Текст книги "Приспособиться и выжить!"
Автор книги: Шон Кэрролл
сообщить о нарушении
Текущая страница: 10 (всего у книги 21 страниц)
Причина или следствие?
Широкое распространение ископаемых генов открывает большие возможности для изучения эволюции. Но, кроме того, оно поднимает вопрос о причинно-следственной связи. Является ли отмирание генов причиной эволюционных изменений, вызванных естественным отбором, или это следствие – побочный эффект естественного отбора каких-то других признаков? По-видимому, возможно и то и другое – в зависимости от конкретных условий. Я поясню это на примере недавно образовавшихся ископаемых генов у цветковых растений и у человека; в первом случае образование ископаемых генов является, скорее всего, причиной, а во втором – следствием.
У растений окраска цветов часто играет важную роль в привлечении опылителей, особенно пчел и птиц. Известно множество хорошо изученных примеров эволюционных изменений у животных-опылителей. Легко себе представить, что изменение климата или количества опылителей может повлиять на отбор окраски цветов. Более того, поскольку цветы, снабжающие нектаром пчел и колибри, могут посещать и другие – непрошеные – гости, отбору подвергаются и другие признаки цветка, что позволяет настроить его на различных опылителей. Например, растения, опыляемые птицами, обычно производят больше нектара и имеют цветы вытянутой формы, тогда как растения, опыляемые пчелами, производят меньше нектара и имеют более широкие и плоские цветки.
Раньше у ипомеи, относящейся к семейству вьюнковых, цветы были синими или лиловыми. Эту группу растений обычно опыляют пчелы, однако один вид, Ipomoea quamoclit, имеет красные цветы и опыляется колибри. По-видимому, красный цвет цветка является адаптацией, способствующей привлечению птиц.
Красный, синий или лиловый цвет цветков ипомеи определяется составом ферментов. Из одного и того же исходного вещества разные наборы ферментов производят либо синий и лиловый, либо красный пигмент. Недавно Ребекка Зуфолл и Марк Раушер из Университета Дьюка (Северная Каролина) показали, что у I. quamoclit, обладающей красными цветками, произошло разрушение метаболического пути синтеза синего и лилового пигментов. Один из генов этого пути полностью испорчен, а второй изменился до такой степени, что может участвовать только в синтезе красного пигмента.
Поскольку появление красной окраски цветков ипомеи является адаптацией, причем, по-видимому, напрямую связанной с модификацией двух конкретных ферментов, инактивация генов в этом примере, скорее всего, стала причиной эволюционных изменений. Кажется более вероятным, что естественный отбор напрямую способствовал инактивации ферментов для синтеза синего и лилового пигментов и эволюции красной окраски, чем то, что инактивация ферментов стала побочным результатом отбора какого-то другого признака.
Однако чаще инактивация и разрушение генов являются следствием ослабления давления со стороны естественного отбора, и разрушение генов – это лишь один из заключительных этапов в целой серии изменений. Возможно, именно это случилось с генами опсинов, о которых я уже рассказывал раньше, и это же произошло в удивительном случае, связанном с возникновением ископаемого гена в человеческой линии после того, как предки людей и шимпанзе отделились от общего предка.
Человеческий ископаемый ген, о котором я хочу рассказать, называется MYH16. В последовательности гена MYH16 у человека отсутствуют два основания, что нарушает правильное считывание текста (соответствующий участок последовательности представлен на рис. 5.4; место отсутствующих оснований обозначено звездочками). У шимпанзе, горилл, орангутанов и макак этот ген остался без изменений.
Рис. 5.4. Образование ископаемого гена у человека. Показан короткий фрагмент гена миозина MYH16. У человека произошла делеция двух оснований (звездочки), нарушившая считывание кода и вызвавшая ослабление двух челюстных мышц, сильно развитых у наших родственников – человекообразных обезьян. Рисунок Джейми Кэрролл на основании данных из статьи H. H. Stedman et al., 2004, Nature 428:416.
У других приматов белок MYH16 образуется в некоторых мышцах, особенно в височной мышце, охватывающей большую поверхность височной части черепа с обеих сторон. Эта мышца участвует в движениях нижней челюсти при пережевывании пищи. У человека эта часть лица и эта мышца гораздо менее развиты, чем у горилл, шимпанзе и макак. Продукт гена MYH16 представляет собой белок миозин, являющийся составным элементом мышечных волокон. Волокна височной мышцы человека значительно тоньше, чем у других приматов, а более тонкие волокна образуют более слабую мышцу.
Интересная связь между мутацией белка, влияющего на размер мышечных волокон и мышц, и эволюционными изменениями височной мышцы вызывает вопрос, была ли мутация причиной ослабления мышцы или побочным результатом ослабления мышцы, вызванного другими причинами. Однозначно ответить на этот вопрос трудно, но давайте познакомимся с некоторой дополнительной информацией по этому поводу. Известно, что мутации в этом классе белков могут оказывать значительное влияние на состояние мышц. Если примат с тяжелой челюстью (как у человекообразных обезьян и наших с вами предков) сразу лишится мышцы, он не сможет жевать. Если мутация MYH16 сыграла роль в эволюции височной мышцы, скорее всего, мышечная масса сокращалась поэтапно. Мне кажется, что наиболее вероятный сценарий потери функции гена MYH16 напоминает историю с глобинами у ледяных рыб. Это означает, что мышца ослабла в результате других генетических причин, а превращение гена MYH16 в ископаемый ген, скорее всего, было более поздним событием и объяснялось отсутствием потребности в этом гене.
Ископаемые гены как аргумент против «прогресса» и «замысла»
Представленные в этой главе примеры показывают, что создание наиболее приспособленного (будь то древняя рыба, великолепный дельфин, яркий цветок, человек с облегченной челюстью, простые дрожжи или слепой подземный грызун) не обязательно является «прогрессивным», аддитивным процессом. Современные виды оснащены не лучше, чем их древние предки, они просто другие. Зачастую они приобрели некоторое количество новой кодирующей ДНК, но также и потеряли по пути какие-то способности и какие-то гены, иногда – множество генов.
Существование ископаемых генов и утрата генов являются веским доказательством отсутствия какого-либо замысла или намерения в создании видов. Например, эволюция возбудителя проказы противоречит идее о том, что этот патоген создавался по плану. Скорее, этот микроорганизм является упрощенной версией микобактерии, по-прежнему несущей в себе более тысячи бесполезных и поломанных генов – свидетелей прошлого. Точно так же у людей сохранились остатки обонятельной системы, которая когда-то была гораздо чувствительнее, чем сейчас.
Картина приобретений и потерь, представленная в ДНК различных организмов, – такая, какой и следует ожидать, если естественный отбор действует лишь в настоящем времени, ничего не планируя и не загадывая наперед. Естественный отбор не может сохранить то, что сейчас не нужно, и не умеет строить планы на будущее. Потеря генов и возникновение ископаемых генов – это именно то, что и должно происходить при отсутствии естественного отбора. Со временем накапливаются случайные мутации, в конечном итоге разрушающие информацию, записанную в неиспользуемых или ненужных генах.
Более того, исчезновение одинаковых генов у предков организмов, относящихся к самым разным видам, однозначно доказывает, что при отсутствии отбора по какому-либо признаку в ДНК будут снова и снова повторяться одни и те же события. Наглядным подтверждением этого принципа является многократное и независимое разрушение генов коротковолновых опсинов у разных видов животных. Мы расширим этот тезис в следующей главе, посвященной предсказуемости и повторяемости эволюции в целом, и рассмотрим удивительные примеры того, как эволюция воспроизводит саму себя.
Обезьяна ревун, Коста-Рика. Фотография Стивена Холта.
Глава 6
Deja vu. Как и почему эволюция повторяется
Поскольку поток времени бесконечен, а судьба изменчива, не приходится, пожалуй, удивляться тому, что часто происходят сходные между собой события. Действительно, если количество основных частиц мироздания неограниченно велико, то в самом богатстве своего материала судьба находит щедрый источник для созидания подобий…
Плутарх, «Жизнеописание Сертория»
Ярко-зеленые заросли кустарника покрывают изрезанную линию побережья Коста-Рики, а затем сворачивают вглубь материка, туда, где берег реки Сиерпе образует удобную маленькую бухту. Мы уселись в машину и двинулись в тряский путь через плантации пальм к берегу, а там пересели на лодку и поплыли вниз по течению. Широкая река, со всех сторон окруженная бесконечными мангровыми зарослями, впадает прямо в Тихий океан. Поборовшись с волнами в устье реки, мы наконец причалили к берегу на краю Национального парка Корковадо на полуострове Оса – это один из последних обширных участков дикой природы, сохранившихся в Центральной Америке. После долгого насыщенного путешествия мы были совершенно без сил и решили заночевать в темноте и тишине дождевого леса.
Наш заслуженный сон был прерван сигналом к побудке – тяжелыми, низкими гортанными криками шумной стаи ревунов, резвящихся в кронах деревьев. Вот тебе и природная тишина.
У ревунов, чьи голоса разносятся на четыре с лишним километра вокруг, чрезвычайно развитая глотка и гортань, что позволяет им сообщать о своем местонахождении соседним (и не только соседним) стаям (а также туристам). Крик ревуна не спутать ни с чем, однако эти обезьяны обладают и другой способностью, отличающей их от капуцинов, беличьих обезьян и других обезьян Нового Света, также обитающих в дождевых лесах. Ревуны обладают полноценным трихроматическим зрением.
Анализ ДНК ревунов показывает, что они приобрели эту способность примерно таким же путем, как и их дальние родичи из Старого Света, но в другое время и в результате совершенно независимой серии событий. Кроме того, ревуны питаются нежными молодыми листьями, как и другие приматы с трихроматическим зрением. Примеры независимого воспроизведения эволюции обезьян на этом не заканчиваются. У ревунов, как и у их дальних африканских и азиатских родственников, более высокое содержание ископаемых генов обонятельных рецепторов, чем у всех их ближайших родственников из Нового Света. Ревуны тоже частично обменяли свою способность распознавать запахи на способность различать цвета.
Поразительно.
Эволюция цветового зрения, переход к лиственной диете и потеря генов обонятельных рецепторов у ревунов произошли на другом континенте через 20 млн или 25 млн лет после того, как эти изменения произошли у предков африканских и азиатских обезьян. История этих приматов говорит о том, что при одинаковых условиях даже в разных частях света и в разное время некоторые виды животных могут приобретать или терять одинаковые признаки.
Ревун – прекрасный пример распространенного в природе явления, называемого конвергентной эволюцией. У представителей самых разных систематических групп можно найти сходные признаки, возникшие независимым путем. Например, ласты пингвинов, тюленей и дельфинов служат одной и той же цели при плавании, но все эти животные произошли от разных предков, у которых ластов не было. Крылья птерозавров, птиц и летучих мышей также служат примером конвергентной эволюции, как и форма тела ихтиозавров и дельфинов, змей и безногих ящериц. И это лишь некоторые из множества известных примеров. Широкое распространение этого явления показывает, что в одинаковых условиях виды часто находят одинаковый путь адаптации.
Однако в деталях процессы эволюции многих конвергентных структур у разных видов могут различаться. Крылья птиц, летучих мышей и птерозавров различаются по своему строению: в этих трех случаях максимальная поверхность крыла образована разными частями передней конечности. На уровне ДНК за эти различия в структурной организации отвечают разные гены. В случае ревуна и других обезьян (а также во многих других примерах, которые я приведу ниже) замечательно то, что похожие события в эволюции различных видов сопровождаются изменением одних и тех же генов, часто даже одних и тех же оснований в последовательности ДНК. В четвертой главе мы уже видели пример такого точного повторения: у птиц, способных видеть в ультрафиолетовом свете, одно и то же изменение коротковолнового опсина происходило не менее четырех раз. А в пятой главе мы познакомились с пятью группами организмов, у которых ген того же самого опсина был инактивирован в результате мутаций и стал ископаемым геном. Смысл этих примеров в том, что они являются фактическим доказательством повторения эволюционных событий на самом глубоком и основополагающем уровне.
Но это лишь вершина айсберга.
Ниже я приведу много других примеров того, как эволюция воспроизводит саму себя. Некоторые повторяющиеся адаптации вам уже знакомы из предыдущих глав: эволюция нового панкреатического фермента у жвачных животных, появление антифриза у ледяных рыб, а также потеря генов, ответственных за расщепление галактозы, у дрожжей. Далее мы рассмотрим несколько новых признаков, таких как темная или светлая окраска тела, которая не раз возникала одним и тем же способом у совершенно непохожих организмов. Наблюдая, как одинаково развиваются неродственные виды, мы получаем исчерпывающее доказательство того, как естественный отбор, действуя на уровне вариаций ДНК, влияет на их эволюцию.
Способность естественной истории к самовоспроизводству вызывает резонный вопрос – как и почему это происходит. Как я покажу далее, для ответа на этот вопрос нужно учесть такие факторы, как вероятность, время и отбор, а также арифметику больших чисел, определяющую частоту событий в ДНК и в природе вообще. Повторяемость природных событий и лежащая в основе этого явления арифметика составляют главное содержание этой главы и объясняют основные идеи всей книги.
Чтобы лучше понять конвергентную эволюцию, давайте сначала подробнее поговорим об обезьянах ревунах и о том, почему мы полностью уверены в том, что их способности эволюционировали независимо от таких же способностей обезьян Старого Света.
Второе пришествие трихроматических обезьян
Наличие полноценного цветового зрения у ревунов, обнаруженное во время масштабного исследования обезьян Нового Света, оказалось для ученых неожиданностью. Эта способность у ревунов, как и у приматов Старого Света, могла возникнуть в результате реализации одного из двух альтернативных эволюционных сценариев. В первом случае ревуны могли унаследовать цветовое зрение от своего общего предшественника с обезьянами Старого Света. Во втором, который, как я уже говорил, и имел место, ревуны должны были обзавестись цветовым зрением в результате последовательности событий, не связанной с эволюцией обезьян Старого Света.
Откуда мы знаем, какой сценарий правильный?
Допустим, какие-либо два вида организмов имеют общие признаки. Чтобы установить, унаследованы ли они от общего предшественника или появились независимо, нужно посмотреть, как связаны эти виды на эволюционном древе. Отмечая наличие или отсутствие признака на эволюционном древе, можно проследить историю возникновения этого признака. Каждая точка ветвления на древе соответствует общему предку исходящих из этой точки ветвей. Если у всех видов, произошедших от данного предка, этот признак есть, то, скорее всего, предок также обладал этим признаком (рис. 6.1 а). Однако если две ветви, обладающие данным признаком, соединяются с другими ветвями, в которых этого признака нет, то, вероятнее всего, в двух ветвях этот признак появился независимым образом (рис. 6.1 б).
Рис. 6.1. Альтернативные варианты появления общих признаков у разных видов. Разные виды организмов могут обладать общим признаком (звездочка), если они унаследовали его от общего предка (A) или в результате независимой эволюции этого признака у данных видов после их отделения от общего предка (Б). Рисунок Лианн Олдс.
Теперь давайте взглянем на эволюционное древо приматов Старого и Нового Света (построенное на основании наследования SINE, LINE и других последовательностей ДНК), изображенное на рис. 6.2.
Рис. 6.2. Полноценное цветовое зрение возникало у приматов дважды. На основании распределения способности к цветовому восприятию и эволюционных связей между приматами, представленных на этой диаграмме, можно сделать вывод о том, что полноценное цветовое зрение возникало у приматов дважды (стрелки): один раз у общего предка человекообразных и других обезьян Старого Света, второй раз – у ревунов. Из статьи Giladet at., 2004, PloSBiology 2 (1): e5 (с изм.).
Из рисунка следует, что ближайшими родственниками ревунов являются другие обезьяны Нового Света, но ни один из этих видов не обладает полноценным цветовым зрением. Теоретически возможно, что у предшественника обезьян Нового Света цветовое зрение было, но все потомки, кроме ревуна, эту способность потеряли. Однако такой сценарий предполагает лишь одно приобретение и слишком много потерь. Более простое объяснение, подразумевающее гораздо меньшее количество эволюционных изменений, заключается в том, что ревун произошел от предшественника с дихроматическим зрением и самостоятельно приобрел способность различать цвета.
К счастью, чтобы докопаться до истины, мы не обязаны полагаться лишь на информацию, заключенную в эволюционном древе. Удвоение генов оставляет в ДНК свои следы. Анализ последовательности и организации современных генов опсинов в ДНК приматов Старого Света, а также ревунов и других обезьян Нового Света проливает свет на их историю. Из текста ДНК однозначно следует, что удвоение гена опсина у приматов Старого Света и у ревуна – несвязанные события. Мы можем это утверждать, поскольку в этих двух случаях размеры удвоенных фрагментов ДНК разные. У приматов Старого Света вне кодирующей последовательности каждого из двух генов имеются одинаковые последовательности длиной по 236 пар оснований. Это означает, что при создании гена средневолнового опсина была удвоена еще и прилежащая последовательность из 236 пар оснований. А у ревуна к удвоенным генам опсина примыкают гораздо более протяженные некодирующие участки. Такое могло произойти лишь в том случае, если удвоение гена опсина у ревуна произошло независимо от удвоения гена опсина у нашего с вами предка.
Кроме того, дополнительным доказательством независимости двух событий является степень сходства генов в каждой паре. Со временем после удвоения гена в каждой его копии накапливаются мутации. Чем раньше произошло удвоение, тем больше различие между двумя копиями. Так вот, у приматов Старого Света последовательности двух генов опсина различаются более чем на 5 %, тогда как гены ревуна различаются лишь на 2,7 %. Это означает, что удвоение гена опсина у ревуна произошло позднее, чем у приматов Старого Света. Это заключение вполне согласуется с палеонтологическими доказательствами более поздней эволюции обезьян Нового Света, начавшейся после разделения южноамериканского и африканского континентов.
Конвергентная эволюция опсинов ревуна и приматов Старого Света не сводится лишь к удвоению генов. Вспомним, что для полноценного цветового восприятия необходима тонкая настройка опсинов на разные длины волн и что на значение максимума поглощения опсинов MWS и LWS влияют аминокислоты, расположенные в трех ключевых позициях этих молекул. Средне– и длинноволновые опсины ревуна настроены на те же самые длины волн, а в трех ключевых позициях имеют те же самые аминокислотные остатки, что и аналогичные опсины человека и других приматов Старого Света. Это означает, что в ходе эволюции «нового» опсина MWS у ревуна и «нового» опсина MWS у приматов Старого Света произошло три одинаковые замены.
Анализ ДНК свидетельствует о том, что эволюция зрения и обоняния у ревунов шла тем же путем, что и у приматов Старого Света за миллионы лет до этого. Удвоение гена опсина, тонкая настройка ключевых позиций в молекулах опсинов и отмирание генов, ответственных за обоняние, повторились в той же последовательности и где-то с теми же деталями.
Изучение конвергентной эволюции цветового зрения у приматов и восприятия ультрафиолетового света у некоторых птиц показывает, что родственные виды могут приобретать похожие признаки, однако конвергенция ни в коем случае не ограничена степенью родства. Вспомните историю эволюции родопсина, настроенного на восприятие тусклого синего света, у глубоководного угря и у афалины (глава 4), а именно появление трех идентичных аминокислотных остатков в ключевых положениях их опсинов. Одна и та же история, но разные гены и крайне далекие друг от друга виды.
История эволюции опсинов вызывает вопрос более общего плана: насколько часто появление одинаковых признаков у разных видов организмов связано со сходными эволюционными изменениями ДНК? Давайте рассмотрим четыре примера того, как с помощью похожих механизмов с участием одного и того же гена или одних и тех же генов у разных видов и в разное время возникали одинаковые признаки.
