Текст книги "Социальное поведение животных"

Автор книги: Николас Тинберген

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 11 страниц)

Сравнение релизеров.

Несколько больше известно об отдельных сигналах, регулирующих поведение. Здесь опять же нетрудно обнаружить гомологии и конвергенцию. «Смещенная» чистка перьев у ухаживающего за самкой самца утки, хотя и неодинакова у разных видов, остается явно «одним и тем же» во всех случаях. Пение птиц, специфическое у каждого вида из-за необходимости в репродуктивной изоляции, гомологично у всей группы певчих, как и используемый для этого орган – нижняя гортань. Примеры конвергенции – это, в частности, фронтальная демонстрация у рыб, поднимающих жаберные крышки, и раздувание в ярко окрашенный веер или воротник шейных перьев у самцов турухтана и домашнего петуха.

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них – это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неоднократно подергивается; это – самая низкая по интенсивности готовность к взлету. При усилении мотивации подергивания головой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется вперед. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.

В других случаях животное может совершать интенционные движения даже при довольно сильной мотивации. Вертикальная угрожающая поза серебристой чайки, несомненно, указывает на достаточно выраженную тенденцию к нападению, однако перерасти в настоящую атаку ей нелегко, так как этому противодействует одновременная тенденция к бегству или отступлению. Такие подавленные интенционные движения действуют как сигналы и во многих других случаях.

Второй источник релизеров – смещенная активность. Ее примеры – дерганье травы серебристой чайкой, угрожающее рытье песка трехиглой колюшкой или указывание ею же входа в гнездо (смещенное «обмахивание» икры). Все эти действия играют роль сигналов, запускающих определенные реакции у противника или полового партнера.

Каким образом другие особи начали «понимать» такие движения, проследить трудно. Эта проблема связана с происхождением реактивности на сигнал, а не самого сигнального движения. Что касается интенционных движений, вопрос ставится в сущности о происхождении реакции животного на любой внешний стимул. Почему черный дрозд реагирует на земляного червя или на ястреба-перепелятника – не меньшая загадка, чем причина его реакции на интенционное движение другого черного дрозда, служащее предупреждением об опасности.

Почему серебристая чайка «понимает» агрессивную природу смещенного сбора гнездового материала (дерганья травы) и не реагирует на него, сама занимаясь строительством гнезда,– вопрос иного порядка. По-моему, причин для интерпретации такого поведения как агрессивного две. Во-первых, оно чередуется с настоящими агрессивными действиями. Во-вторых, как уже говорилось, это дерганье отличается от обычного сбора гнездового материала: чайка клюет траву «яростно» и тянет ее изо всех сил. Такие детали характерны для драки; птица угрожает растениям, как будто это ее противник.

Когда сформировалась реакция на сигнальное движение другого индивида, дальнейшее развитие его знаковой функции зависит как от агента, так и от реагента. У обоих животных начинается новый адаптивный эволюционный процесс. Сравнение позволяет выявить несколько его аспектов. Смещенное охорашивание, т. е. сигнальное движение, составляющее часть ухаживания у многих самцов уток, у каждого из их видов несколько отличается от обычной чистки перьев, причем в некоторых случаях разница настолько велика, что природу смещенного движения понять трудно. Лоренц привел детальные описания и иллюстрации, основанные на киносъемке смещенного охорашивания у многих видов (рис. 67). Относительно примитивна его форма у кряквы. Самец просто прячет клюв под крыло почти так же, как при обычной чистке перьев, но смещенное движение более стереотипно. У мандаринки оно весьма специализировано: самец ловко дотрагивается до опахала одного из маховых перьев второго порядка, которое отличается от обычных перьев темно-зеленого цвета. Его опахало преобразовано в огромную флагоподобную структуру, а окраска ярко-оранжевая. У чирка-трескунка это движение опять же иное. Он дотрагивается не до внутренней, а до наружной стороны крыла как раз в том месте, где на нем находятся яркие серовато-голубые кроющие перья. Таким образом, и у него, и у мандаринки развилась бросающаяся в глаза структура, и движение привлекает внимание именно к ней. Эволюция привела к тому, что оно стало более заметным и стереотипным, превратилось, так сказать, в «ритуал». Одновременно произошла дивергенция этих движений у разных таксонов, повысилась их видоспецифичность. Эволюционный процесс, «ухватывающий» сигналы и делающий их более заметными и видоспецифичными, называется ритуализацией.

Все накопленные до сих пор данные приводят к выводу, что сигнальные движения первоначально не обладали знаковой функцией. В каком-то смысле это были «побочные продукты» нервной организации. После появления знаковой функции начался новый тип адаптивной эволюции, ритуализация, приведшая к одновременному изменению самого движения и связанной с ним морфологической структуры.

Рис. 67. Смещенная чистка перьев ухаживающими утиными: 1 – пеганка; 2 – чирок-трескунок; 3 – мандаринка; 4– кряква.

Ритуализация адаптивна с двух точек зрения. Ритуализованные релизеры всегда хорошо заметны и просты. Это – адаптация к ограниченной реактивности врожденного поведения. Каждая врожденная реакция требует для своего запуска специфических стимулов; их изучение показало, что они всегда относительно просты и броски. Ритуализация обычно ведет к специализации релизера на предъявлении таких «знаковых стимулов», т. е. релизеры в определенном смысле их «материализуют». Во-вторых, ритуализация направлена на то, чтобы каждый данный релизер отличался от любого другого как у этого, так и у другого таксона. В результате облегчается социальное сотрудничество сородичей и снижается вероятность реакции на другой вид.

В случае интенционных движений и смещенной активности ритуализация, по-видимому, развивается одинаково. В обоих случаях главный упор может делаться как на движение, так и на структуру. Одно из самых обычных изменений движения – его «схематизация», подразумевающая подчеркивание одних компонентов и ослабление других. Это можно наблюдать, например, на некоторых ухаживающих действиях у уток. Так, «укорачивание» тела первоначально означало подъем головы и хвоста. У чирка-трескунка движение головы назад усилилось, а хвоста вверх – полностью исчезло. У чилийского чирка главный акцент сделан на движение груди, а хвост опять же не поднимается. У шилохвости задействованы и голова, и хвост; движение последнего подчеркивается ярко окрашенным треугольником у его основания и вытянутой формой.

Физиологически эти и другие аспекты ритуализации можно истолковать как количественные изменения с пороговыми значениями для различных составных частей движения. Более глубокое обсуждение этих проблем увело бы нас за рамки выбранной тематики. Однако мне хотелось бы отметить, что изучение эволюции релизеров очень важно для понимания происхождения и развития «новых» элементов поведения в целом, поскольку ритуализация интенционных движений или смещенных действий ведет как раз к этому. Углубляться в данную проблему мы также не будем.

Заключение.

Изучение происхождения и эволюции релизеров, в частности используемых при ухаживании и угрозе, не оставляет сомнений в том, что первоначально они были случайными «побочными продуктами», разрядкой нервного возбуждения в форме интенционных движений или смещенной активности. В большинстве случаев такие формы разрядки возникают, когда нормальные ее способы подавляются одновременной активацией противоположных по направленности побуждений. Это справедливо для всех «подавленных интенционных движений», всех угрожающих смещенных действий и, возможно, для многих форм смещенной активности при ухаживании. По-видимому, такой вывод позволяет понять, почему «демонстрации» так широко распространены именно при ухаживании и угрозе. В первом случае, если половое влечение и остается главным компонентом мотивации, все же одновременно проявляются агрессивность и тенденция к избеганию. При угрозе в конфликт между собой вступают два последних побуждения. Уже говорилось, что как агрессивность, так и половое влечение необходимы для сохранения вида. Поскольку врожденное поведение складывается из реакций на простые знаковые стимулы, а самка, будучи представителем того же вида, что и самец, помимо стимулов, вызывающих у него половую реакцию, не может не посылать сигналов, провоцирующих агрессивность, при приближении ее к партнеру у того всегда активируются и враждебность, и сексуальность. Если бы агрессивность была слабее, он мог бы реагировать на самку только как на полового партнера, но за счет снижения эффективности драк с другими самцами. Если усилить половое влечение, оно бы преодолело не только враждебность к самке, но и прочие побуждения, включая страх перед хищником. Если бы слабее проявлялась тенденция к избеганию, это оказалось бы полезным при внутривидовых столкновениях, но повысило бы уязвимость при встрече с хищником. Таким образом, в каждом животном одни побуждения точно уравновешивают другие. Угрожающее поведение и ухаживание – неизбежные последствия такого равновесия; ритуализация делает их максимально приспособленными к условиям существования вида.

Глава 9. Некоторые рекомендации по изучению зоосоциологии.

Знакомство с литературой показывает, что зоосоциология многим обязана работам «любителей», т.е. людей, не получивших специального зоологического образования. Фактически «официальная» зоология долгое время вообще не занималась зоосоциологией, поэтому все первые исследования в этой области были проведены либо дилетантами, либо зоологами, не подготовленными к такого типа наблюдениям. И Хайнрот, и Гексли, ставшие пионерами этой науки,– самоучки. Благодаря их работам, а впоследствии исследованиям Лоренца и его коллег интерес зоологов к поведению животных быстро усиливается. В результате развитие этого направления ускоряется, в нем появляются новые концепции и термины, постоянно растет число публикаций. Такие тенденции, естественно, обнадеживают, но их недостаток в том, что исследования все больше становятся монополией специалистов-профессионалов, многие любители начинают чувствовать себя неспособными «выдержать темп», и в итоге мы лишаемся их новых и оригинальных наблюдений. На мой взгляд, пессимизм дилетантов неоправдан. Не только возможно, но и весьма желательно, чтобы непрофессионалы продолжали свою работу, поскольку отсутствие у них специальной подготовки имеет помимо недостатков, и свои преимущества. Естественно, такая подготовка дает знания и дисциплинирует мышление, однако часто убивает свежесть взгляда на проблему, позволяющую любителю делать неожиданные и интересные умозаключения. В этой последней главе я хотел бы дать некоторые рекомендации тем, кто чувствует склонность к самостоятельному изучению поведения животных.

Бесспорно, наиболее интересные сообщения поступают от людей, отдавших годы внимательным и терпеливым наблюдениям за каким-то видом. Очень существенно также сравнение нескольких видов, неважно, относятся они к близким или далеким друг от друга таксономическим группам, но оно возможно только после накопления достаточной информации о каждом виде в отдельности.

Необходимость в широком описательном подходе не нуждается в навязчивой рекламе. Конечно, естественные склонности многих людей, особенно молодых и начинающих, заставляют их сосредотачиваться на одной проблеме, пытаясь углубиться именно в нее. Однако это похвальное стремление следует контролировать, иначе оно приведет к накоплению неполной, разрозненной информации, коллекционированию поведенческих курьезов. Широкое описательное рассмотрение системы феноменов в целом необходимо для того, чтобы видеть любую проблему в ее перспективе; это единственная гарантия сбалансированного подхода, сочетающего аналитическое и синтетическое мышление. Естественно, это справедливо не только для социобиологии, но и для любой науки, но именно в этологии и зоосоциологии об этом почему-то особенно часто забывают.

Поскольку, по моему мнению, такой широкий описательный подход крайне важен, я немного остановлюсь на нем. Однажды меня посетил способный студент-иностранец, который хотел получить подготовку в области социобиологии. При этом он был увлечен одной очень узкой проблемой – методикой экспериментального изучения релизеров. Я напрасно пытался убедить его, что лучше начинать с общего ознакомления с выбранным видом, затем вынужден был уступить, и он занялся подсчетом того, насколько чаще охраняющий свою территорию самец трехиглой колюшки кусает красную модель по сравнению с серебристой. На первый взгляд его результаты оказались отличными от наших: красная модель получила лишь немногим большее число укусов. Проводя свои опыты снова, он обнаружил, что рыба проявляла и другие признаки агрессивности (например, поднимала спинные иглы, начинала атаку без завершения), причем они вызывались красной моделью гораздо чаще, чем серебристой. Значит, отказавшись от описательного изучения агрессивного поведения, он не сумел распознать и интерпретировать эти проявления враждебности. В результате ему пришлось вернуться к простым наблюдениям; при повторении опытов через несколько дней выводы относительно релизеров оказались совершенно определенными.

Другой пример связан со смещенной активностью. Без описательного изучения как побуждений, проявляющихся в форме такого поведения, так и формы деятельности, у которой оно «позаимствовано», невозможно ни распознать смещенную активность, ни понять природу ее связей с обоими инстинктами.

«Отмашка головой» у обыкновенной чайки, служащая, как говорилось выше, умиротворяющей демонстрацией, становится понятной, только если известен и ее «антипод» – «вперед смотрящая» угрожающая поза. Пока кроме ухаживания не изучено и агрессивное поведение, наблюдатель вряд ли сумеет интерпретировать роль «отмашки». Незнание угрожающего поведения не позволит понять и того важного факта, что ухаживание всегда включает в себя агрессивные тенденции.

Возобновление песни, которой самка кулика плавунчика побуждает самца следовать за ней к гнезду, куда она готовится отложить яйцо, становится понятным, только если известно, что такой же призыв привлекает в начале сезона размножения одинокого самца к находящейся на своей территории самке. Эта же церемония откладки яйца покажется лишенной смысла, если не знать, что самец высиживает яйца один и должен увидеть, где они будут находиться. Лучшей интерпретации такого брачного поведения способствует и представление о необычной роли полов этого вида, а также о половом диморфизме их оперения.

Я привел лишь несколько примеров. Хотя требуется некоторое, а иногда и значительное самоограничение, чтобы заняться такими обширными наблюдениями перед тем как обратиться к конкретным проблемам, причем ознакомление с предметом долгое время может не давать никаких четких «результатов», настойчивость в конечном итоге вознаграждается, вещи постепенно начинают «обретать смысл» и интересные проблемы возникают на каждом шагу и в необходимой связи с другими проблемами. Очень важно также повторение наблюдений. Социальное поведение включает в себя так много одновременно происходящих событий, что заметить все сразу невозможно. Внимание должно быть обращено как на агента, так и на реагента, а кроме того, на индивидов, находящихся рядом с ними. Даже движения одной особи не всегда удается уяснить с первого раза, не говоря уже о прочих одновременно происходящих вещах. Только наблюдая, записывая, зарисовывая, осознавая, как много еще неясного, наблюдая снова и постепенно дополняя свои записи, можно добиться удовлетворительной точности и детальности информации. Я не преувеличиваю, говоря, что наблюдал за ухаживанием трехиглой колюшки сотни раз, но и сейчас замечаю новые детали, некоторые из которых способствуют пониманию фундаментальных проблем. Большим подспорьем оказывается киносъемка. Хороший фильм о каком-то конкретном феномене равноценен многим часам или даже дням, проведенным за наблюдениями.

Множество такого рода наблюдений можно сделать в полевых условиях на диких животных. Преимущество здесь заключается в том, что они находятся в естественной для себя среде, имитировать которую в неволе часто очень трудно, вполне здоровы и не требуют ухода. Их хранит для нас сама Природа. Препятствие, заключающееся в их пугливости, легко преодолимо, если использовать укрытие. Полевая работа дала прекрасные результаты прежде всего в случае птиц и насекомых. Множество, приведенных в этой книге данных по пернатым, было собрано именно в поле: исследования шилоклювки Маккинком, баклана Кортландтом, галстучника Лавеном, малиновки Лаком и серебристой чайки мной самим, а также многие другие основаны исключительно на полевых наблюдениях. Оборудование здесь требуется самое простое. Всегда необходим бинокль. Для непрерывного наблюдения очень важно установить его на треногу, где его можно вращать из стороны в сторону и вверх-вниз. Дело в том, что спустя примерно час наблюдений ваши руки неизбежно начнут дрожать, причем еще до этого бинокль начнет слегка смещаться при каждом ударе вашего сердца; просто удивительно, насколько больше удается разглядеть, использовав опору. Если треноги нет, положите бинокль на камни, на забор, на дерево и чем-нибудь прижмите сверху. Вторым подспорьем полевого наблюдателя служит мечение особей. И без этого, несомненно, часто удается распознать индивидов по особенностям их оперения, поврежденной ноге, необычному размеру и т. п., но такие животные отличаются от прочих просто в связи со своими аномалиями, поэтому не исключено, что как раз они проявляют или вызывают у других ненормальные реакции. Исследователи миграций уже давно используют для мечения пронумерованные алюминиевые кольца, но цифры на них обычно такие мелкие, что разобрать их с расстояния невозможно. Правда, в случае очень крупных птиц типа аистов применяются кольца с номерами, вполне различимыми и в полевых условиях, а для мелких птиц выход заключается в разной окраске колец. Сочетая пять или шесть различных цветов, можно индивидуально пометить большое число птиц. Ничего не случится, если на каждую ногу им надеть по два или даже по три кольца в зависимости от вида. Некоторые из моих меченых серебристых чаек, поднимаясь в воздух, каждый раз весело позвякивали, но, по всей видимости, не обращали на это ни малейшего внимания и жили так годами.

Для некоторых наблюдений, а также для фотографирования и киносъемки необходимо использовать убежище. Я лично применял складные брезентовые тенты с металлической рамой. Чтобы поставить их, требуется всего несколько минут, они вполне портативны и при правильном закреплении выдерживают сильный ветер. Рекомендуется замаскировать наблюдательные окна снаружи растениями, которые скроют эти темные отверстия своей беспорядочной листвой. В результате наблюдатель получит возможность как угодно шевелиться внутри убежища без риска быть замеченным. Важно только не открывать окна одновременно с противоположных сторон, поскольку птицы могут различить ваш силуэт, движущийся между двумя отверстиями.

Однако, проводя длительные наблюдения, безусловно, лучше сидеть на открытом месте с хорошим обзором, поскольку видеть, на какие события вокруг реагируют птицы, часто не менее важно, чем замечать, что делают они сами. Правда, держаться от них следует как можно дальше, чтобы они не обращали внимания на ваше присутствие. Часто, когда птицы уже привыкли к наблюдателю, это расстояние удивительно невелико, а привыкают они быстро, если вести себя тихо. Затем они будут обращать на вас не больше внимания, чем на корову, «неприметности» которой можно только позавидовать.

Чтобы наблюдать за птицами, надо вставать рано. У большинства пернатых максимальная активность, особенно в период размножения, приходится на рассветное время. Второй, не такой мощный ее подъем происходит вечером. Лучше всего прийти на место за час перед рассветом и оставаться там три-четыре часа после него до того времени, когда птицы утихнут. Привыкнув рано выходить в поле, вы полюбите это занятие больше, чем экскурсии в более поздние часы, когда солнце уже высоко, роса испарилась и пейзаж стал сухим, бесцветным и скучным. Чем эффективнее действует на вас будильник, тем легче вам придется.

Насекомых тоже можно изучать в полевых условиях. Во многих отношениях это даже более удобные объекты для наблюдений, чем птицы. Они гораздо менее пугливы, а максимум их активности приходится не на такие ранние часы, поэтому изучать их непрерывно изо дня в день гораздо легче. Энергичный исследователь может начинать свой рабочий день с птиц и переключаться на насекомых около 9 ч утра.

Великий французский натуралист Фабр показал, как много интересного может выясниться при простом наблюдении. Однако его данные, ценные в свое время, для тех целей, которые мы ставим сегодня, недостаточно точны. Эталоном исследования, приводящего к требуемым на сегодняшний день результатам, можно считать работу Берендса по роющей осе Ammophila adriaansei. У этого вида он обнаружил очень сложные отношения между самкой и ее потомством. Каждая личинка живет отдельно в собственной норке; мать снабжает ее парализованными гусеницами. Берендс не только наблюдал в деталях обычную последовательность событий, пометив как гнезда, так и особей, но и провел множество экспериментов. Например, он обнаружил, что каждая самка может заботиться одновременно о двух или даже трех гнездах, личинки в которых находятся на разных стадиях развития, причем она точно знает, когда каждая из личинок нуждается в новой порции корма. Заменив настоящие норки пластиковыми трубочками, он получил возможность вскрывать гнездо в любое время и менять его содержимое, в результате продемонстрировав, что на поведение самки влияет именно оно, в частности количество оставшейся пищи и возраст личинки.

Насекомые представляют собой практически необозримое поле исследования. Работа Берендса показывает, какими удивительными объектами являются роющие осы. В случае бабочек исследования только начались, но уже дали многообещающие результаты, что можно видеть на примере сатира Семела. Еще одна интересная группа – стрекозы; например, у очень грациозного вида красотка-девушка (Calopteryx virgo) сформировалось брачное поведение, весьма сходное с описанным для многих птиц и рыб. Самец охраняет территорию от других самцов и выполняет специализированный ритуал ухаживания, целиком основанный на зрительной стимуляции. У кузнечиков и саранчовых развиты социальные отношения совершенно иного типа, что показано работами Якобса, Дейма и ван Ойена. В других группах (млекопитающие, ящерицы, пауки) проведенные на сегодняшний день исследования хотя и не так обширны, как в случае птиц, но также позволяют сделать интересные сравнения, и эти животные, безусловно, заслуживают большего внимания, чем уделялось им до сих пор.

Зоопарки представляют собой другой тип среды для социобиологических исследований. Животные находятся здесь в тесных помещениях, и более или менее ненормальные условия жизни приводят к отклонениям в их поведении, весьма ценным для понимания естественных феноменов. Кроме того, можно провести сравнение с экзотическими видами, что часто недоступно для полевого наблюдателя. Хайнрот, работавший в Берлине, и Портилье в Амстердаме были пионерами исследований такого типа, и внушительные подборки их публикаций показывают всю ценность зоопарков для зоосоциологов. Их важность при проведении этологических работ сейчас признается всеми; например, зоопарками Базеля и Берна в Швейцарии руководят именно специалисты по поведению животных.

Особым и очень ценным для наших целей типом зоопарка является аквариум. Это самый дешевый способ содержания животных в относительно естественных условиях, доступный почти каждому. Действительно, располагая аквариумом средних размеров (например, 45 х 30 х 30 см), вы можете без труда наблюдать все, что сказано в этой книге (и гораздо больше) о трехиглой и десятииглой колюшках. Понадобится только потратить несколько часов ранней весной на рыбалку и ежедневно копать червей, не более того. Многие рыбы нашей страны еще не изучены, более пристального внимания заслуживают и различные тритоны. От пресноводного до морского аквариума всего один шаг; небольших затрат потребует и оборудование тропического аквариума, позволяющего изучать множество экзотических видов. Поле для исследований здесь практически неограничено. У многих групп рыб развиты специализированные системы зрительных релизеров, а их способность быстро менять цвет делает их еще более увлекательными объектами, чем многие птицы.

Лоренц придумал особый тип зоопарка. Он выращивал и содержал несколько видов животных как бы в «полуневоле». Они могли свободно перемещаться по местности в определенных (весьма широких) пределах и, поскольку ухаживал за ними сам исследователь, привязались к нему социально. Многие из этих животных относились к Лоренцу как к представителю своего собственного вида – ухаживали за ним, вступали в драку или старались увлечь за собой на прогулку. Это открывает уникальные возможности для исследования, и Лоренц использовал их полностью, буквально живя вместе со своими животными изо дня в день. Для того, кто чувствует склонность к такого рода исследованиям, я должен добавить, что их нельзя начать без согласия хозяев выбранных угодий.

Наблюдения должны быть продолжены экспериментами. Часто их можно провести в поле, причем переход от наблюдений к опытам следует осуществлять постепенно. Исследование причинно-следственных связей начинайте с использования «природных экспериментов». Условия, в которых происходит то или иное событие в природе, настолько различны, что сравнение обстоятельств определенного явления часто равносильно обсуждению результатов опыта, требующих только уточнения с помощью дополнительных тестов. Например, наблюдения Хайнрота за лебедем, нападающим на своего партнера, когда последний опустил голову в воду, наводит на мысль о расположении признаков, обеспечивающих индивидуальное распознавание, на голове этих птиц, а это дает основу для проведения более точных экспериментов. Тот факт, что самец колюшки ведет самку к гнезду, однако немедленно прогоняет ее прочь после выметывания икры, позволяет предположить связь вздутого до икрометания брюха самки с ухаживанием самца. Неоднократно наблюдая в поле, как самка кулика плавунчика ухаживает за находящимися рядом галстучниками, лапландскими подорожниками и морскими песочниками, никогда не реагируя на пуночек (единственный среди этих видов с ярким белым пятном на крыле), я, естественно, предположил запуск реакции ухаживания видом любой птицы с оперением приблизительно такой же блеклой окраски, как у плавунчика. Полевой наблюдатель сталкивается со множеством таких природных экспериментов в течение одного дня, и систематическое их накопление позволяет составить обширную программу опытов. Хотя, работая с макетами, морфологические признаки типа цвета и формы легко подделать или просто грубо имитировать, воспроизвести движения очень трудно, и выводы об их влиянии часто можно сделать только на основе длинной серии таких «природных экспериментов».

С животными в неволе, естественно, экспериментируют чаще, чем в полевых условиях, поскольку у них просто нет возможности отказаться от опытов. Однако в этом таится и своя опасность – исследователь может поддаться искушению «злоупотребить» открывающимися перспективами. Экспериментирование во многих отношениях штука гонкая. Прежде всего животное должно быть в подходящем «настроении». Какой смысл предъявлять модель клюва серебристой чайки ее птенцу, который встревожен предупреждающим криком или только что поел. Наиболее очевидный нарушающий работу фактор – реакция избегания. Вызвать ее слишком легко. В простейших случаях она выражается в поведении, которое трудно спутать с любыми другими действиями, но даже слабая активация этой тенденции подавляет прочую активность, причем требуется внимательное наблюдение за данным видом и большой опыт, чтобы различить признаки торможения реакций животного страхом. Это неудивительно, если подумать о том, как много людей не умеют улавливать самые недвусмысленные оттенки выражения лица своих близких и насколько трудно сделать это у других видов.

Каждый эксперимент следует повторять неоднократно, чтобы исключить влияние факторов, не подчиняющихся контролю исследователя. Всегда есть искушение использовать одну особь в нескольких опытах, а не брать для каждого из них новое животное. Однако при этом следует удостовериться, что с выбранным индивидом в ходе экспериментов не произошло изменений. Одна из распространенных их причин – «истощение» анализируемого побуждения, приводящее к постепенному снижению реактивности. Такое часто случается, если опыты с особью проводятся через слишком короткие интервалы времени. Вторая причина – научение. У птенца серебристой чайки, которому снова и снова предъявляют модели головы родителя, вызывающие реакцию, не подкрепляемую пищей, вырабатывается отрицательный условный рефлекс на раздражитель, и его реакция постепенно ослабевает. Если гусям часто предъявлять картонный макет хищной птицы, пролетающей над их головой, у них сформируется положительный условный рефлекс на саму обстановку такого опыта, и они начнут тревожно кричать всякий раз, когда экспериментатор, готовясь к очередному запуску модели, только начнет забираться на дерево.

Это приводит к мысли о необходимости контроля. Каждый эксперимент представляет собой сравнение влияния двух ситуаций, различающихся одним из аспектов, эффект которого изучается. Например, определяя, какие стимулы, исходящие от яйца, стимулируют его насиживание, а какие – нет, недостаточно просто продемонстрировать, что птица признает своими ненормальные по каким-то признакам яйца. Реакцию на них следует сравнить с реакцией на нормальные; если наблюдаются неодинаковая интенсивность или форма ответа, значит, разница между яйцами включает некий элемент, влияющий на реакцию птицы. Опыт только с ненормальным яйцом без контроля достаточен для вывода о том, что и оно обеспечивает какие-то стимулы, вызывающие насиживание, но не доказывает присутствия полного их набора. Это может показаться банальностью, но требует особого упоминания, поскольку некоторые исследования, опубликованные в серьезных научных журналах, страдают именно таким недостатком.