Текст книги "Социальное поведение животных"

Автор книги: Николас Тинберген

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 11 страниц)

Импринтинг не ведет к индивидуальному распознаванию, которое у гусят и утят развивается позже и гораздо медленнее. У цихловых родители вообще не различают отдельных мальков; учитывая, что одновременно их может быть несколько сотен, ожидать этого, естественно, нелогично.

Безусловно, импринтинг заслуживает дальнейшего детального изучения; интересно не только выяснить, на какие стимулы реагируют птенцы сразу же после вылупления, но и какое реальное влияние оказывает на животное этот феномен, почему во многих случаях его нельзя «стереть» или изменить.

Дальнейшее изучение поведения гусей, «запечатлевших» человека, демонстрирует любопытное переплетение приобретенных и врожденных реакций. Гусята, следующие за экспериментатором, держатся дальше от него, чем дикие птенцы от своих родителей. Это зависит от угловых размеров запечатленного объекта. Они стараются находиться на расстоянии, при котором угол, под которым виден человек и гусь, одинаков, а поскольку человек гораздо крупнее, он должен быть дальше. Когда экспериментатор плывет, часть его тела, выступающая над водой, находится гораздо ниже гуся, поэтому последний держится очень близко. Если погружать голову все ниже и ниже, птица будет постепенно приближаться, пока в конечном итоге не вскарабкается человеку на темя.

Гусята Лоренца сохраняли привязанность к нему даже после того, как начали летать. Ученый не мог присоединиться к ним в воздухе, и они время от времени совершали облеты окружающей территории, частично удовлетворяясь присутствием собратьев. Однако, садясь на землю, изо всех сил бежали к Лоренцу. Случайно он обнаружил, что они приземляются дальше от него, чем дикие гуси от своих родителей. Однажды, когда Лоренц ехал по дороге на велосипеде, стараясь не отстать от летящих птиц, он, засмотревшись на них, упал в придорожную траву. Гуси немедленно опустились рядом на землю. После этого ему всегда удавалось индуцировать их приземление быстрым бегом и падением с раскинутыми в стороны руками, т.е. имитацией движений садящейся на землю птицы. Реакция гусей на это движение, по-видимому, врожденная; они ожидали этого релизера и от приемного родителя, на которого произошел импринтинг.

Еще одна интересная проблема – процесс выработки условного рефлекса на родителей или более специализированная форма их запечатления. Если выкормить из рук галчонка, он привязывается к человеку, играющему роль приемного отца, все время держится рядом и выпрашивает у него пищу. Когда такая ручная галка начинает летать, человеческая компания ее больше не удовлетворяет, и она присоединяется к птицам во всех их действиях, связанных с полетом. Ее социальными партнерами становятся оказавшиеся рядом дикие галки или вороны. Однако по достижении половой зрелости обнаруживается, что, несмотря на долгое пребывание вместе с птицами, первоначальное воспитание оставило свои следы: ухаживание направляется на людей. Когда позже просыпается родительский инстинкт, птица снова стремится к галчатам, а не к человеческим детям. Таким образом, объект ее внимания зависит от конкретного инстинкта. Одна из таких галок, знаменитый среди орнитологов Джок, принадлежавший профессору Лоренцу, относился к приемному отцу как к родителю, к серым воронам как к пищевым компаньонам, к девочке как к половому партнеру и к галчонку как к собственному птенцу.

Такие любопытные отношения, развивающиеся в ненормальных условиях, проливают некоторый свет на процессы, обеспечивающие социальную организацию. Они показывают, что животное видит свое окружение, в частности находящихся рядом особей собственного вида, совершенно особым образом. Оно не научается различать, как можно было бы предположить, конкретный облик своих сородичей, чтобы в дальнейшем связывать с ними всю свою социальную деятельность, а реагирует на различные стимулы теми или иными формами поведения. Поскольку все такие стимулы фактически исходят от каждого представителя данного вида, калейдоскопическая природа этого набора реакций не очевидна и проявляется только в ненормальных условиях.

Выводы.

Хотя, как видит читатель, наши знания о развитии социальных структур у животных еще фрагментарны, даже то немногое, что известно, ясно свидетельствует об одном: функционирование многих сообществ зависит от удивительно немногих и простых отношений. Дифференцируется ли сообщество из системы тело-орган или образуется независимыми индивидами, объединяющимися в организованное целое, сотрудничество между особями, основанное на системе релизеров, начинается, как только в нем возникает необходимость или даже раньше. Способность реагировать на стимулы развивается заранее. После начала взаимодействий могут произойти различные изменения, обусловленные непостоянной интенсивностью лежащих в их основе побуждений или процессами научения. Среди последних импринтинг приводит к распознаванию своего собственного вида, а другие механизмы приводят к выработке условного рефлекса на индивидуальных партнеров.

Регуляция.

При изучении путей организации сообщества часто бросается в глаза множество параллелей, которые можно провести между мим и отдельным индивидом. Оба образованы составными частями, индивид – органами, сообщество – индивидами. В обоих случаях существует разделение труда между этими частями, которые взаимодействуют в интересах целого, а в результате – и самих себя. Компоненты целого подают и принимают сигналы. Таким образом, они частично утрачивают и свою «самостоятельность», и способность вести изолированную жизнь. Потеря самостоятельности может заходить так далеко, что части отдают свою жизнь в интересах целого. Так, у индивида идет постоянная смена клеток кожи, хвост ящерицы остается хищнику, чтобы спаслось все животное, сохраняющее возможность жить и размножаться. Мать-утка, защищая своих утят, может погибнуть. Польза, которую приносит целое своим частям очевидна в случае индивида: изолированная мышца долго существовать не может. Не способны к этому и отдельные рабочие особи медоносных пчел или изолированные полипы колонии сифонофоры. Даже если особь может жить самостоятельно, она, как показано в гл. 3, утрачивает множество преимуществ, даваемых жизнью в стае. Невозможность существовать вне целого заметнее в случае органов индивида (отсюда и его название, означающее по-латыни «неделимый»), чем в сообществе, однако разница здесь чисто количественная. Некоторые индивиды нетрудно разделить на части без особого вреда для организма; например, о ленточных червях, планариях и актиниях нельзя сказать, что они «неделимы».

Сопоставление индивида и сообщества, приводящее к мысли о последнем как о «сверхорганизме», весьма полезно для социобиолога. Естественно, оно не должно заходить слишком далеко; организм и сообщество нельзя приравнивать друг к другу. Однако сравнение помогает понять, что в обоих случаях речь идет о своего рода «работающем предприятии», а значит, о проблемах организации и взаимодействия. Главное различие между индивидом и сообществом заключается в уровне интеграции; в последнем случае он выше.

До сих пор мы рассматривали нормальное функционирование сообщества. Что происходит в случае каких-либо отклонений от нормы? Хорошо известно, что индивид иногда может адаптироваться к ненормальным условиям. Он способен не только противостоять многочисленным ежедневно воздействующим на него разрушительным факторам, но и приспосабливаться к определенным неожиданностям. Это обеспечивается так называемой регуляцией. Если часть тела повреждена, рана, если она не слишком обширна, заживает. Когда это невозможно, функции поврежденного органа иногда берет на себя другая часть тела. Разнообразные примеры этой удивительной способности приводит Расселл. Такая регуляция в каком-то смысле представляет собой лишь расширение диапазона нормальной деятельности.

При регенерации части тела после повреждения главную роль играют группы клеток, возвращающиеся в результате своего рода регресса к состоянию, близкому к эмбриональному; их цикл развития начинается заново. Когда функции утраченной части тела берет на себя другая его часть, происходит нечто иное: она расширяет рамки своей нормальной активности, реализуя потенциал, который никогда не был бы реализован в нормальных условиях.

Аналогичная регуляция происходит и в сообществе. Составляющие его индивиды также могут регрессировать, чтобы начать новый цикл развития. В других случаях ненормальные условия могут заставить животных совершать действия, которые в иных обстоятельствах им несвойственны; например, они способны взять на себя функции других индивидов. Для этого существует ряд резервных механизмов, вступающих в действие только при нарушении нормального хода вещей.

Когда птицы теряют свою кладку, они часто снова приступают к размножению. Вместо того чтобы продолжать развитие, как будто ничего не случилось, т.е. переходить от насиживания яиц к заботе о потомстве, они существенным образом изменяют свое состояние. Их семенники и яичники снова начинают вырабатывать половые клетки, вновь начинается ухаживание, происходит спаривание, строится гнездо, и откладываются яйца. Регуляторные способности такого типа не у всех животных одинаковы, но у большинства, если не у всех, птиц они присутствуют.

Наиболее поразительный пример такой «регенерации» наблюдал Реш у медоносной пчелы. Как отмечалось в гл. 6, между различными возрастными группами в пчелином сообществе существует жесткое разделение труда. Если искусственно удалить одну из возрастных групп, другие берут на себя ее обязанности и таким образом спасают сверхорганизм. Например, если убрать из улья всех сборщиц пыльцы и нектара, т.е. обычно особей возрастом более 20 дней, молодые пчелы, едва достигшие шестидневного возраста и обычно занимающиеся кормлением личинок, вылетают наружу и становятся сборщицами. Если убрать всех пчел, строящих соты (возрастом 18 – 20 дней), их функцию станут выполнять более старые особи, уже бывшие строительницами, но перешедшие к стадии сборщиц. При этом они не только изменяют свое поведение, но и регенерируют свои восковые железы. Механизм такой регуляции неизвестен.

У хищных птиц функции самца и самки при кормлении птенцов различны. Самец охотится, а самка охраняет потомство. Добыча, приносимая самцом, передается самке, та ее разрывает и скармливает мелкие куски птенцам, которые приобретают способность самостоятельно управляться с убитыми животными только со второй половины своего гнездового развития. Это разделение труда настолько жесткое, что выводок обычно бросается самцом, если самка в период выкармливания погибает. Однако иногда наблюдалось, что он, несколько повременив, начинает кормить птенцов так же, как это делала его партнерша; такой тип поведения никогда не отмечался у самцов этих видов в нормальных условиях.

Часто можно наблюдать менее существенные регуляции, связанные с формами поведения, обычно не проявляющимися, но всегда остающимися в резерве. В гл. 3 говорилось, что самец кулика галстучника подгоняет самку к гнезду, если по каким-то причинам она к нему не торопится. Однажды я наблюдал чибиса, пытавшегося отогнать своих полностью оперившихся птенцов от кошки, когда они не реагировали на его крики тревоги. У многих певчих птиц известны специальные реакции на не выпрашивающих пищу птенцов, заставляющие их раскрыть рот, если нормальные стимулы не действуют.

Конечно, провести границу между нормой и аномалией трудно. Здесь под нормальным подразумевается всего лишь «часто встречающееся», а под ненормальным -редкое. Известны самые разные промежуточные состояния. То же самое можно сказать и о любых «регуляциях» на уровне как индивида, так и сообщества. Это еще раз показывает, что все они всего лишь экстраполяция нормальных процессов жизнедеятельности. Здесь полезно вспомнить, что сами нормальные процессы не более, но и не менее загадочны, чем регуляторные; последние можно выделить, только определив первые. Признав возможность анализа нормального сотрудничества, нетрудно распространить применяемые для этого методы и на исследование регуляций; резервные механизмы «овсе не должны коренным образом отличаться от тех, которые используются ежедневно.

Глава 8. Эволюционные аспекты социальной организации.

Сравнительный метод.

Документальных свидетельств истории социальной организации нет; ископаемые остатки дают мало информации о поведении животных в прошлом. Таким образом, изучать эту историю непосредственно невозможно. Однако составить о ней определенное представление позволяет сравнение социальных организаций современных видов. С аналогичными целями сравнение широко используется морфологами, и, прежде чем перейти к социальному поведению, рассмотрим подходы, применяемые этими специалистами.

Первый этап – выявление черт сходства и различия, а затем сортировка видов в соответствии с этими критериями, т. е. отнесение похожих животных к одной группе (таксону), похожих групп – к одной более крупной группе (таксону высшего ранга) и т. д. Сходство считается при этом доказательством родства. Однако при его выявлении встречается такая трудность: оно может быть чисто поверхностным, как бы «имитирующим» родственные связи. Например, на первый взгляд киты очень похожи на рыб, однако при более пристальном анализе оказывается, что общая у них только обтекаемая торпедообразная форма тела, сразу же бросающаяся в глаза, но вовсе не относящаяся к важнейшим признакам организмов. Во многих других отношениях – по строению скелета, кожи, носовой полости, особенностям размножения и т.д. – различия весьма велики, причем этими чертами киты гораздо сильнее напоминают типичных млекопитающих и по большинству признаков могут быть отнесены именно к этой группе. Палеонтология подтверждает такой вывод.

Киты похожи на рыб, поскольку приспособились к той же, что и они, среде, потребовавшей развития сходной обтекаемой формы тела. Такие, почти одинаковые адаптации наблюдаются у многих животных; это называется конвергенцией. Ее можно проследить в любых проявлениях жизнедеятельности, как в «структуре», так и в «функции» (которые, естественно, представляют собой два аспекта единого целого – функционирующей структуры). Конвергенция может проявляться на уровне общей формы тела, например, у китов и рыб, у летучих мышей и птиц, у чаек и альбатросов. Она заметна и в случае отдельных органов; примеры – приспособленные к рытью конечности кротов и насекомых медведок, осязательные рецепторы насекомых и млекопитающих и т. д. При установлении родства конвергенцию не учитывают; принимается во внимание только «истинное» сходство, гак называемая гомология.

При сравнении животных одной группы заметен свойственный всем им общий план строения. Виды или группы видов, во многих отношениях отличающиеся от него, считаются далеко отклонившимися от предков данной эволюционной линии, а больше всего ему соответствующие – наиболее близкими к ним. Так, киты и летучие мыши сильно специализированы в связи с адаптацией к особой среде обитания, но со многих других точек зрения и те и другие относятся к типичным млекопитающим.

Различные виды одной таксономической группы или отдельные группы в составе таксона более высокого ранга могут эволюционировать в одном направлении, но с разной скоростью. Это часто позволяет определить эволюционные тенденции путем расположения видов в ряд от наиболее к наименее специализированным через промежуточные формы. Такой подход связан со множеством трудностей; всегда следует помнить, что внутри группы редко можно считать какое-то животное в целом более или менее специализированным, чем другое; в некоторых отношениях специализация может быть сильнее, в других – слабее.

Сравнение социальных систем.

Большое преимущество при сравнительном изучении поведения дает то, что нам уже известна в общих чертах естественная система филогенетического родства, т. е. здесь наше положение гораздо предпочтительнее, чем у морфологов лет триста назад. Если обнаружится, например, что социальная организация, лежащая в основе брачного поведения у каракатицы, очень сходна с известной для рыб, мы ни на секунду не признаем это доказательством родства между ними, поскольку морфологические исследования уже давно позволили отнести рыб и каракатиц к совершенно различным типам животных. Некоторые черты их морфологического сходства типа наличия «плавников» или глаз – конвергентные признаки, как и особенности брачного поведения.

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкородственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки – сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) – просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. Если же брачные церемонии близкородственных видов сильно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.

Поведение редко систематически изучали с этой точки зрения. Однако именно социальные взаимоотношения дают исследователю уникальную возможность проследить ход эволюции, поскольку в связи с потребностью в репродуктивной изоляции тенденция к разнообразию здесь обычно проявляется в первую очередь. Другими словами, социальная организация родственных видов дивергировала очень быстро, а значит, даже близкие формы (которые легче всего сравнивать, поскольку гомологии очевидны) должны заметно различаться своим поведением.

Как и в случае морфологии, сравнение можно проводить на любом уровне: сообщества в целом, брачного поведения или отдельного релизера. В любом случае должно хватить данных для того, чтобы прийти к четким эволюционным выводам.

Сравнивая социальные организации различных пчел, нетрудно обратить внимание на преобладание одиночных видов и исключительность медоносной пчелы (и двух близкородственных ей таксонов), живущей в сложно устроенных «государства», основанных на сотрудничестве тысяч особей. Следовательно, логично допустить, что исходно пчелы были одиночными. Как указывалось в гл. 7, у некоторых родственных пчелам насекомых существует определенный уровень социальности, т.е. они занимают промежуточное в этом смысле положение. Сравнивая одиночные, средне– и высокосоциальные таксоны, можно видеть, что социальная организация развивалась из семьи, включающей самку и ее потомство, причем сначала возникла ассоциация между ними, а затем появилось разделение труда особей с постепенным усложнением сотрудничества.

Исследовать этот вопрос на муравьях труднее, потому что среди них нет одиночных видов, как и у термитов. Сравнение муравьев и термитов четко демонстрирует конвергенцию между этими отдаленными группами. Социальная организация термитов возникла иным путем, чем у муравьев или пчел, поскольку у этих «общественных тараканов» во всех кастах представлены самцы, а государство возникло из семьи, включающей самца, самку и их потомство. Хорошо известно, что параллели между муравьями и термитами можно провести по многим признакам; например, и у тех и у других выделяется каста «солдат».

Переходя теперь от социальной организации в целом к ее деталям, можно опять же видеть гомологии и конвергенцию. Они особенно бросаются в глаза в случае брачного поведения. У групп с хорошо развитым зрением часто наблюдается половой диморфизм: самцы броско окрашены или выполняют особые демонстрационные церемонии. Это свойственно, например, манящим крабам (рис. 66), колюшкам, бойцовым рыбкам

Рис. 64. Рабочий муравей (слева) и солдат.

Рис. 65. Рабочий термит (слева) и солдат.

Рис. 66. Самец манящего краба во время демонстрации.

(Betta splendens), ящерицам и многим птицам. Все они используют свою яркую окраску, чтобы угрожать другим самцам, причем их потенциально противоречивое поведение (либо драка, либо ухаживание за другими особями своего вида) направляется в чисто половое русло особыми реакциями самки. Некоторые самцы преимущественно агрессивны (например, бойцовые рыбки или голуби), у других преобладают половые тенденции, и их провоцируют на драку специальные релизеры соперников. Это свойственно, например, каракатице и мускусной утке. У некоторых птиц существует любопытная «токовая» система, при которой множество ярко окрашенных самцов собираются на общую площадку для брачных демонстраций (ток), посещаемую самками только для совокупления. Она развивалась независимо у турухтана (Philomachus pugnax) и тетерева (Lyrurus tetrix). У обоих этих видов самцы не присоединяются к самкам, чтобы помочь им в выполнении родительских обязанностей; «личных» связей у этих птиц не возникает вообще.

Внутри одного рода часто можно проследить гомологии. На первый взгляд поведение при образовании пар у серебристой и обыкновенной чаек выглядит совершенно различно. В первом случае партнеры находят друг друга в «клубах», т. е. в местах скопления многих особей, во втором – на так называемых «предтерриториях». Одинокий самец обыкновенной чайки очень агрессивно реагирует на любого сородича независимо от его пола, а у серебристой чайки он, нападая на других самцов, вполне терпим к самкам. Обыкновенная чайка использует воздушную демонстрацию, серебристая – нет. Только что образовавшаяся пара обыкновенной чайки улетает с места «знакомства» выбирать гнездовой участок, а серебристые чайки удаляются от клуба пешком и часто вьют гнездо недалеко от него. В некоторых деталях поведения также заметны существенные различия; угрожающая поза неодинакова: у серебристой чайки она «вертикальная», а у обыкновенной – «впередсмотрящая». Различны и умиротворяющие действия: у серебристой чайки – особая «поза подчинения», а у обыкновенной – «отмашка головой».

Однако более пристальный анализ способа образования пар у обоих видов говори!, что общая схема здесь одинакова: самки приближаются к самцам и умиротворяют их, принимая позу, противоположную угрожающей, после чего партнеры вместе выбирают гнездовую территорию. Различия связаны с двумя обстоятельствами: во-первых, обыкновенная чайка как меньшая по размеру больше времени проводит в полете, поэтому у нее сформировались воздушные демонстрации, отсутствующие у более крупной серебристой чайки, иная угрожающая поза («вертикальная» ориентирована на противника, находящегося на земле, а «вперед смотрящая» – на чужака, который может и подойти, и подлететь), она по-особому отправляется на поиски гнездового участка. Во-вторых, угрожающая поза у обыкновенной чайки подкрепляется коричневой окраской ее «лица», которая обусловливает и «отмашку головой» в качестве умиротворяющей церемонии.

Наши знания о таких вещах еще очень фрагментарны и совершенно недостаточны для реконструкции эволюционных процессов, приведших к появлению различных типов поведения.