНК 12 синонимичных замен, то есть замен, которым разрешено накапливаться.
Эволюция генов в условиях очищающего отбора – своеобразный «бег на месте». Это означает, что основания могут изменяться, но смысла это не меняет. Рассмотрим, например, триплет TTA, кодирующий аминокислоту лейцин. Этот триплет может измениться двумя разными способами, но при этом по-прежнему будет кодировать лейцин, а мутированные триплеты могут измениться еще раз, но все еще будут кодировать лейцин.
Большинство аминокислот кодируются по меньшей мере двумя разными триплетами, а некоторые аминокислоты – тремя и большим числом триплетов (в случае лейцина их шесть). Таким образом, триплеты в последовательностях ДНК могут «бегать» (изменяться), однако естественный отбор постоянно следит за ними и не позволяет им «убежать» настолько далеко, чтобы это привело к изменению последовательности или функции белка.
Предотвращение слишком сильных изменений происходит за счет того, что естественный отбор благоприятствует сохранению одной конкретной последовательности по сравнению с вариантами, в которых изменена одна или несколько аминокислот. Если какой-то вариант белка функционирует хуже остальных, пусть даже на 0,001 %, со временем естественный отбор (по тем математическим законам, о которых мы говорили в предыдущей главе) вычищает этот вариант из большой популяции. Эти чистки настолько эффективны, что отдельные «буквы» в «тексте» белка могут сохраняться в неизменном виде практически у всех видов организмов. Представьте себе: бессмертные буквы в белковых последовательностях бесконечно, снова и снова подвергаются мутациям в множестве особей, у миллионов видов, на протяжении миллиардов лет – но все эти мутации вновь и вновь отметаются естественным отбором.
Выравнивание белковых последовательностей (рис. 3.3) показывает, что существуют ограничения в выборе аминокислотных остатков для данного белка и что белковые последовательности разных видов различаются лишь по нескольким позициям. Синонимичные мутации допускаются гораздо чаще, чем несинонимичные. Я показал это на фрагменте лишь одного гена, но я мог бы привести в пример тысячи генов, включая 500 бессмертных генов и многие-многие другие гены из любой группы организмов. Строгое сохранение большинства позиций в белковых последовательностях при синонимичной эволюции соответствующих последовательностей ДНК и изменение лишь ограниченного числа аминокислотных позиций – это важнейшая закономерность эволюционного процесса на уровне ДНК.
Последовательности ДНК, которые кодируют один и тот же белок, но при этом существенно отличаются друг от друга – бесспорное свидетельство работы отбора, допускающего мутации, которые не влияют на функции белка, и отсеивающего мутации, которые их изменяют. Таким образом, сохранение общих генов у различных видов организмов на протяжении длительного времени является решающим доказательством одного из аспектов естественного отбора – его способности, говоря словами Дарвина, уничтожать вредные изменения.
Однако эволюционирующие геномы не просто несут на себе следы естественного отбора. В летописи ДНК отражена не только история конкретного гена, но и информация о его носителях, современных и тех, что давно вымерли. Благодаря способности отбора хранить информацию, которая в противном случае должна была бы со временем исчезнуть, геномы рассказывают историю жизни на Земле. Новые данные, полученные из геномов, позволяют заглянуть в глубокое прошлое – такой возможности не давали никакие другие источники. Я завершу эту главу рассказом об эволюции того домена, к которому принадлежим мы с вами (домен эукариот), а также о том вкладе, который внесли в развитие наших предков-эукариот архей и бактерии.
Появление эукариот: союз двух непохожих родителей?
Я верю, что придет время, хотя я и не доживу до тех пор, когда у нас будет истинное генеалогическое древо для каждого царства живых организмов.
Чарльз Дарвин Из письма Т. Хаксли, 26 сентября 1857 г.
Со времен Дарвина наше понимание устройства природы значительно продвинулось вперед. Раньше всю живую природу подразделяли лишь на царство растений и царство животных. Эта двоичная система существовала со времен Аристотеля и была формально описана Карлом Линнеем в 1735 г. В 1866 году Эрнст Геккель, осуществивший замечательное исследование простейших организмов, добавил к этой классификации третье царство – царство протистов. Бактерии и грибы были включены в классификацию в качестве полноправных царств только в начале XX в.
Кроме распределения по пяти царствам признавалось и разделение более высокого порядка, основанное на фундаментальном различии клеток, обнаруженных у представителей разных царств. В 1938 году французский биолог Эдуард Шатон предложил называть представителей этих «надцарств» прокариотами и эукариотами в зависимости от присутствия или отсутствия ядра в их клетках. В эти надцарства попадали все известные формы живых организмов, но лишь до тех пор, пока Карл Воуз не начал изучать гены организмов, обнаруженных Томом Броком в Йеллоустоне.
Воуз считал, что таксономия бактерий слишком запутанна и что для определения эволюционных связей между видами требуются более объективные показатели, чем их морфология или физиология. Он обратился к изучению молекул. Как только анализ белковых последовательностей стал выявлять сходство и различия между белками, общими у разных видов, многие ученые (такие как Фрэнсис Крик, Эмиль Цукеркандль и Лайнус Полинг) признали, что можно строить генеалогическое древо живых организмов на основании последовательностей ДНК, РНК и белков. В основе этого подхода лежала очень простая идея. Участки в последовательности ДНК, РНК или белков, различающиеся у одних групп видов, но одинаковые у других, указывают на степень родства этих видов. Так же как семейное древо строится на основе степеней родства, генеалогическое древо живых организмов строится на основе генетического сходства. Однако, как я объясню далее, иногда случаются такие союзы, которые в немалой степени запутывают семейную генеалогию.
Для создания генеалогического древа бактерий Воуз использовал имеющийся в изобилии тип молекул РНК. Однако, когда он включил в свою схему термофильные метанобразующие организмы, оказалось, что «эти „бактерии“ похожи на типичные бактерии не больше, чем на эукариотическую цитоплазму». Он предположил, что существует третье надцарство, куда следовало бы отнести эти организмы, приспособленные к жизни в различных экстремальных условиях. Поскольку считается, что именно такие условия существовали на Земле в самом начале ее истории, это царство могло бы считаться первичным, или процарством, так что Воуз предложил назвать это надцарство «архебактериями». Позднее архебактерии стали называть археями, отчасти чтобы не путать их с бактериями, а «надцарства» переименовали в «домены».
Хотя разделение всех форм жизни на три домена – эукариоты, архей и бактерии – закрепилось в науке, в родственных связях между ними оказалось не так-то просто разобраться. По представлениям Дарвина каждая ветвь генеалогического древа жизни соответствовала образованию нового вида. Однако в мире микробов, с которым Дарвин не был знаком, происходят события, нарушающие стандартный способ ветвления. Микробы могут обмениваться генами, а некоторые микробы живут внутри других организмов-хозяев (так называемый эндосимбиоз). И то и другое способствует переносу генов между очень отдаленными видами организмов и нарушает «правильное» ветвление генеалогического древа. Чтобы понять связь между эукариотами, археями и бактериями, биологи должны установить происхождение множества генов, далеко не все из которых могут иметь признаки семейного сходства.
Например, в ранних исследованиях было обнаружено удивительное сходство между некоторыми молекулами архей и молекулами эукариотов. Белки, которые археи используют для упаковки ДНК в хромосомы, транскрипции ДНК и расшифровки генетической информации, настолько похожи на соответствующие белки эукариот, что высказывалось предположение о том, что эукариоты произошли от каких-то видов архей. Это сходство, в частности, присутствует в коротких специфических последовательностях («подписях») в составе белков, которые являются общими для некоторых архей и эукариот, но отсутствуют в других группах организмов. Например, в одном из бессмертных белков, участвующих в расшифровке генетической информации, есть короткая вставка из и аминокислотных остатков. В таблице 3.2 представлена последовательность этой вставки у различных эукариот и архей.
Таблица 3.2. Последовательность вставки
Присутствие этой последовательности в двух доменах и ее отсутствие в третьем логично было бы объяснить тем, что архей и эукариоты более близкие родственники друг другу, чем бактериям. Если строить древо жизни исходя из этого соображения, то получается, что общий предшественник всех трех доменов (так называемый последний общий универсальный предшественник, LUCA – от англ. last universal common ancestor) в какой-то момент дал начало двум доменам – бактериям и археям, а позднее от ветви архей отделились эукариоты. В этом случае древо жизни имело бы такой вид, как изображено на рис. 3.4.
Рис. 3.4. «Традиционная» форма древа жизни. Все домены возникают как ветви на стволе дерева. Рисунок Джейми Кэрролл.
Однако в результате секвенирования целых геномов архей и бактерий довольно неожиданно обнаружилось, что очень многие гены архей похожи на соответствующие гены бактерий. Затем по мере расшифровки все большего числа эукариотических геномов стало выясняться, что многие гены эукариот ближе к генам бактерий, чем к генам архей. Возникла ситуация как в известной загадке: «Если твоя сестра приходится тебе тетей, то кто твой отец?» Одним словом, ответить на вопрос о том, кто кому более близкий родственник, оказалось совсем не просто.
Ответ был найден в результате дополнительных исследований. Было замечено, что основное сходство между генами архей и эукариот касается так называемых информационных генов, продукты которых участвуют в удвоении и экспрессии ДНК. А наибольшее сходство между генами эукариот и бактерий обнаружено в операционных генах, отвечающих за метаболизм различных питательных веществ и основных клеточных компонентов. Это могло означать, что эукариоты взяли «ум» (информационные гены) от одного родителя, а «внешность» (операционные гены) – от другого;
Отсюда родилось подозрение, что эукариоты являются плодом смешанного союза – генетического слияния архей и бактерий. Идея о слиянии сильно различающихся видов не является новой. В 1970 году Линн Маргулис[11]11
Линн Маргулис (1938–2011) – американский микробиолог, основатель современной версии теории симбиогенеза. – Прим. перев.
[Закрыть] предположила, что митохондрии и хлоропласты – две основные производящие энергию клеточные органеллы в эукариотических клетках – происходят из бактерий, живущих внутри эукариот (этот процесс называется эндосимбиозом). Сегодня эта точка зрения широко распространена.
Но правда ли, что эукариоты произошли от союза архей и бактерий? Мария Ривера и Джеймс Лейк из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе пришли к выводу, что эукариоты и в самом деле имеют двоякую природу, то есть происходят от родителей, находящихся на разных ветвях древа жизни. Ривера и Лейк анализировали геномы бактерий, архей и эукариотов в поисках групп генов, имеющихся абсолютно во всех основных подразделах этих трех доменов, а также генов, отсутствующих в одном, двух, трех и т. д. из этих подразделов. Всесторонний анализ распределения общих генов показывает, что геном эукариот является продуктом слияния геномов каких-то видов архей и каких-то видов бактерий. Симбиотические взаимоотношения достаточно часто встречаются у живущих вместе организмов (так, Thermus aquaticus из горячих источников в Йеллоустоне получает энергию от фотосинтезирующих цианобактерий, которые и придают окраску почве вокруг источников), и время от времени это приводит к эндосимбиозу, поэтому возможным объяснением происхождения эукариот является слияние геномов эндосимбионта и его хозяина. Таким образом, основание древа жизни – это не точка, а круг, из которого наше древо восходит и разветвляется (рис. 3.5).
Рис. 3.5. Новое изображение филогенетического древа эукариот. Анализ ДНК показывает, что эукариоты появились в результате слияния каких-то видов архей с какими-то видами бактерий. Таким образом, основанием древа является круг, а не точка. Из статьи M. Rivera, J. Lake, 2004, Nature 431:152 (с изм.).
Поэтому, если вам повезет и вы посетите замечательный парк в Йеллоустоне, не отворачивайтесь от кипящего в горячих источниках неприятно пахнущего супа и сдержите свое отвращение при виде ярко окрашенной тины. Это невежливо по отношению к родственникам, пусть даже самым дальним. Обдумайте тот забавный факт, что вас с представителями этого сообщества роднят сотни общих генов. И именно в этом сообществе, когда-то безумно давно, возможно, где-то в глубоководных термальных источниках, из столба метана возник предок всех существующих на Земле живых организмов.
Конечно, если бы естественный отбор сводился к поддержанию порядка в очень жестких пределах, жизнь была бы однотипной и неизменной и не имела бы того бурного разнообразия форм, которое мы видим вокруг и в летописи окаменелостей за последние 3 млрд лет. Данные, приведенные в табл. 3.1, говорят о том, что геномы разных видов очень сильно различаются. Если оставить в стороне 500 общих бессмертных генов, геномы различаются как по количеству генов, так и по последовательностям. Различие в количестве генов говорит о том, что в ходе эволюции должны были возникать новые гены. Они и вправду возникали – это созидательное измерение эволюции станет темой следующей главы. Но раз гены рождаются, они могут и умирать. Это тоже верно – гены умирают, и о том, что это значит для эволюции, мы поговорим в пятой главе.
Обезьяна колобус в парке Кибале (Уганда). Эта обезьяна способна находить более питательные листья и переваривать их благодаря двум эволюционным приобретениям – полноценному цветовому зрению и специфической системе пищеварения, напоминающей систему пищеварения жвачных животных. Фотография Кагана Секерсиоглу.
Глава 4
Сделать новое из старого
Сохраняй старое, но познавай новое.
Китайская пословица
В парке Кибале время завтрака.
Высоко под куполом леса стая нарядных черно-белых колобусов перебирается на новое место в поисках пищи. Можно предположить, что рацион питания этих обитателей густых дождевых лесов Уганды будет бесконечно разнообразен. Однако колобусы не обращают никакого внимания на изобилие зелени и выбирают растения с красноватыми листьями. Единственный вид обезьян, у которых нет большого пальца (их название происходит от греческого слова kolobus, что означает «искалеченный» или «обрубленный»), колобусы направляют в рот гибкие ветви с молодыми листьями, ловко работая своими четырьмя пальцами.
Чуть ниже, ближе к земле, несколько особей из пяти сотен обитающих здесь шимпанзе с криками пробираются к фиговым деревьям. Они тоже иногда жуют листья, но по-настоящему их интересуют только спелые красные или желтые плоды. Шимпанзе не любят неспелые фрукты, поэтому они срывают несколько плодов на пробу, удобно усевшись на ветке.
Для поиска пищи колобусы и шимпанзе пользуются своим полноценным цветовым зрением, которое отсутствует у млекопитающих, не относящихся к приматам. Все обезьяны Старого Света (африканские и азиатские), включая человекообразных обезьян, обладают трихроматическим зрением, которое позволяет им различать цвета во всем видимом спектре – от синего до красного. Большинство других млекопитающих имеют дихроматическое зрение, то есть могут видеть синий и желтый цвет, но не отличают красный от зеленого. Обладание трихроматическим зрением играет очень важную роль, поскольку наиболее нежными и питательными являются молодые листья, а в тропиках более чем у половины растений они окрашены в красный цвет. Используя это различие в цвете, невидимое для других листоядных животных, приматы собирают самые питательные листья.
Переваривать лиственный завтрак колобусам помогает уникальная способность, которой обладают только они и их ближайшие родственники – в отличие от шимпанзе и всех остальных приматов. Колобусы – жвачные животные! Они могут питаться листьями и травой, поскольку располагают необычайно большим желудком с множеством камер. Взрослые особи с массой тела около 15 кг съедают ежедневно около 3 кг листьев, и от этого у них образуется весьма заметный животик. Бактерии в кишечнике колобуса помогают переварить растительную пищу, пока она медленно продвигается по пищеварительному тракту, а особые ферменты позволяют расщепить важнейшие питательные вещества, высвобождаемые бактериями.
Зрение и пищеварительная система этих приматов заставляют вновь задаться одним из величайших вопросов биологии: как у живых организмов появляются новые признаки? В этой главе мы рассмотрим механизмы, которые позволяют живым организмам приобретать новые способности и развивать старые таланты. Мы узнаем о том, как новые функции и новые гены возникают из «старых» генов. Я расскажу, как случайное удвоение гена обеспечивает запчасти для эволюции новых функций и как эти новые и старые части генома настраиваются для адаптации к определенному образу жизни.
Я мог бы привести множество примеров нововведений и модификаций. Однако я в основном буду рассказывать о происхождении и эволюции цветового зрения, и для этого есть несколько веских причин. Во-первых, преимущества этой способности очевидны. Во-вторых, зрительные системы животных, обитающих в самых разных условиях (в океанах, саваннах, лесах, пещерах, под землей и т. д.), поразительно адаптированы именно к этим конкретным условиям. В-третьих, мы достаточно хорошо знаем биологию и физику процессов, лежащих в основе цветового зрения, и поэтому можем оценить большие и малые различия в зрительных способностях живых организмов и в том, какие цвета они могут воспринимать. Мы знаем, что существует широкий ультрафиолетовый диапазон спектра, который невидим для человека, но птицы, насекомые и многие другие живые существа используют его для поиска пищи, партнеров и сородичей. В-четвертых, гены, отвечающие за цветовое зрение, возможно, изучены лучше, чем гены, отвечающие за какие-либо другие функции. Все вместе дает нам колоссальный объем знаний, позволяющий связать различия между определенными генами с различиями в экологии и эволюции видов.
Новые научные данные, с которыми мы познакомимся в этой главе, служат ясным и прямым доказательством трех аспектов эволюции – естественного отбора, полового отбора и происхождения видов путем наследования с изменениями. Эти три аспекта отчетливо проявляются при анализе хода эволюции по генетическим данным. Чтобы проследить этапы эволюции, нам придется идентифицировать важные различия между отдельными видами, определить, когда эти различия возникли, и описать, как те или иные изменения на уровне ДНК влияют на природные особенности организмов. Для этого нам нужны два типа данных, полученных из ДНК. Во-первых, чтобы узнать, когда и в каких видах произошли изменения, мы обратимся к недавно обнаруженным уникальным последовательностям ДНК, что позволит нам получить четкую картину взаимосвязей между видами. Во-вторых, нам придется тщательно проанализировать ДНК-код тех генов, которые отвечают за цветовое зрение. В последовательностях этих генов запечатлены следы естественного отбора.
Журналист Рекс Дальтон писал о мире, который видят птицы, но не видим мы: «Если вы хотите узнать мысли животных, посмотрите на мир их глазами». Я начну с того, что объясню, как животные различают цвета, а затем мы с вами проследим ход эволюции при помощи этих самых глаз.
