Текст книги "Социальное поведение животных"

Автор книги: Николас Тинберген

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 11 страниц)

У многих птиц крайне важно, чтобы оба партнера знали местонахождение гнезда, и известно множество типов поведения, демонстрирующих, где оно расположено. Когда самец и самка выбирают место для откладки яиц вместе, они с помощью особых церемоний приступают к его освоению. Так, серебристые чайки по очереди садятся на выбранное место и выкапывают лапами гнездовую ямку. У многих дупловых птиц самец, первым прибыв на подходящую территорию, выбирает дупло и привлекает к нему внимание самки с помощью особых демонстраций. Например, у горихвостки он указывает, где в него вход (рис. 29), используя для этого ярко окрашенную голову и красный хвост. Самец пустельги планирует к гнезду особым церемониальным способом на глазах у самки.

Необычный случай представляет собой круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus). Здесь более броско окрашена самка, а у самца тусклое покровительственное оперение. Самка выбирает территорию, охраняет ее и привлекает пением самца, а тот в одиночку высиживает и выращивает птенцов. Поскольку самка все же настолько женственна, что несется, ей приходится указывать местонахождение гнезда партнеру. Для этого она возобновляет пение непосредственно перед откладкой яйца. Привлекающее действие ее голоса не слабее, чем при первой встрече партнеров, и самец тут же устремляется на звук. Самка направляется к гнезду и откладывает яйцо в его присутствии. Это и есть церемония, приводящая самца к месту, где находятся объекты его будущей заботы.

А

Б

Рис. 29. Два способа, которыми самец горихвостки указывает самке гнездовое дупло: А – демонстрирует ярко окрашенную голову; Б – демонстрирует красный хвост.

Групповое поведение.

Многие животные объединяются в более крупные, чем семьи, группы. Иногда они состоят из нескольких семей, как в случае гусиных и лебединых стай, или же образованы особями, уже не связанными семейными узами. Выгоды для индивидов от группового существования различны. Среди них наиболее очевидна защита от хищников. Высшие животные предупреждают друг друга об опасности, в результате чего группа в целом бдительна не менее самой наблюдательной из составляющих ее особей. Более того, многие животные объединяются для совместного нападения. Эти функции наблюдаются в основном среди теплокровных, но и на более низких уровнях эволюции можно обнаружить множество других выгод групповых действий. Алли и его сотрудники экспериментально продемонстрировали много случаев таких социальных преимуществ. Например, серебряный карась в группе ест больше, чем в изоляции, и быстрее растет, причем не только из-за увеличения количества съедаемой пищи, но и под действием каких-то других факторов. Рост ускоряется и тогда, когда каждая изолированная рыба потребляет столько же корма, сколько и живущая в группе. Морской плоский червь Procerodes в группе лучше переносит колебания солености, чем в изоляции. Успехи тараканов в тестах на ориентирование лучше, если их содержать по две-три особи вместе, а не поодиночке. Преимущества скоплений для дафнии, как показал Уэлти, заключается в снижении их уязвимости для хищников; когда карась сталкивается с очень плотной массой этих рачков, у него как бы «разбегаются глаза», и он некоторое время выбирает, с какой жертвы начать. В результате общее количество добычи оказывается меньше, чем было бы при питании группой умеренной численности. Скопление гусениц бабочки Vanessa io защищает их от певчих птиц типа горихвосток; регулярно наблюдалось, что они не нападают на группу гусениц, зато склевывают любую из тех, кто от нее отбивается.

Таким образом, очевидно, что групповое существование дает особям, а следовательно, и видам преимущества. Здесь опять же уместно спросить: как поведение способствует достижению этого благоприятного результата?

Прежде всего особи должны собраться и остаться вместе. Это может быть обеспечено сигналами, воздействующими на различные сенсорные органы. У птиц такие сигналы обычно зрительные, слуховые или и те и другие одновременно. Показано, что зеркальца на крыльях уток и гусей, выделяющиеся яркой окраской и неодинаковые у равных видов, служат именно для этой цели. Хайнрот обнаружил в Берлинском зоопарке, где вместе содержатся утиные (Anatidae) из разных частей света, что утки и гуси, которые часто реагируют на летящую птицу, взлетая и присоединяясь к ней, наиболее охотно делают это, когда ее зеркальце напоминает их собственное независимо от таксономической близости. Яркий и своеобразный узор на хвосте многих птиц, особенно куликов, безусловно, служит для той же цели. Призывные звуки, издаваемые певчими пернатыми, например синицами и вьюрками, способствуют сохранению группы; каждая особь привлекается песней, свойственной только собственному виду, что легко заметить, наблюдая за поведением отбившейся от стаи птицы.

Многие рыбы реагируют друг на друга прежде всего зрительно, но в некоторых случаях важна и хеморецепция. Например, гольяны различают «запах» своего вида. Они даже могут научиться распознавать по нему отдельных особей, но имеет ли это значение в природных условиях, неизвестно.

Социальное поведение высших животных выходит за рамки простой агрегации. У некоторых видов известно более сложное сотрудничество. Как уже говорилось в гл. 1, колюшки реагируют на вид своего питающегося сородича стремлением найти пищу и для себя. Этот эффект известен под названием «симпатической индукции», или «социального облегчения»; он наблюдался у многих видов и связан не только с питанием, но и с другими инстинктами. Когда одна птица в стае проявляет признаки тревоги, прочие также настораживаются. Сон – еще один «заразный» тип поведения. Таким способом синхронизируются даже прогулки и полет; когда несколько членов стаи демонстрируют стремление отойти прочь, прочие могут к ним присоединиться. Внезапный взлет немедленно поднимает в воздух всю стаю. Преимущества всех этих типов социального облегчения очевидны: оно синхронизирует деятельность особей, препятствуя их рассеиванию в ходе выполнения различных функций.

Большинство таких взаимоотношений основано на высокоразвитой тенденции каждого индивида реагировать на движения других. Социальные животные чувствительны к мельчайшим знакам, к самому незначительному «шевелению». Слабо выраженные движения типа нерешительных попыток шагнуть или подпрыгнуть называются движениями намерения, или интенционными. Многие социальные сигналы, иногда высокоспециализированные, явно относятся к их производным. Взлетая, галка внимательно смотрит на других членов группы. Если они остаются на месте, она либо возвращается назад и откладывает свое намерение до лучших времен, либо побуждает остальных присоединиться. Для этого она подлетает к сидящим на земле особям и низко планирует над ними, быстро тряся на лету хвостом.

Другой тип социального сотрудничества – совместное нападение. Оно опять же лучше всего известно для птиц. Многие из них, например галки, крачки и различные певчие виды, «осаждают» хищника. Они, например, могут собираться вокруг сидящего в кустах ястреба-перепелятника, или домового сыча, или же над крадущейся кошкой. Такое поведение часто можно наблюдать у домовых воробьев. В других случаях они летят плотной стаей над ястребом, стараясь держаться повыше, и время от времени на него пикируют (рис. 30).

Бывает, что такое поведение запускается у всех особей одновременно, поскольку каждая из них сразу же видит хищника. Если же он замечен только одним членом стаи, тот поднимает тревогу и предупреждает об опасности прочих. Крик тревоги – яркий пример действия, служащего интересам всей группы, но угрожающей отдельному индивиду.

Рис. 30. Трясогузки отгоняют ястреба-перепелятника.

У совместных нападений различные функции. Если хищник не слишком голоден, можно часто видеть, как он спешит восвояси, едва начинается такая атака. Если же ястреб голоден по-настоящему, т. е. когда он интенсивно охотится, осаждающая стая птиц его особенно не беспокоит. Тем не менее его внимание, направленное на поиск другой добычи, частично рассеивается. Даже сбивание в стаю без всякого осаждения врага, как у скворцов или куликов, преследуемых соколом-сапсаном, представляет ценность с точки зрения выживания; пикирующий на добычу сапсан старается выбрать особь, отбившуюся от прочих, поскольку из-за своей огромной скорости, пролетая сквозь густое скопление птиц, он вполне может пострадать сам.

Сигнал тревоги не обязательно должен быть зрительным или звуковым. Известно, что у многих социальных рыб его природа химическая. Когда щука или окунь выхватывают из косяка одного гольяна, другие рассеиваются и к этому месту уже не возвращаются. Долгое время они остаются начеку и бросаются в укрытие при малейших признаках появления хищника. Это обусловлено их ольфакторной реакцией на вещество, высвободившееся из кожи убитого сородича. Ее можно наблюдать и у гольяна в аквариуме, подмешав ему в корм экстракт из такой свеженарезанной кожи. Вещество это видоспецифично, как и реакция на него, причем рыбы реагируют только на «вещество страха» собственного вида.

Глава 4. Драка.

Когда животное загнано хищником в угол, оно часто вступает с ним в драку. Однако этот тип борьбы – защита от хищника – нас интересовать не будет, поскольку обычно в ней участвуют особи разных видов. Она и не так распространена, как внутривидовые схватки. Большинство их происходит в сезон размножения, поэтому они называются брачными сражениями. Однако стычками сопровождается и установление иерархических отношений в группе, не связанное с определенным сезоном.

Брачные сражения.

Разные виды дерутся по-разному. Прежде всего неодинаково используемое оружие. Собаки, чайки и различные рыбы друг друга кусают. Исключительно для этой цели у самца лосося в сезон размножения развиваются впечатляющие челюсти. Лошади и многие другие копытные стараются лягнуть друг друга передними конечностями. Олени меряются силой, сцепившись рогами. Во многих парках всю весну можно наблюдать, как дерутся лысухи. Они полуопрокидываются на спину и бьют друг друга своими длиннопалыми ногами. Драки многих рыб заключаются в направлении на противника сильного потока воды мощными боковыми ударами хвоста. Хотя они фактически друг до друга не дотрагиваются, движение воды существенно воздействует на их высокочувствительные органы боковой линии (рис. 32). У самцов горчака весной на голове развиваются роговые выросты, и они стараются боднуть друг друга.

Рис. 31. Драка оленей.

Рис. 32. Драка хвостами у рыб.

Рис. 33. Угрожающая демонстрация у зарянки.

Вторая важная деталь: хотя на протяжении всей весны происходит огромное число драк, относительно редко удается заметить двух животных, вступивших в настоящий «смертельный бой» и калечащих друг друга. Большинство сражений представляют собой своего рода «блеф», простую угрозу. Причем ее действие во многом такое же, что и у настоящей схватки: попытки сближения соперников взаимно пресекаются. Некоторые примеры угрожающих демонстраций приведены в гл. 1; их разнообразие практически бесконечно. Большие синицы, стоя друг напротив друга, вытягивают вверх шеи и медленно раскачиваются из стороны в сторону, демонстрируя таким образом бело-черный узор на голове. Зарянка демонстрирует сопернику красную грудь, медленно поворачиваясь перед ним вправо и влево (рис. 33). Некоторые цихловые в качестве угрозы демонстрируют оттопыренные жаберные крышки. У Cychlasoma meeki и Hemichromis bimaculatus они украшены хорошо заметными черными пятнами, окаймленными золотым кольцом, и угрожающая демонстрация выглядит у них очень красиво (рис. 34).

Рис. 34. Фронтальная угрожающая демонстрация у Cychlasoma meeki (слева) и Hemichromis bimaculatus.

Не у всякой угрозы зрительная природа. Многие млекопитающие оставляют «пахучие сигналы» в тех местах, где они встречают или ожидают встретить соперника. Собаки с этой целью мочатся, гиены, куницы, серны, антилопы и многие другие виды используют специальные железы, секретами которых метят почву, кустарники, пни, камни и т.д. (рис. 35). Бурый медведь чешется спиной о дерево, одновременно мочась.

Рис. 35. Самец Antelope cervicapra метит дерево секретом пахучей железы, расположенной перед глазом.

Звуки также могут выполнять угрожающую функцию. Все крики, упоминавшиеся в гл. 2 в качестве социально значимых «песен», не только привлекают самок, но и служат для отпугивания самцов-соперников.

Функции брачных сражений.

Брачными сражениями всегда занимается определенная категория особей. В большинстве случаев дерутся самцы, нападающие исключительно или главным образом на других самцов своего вида. Иногда дерутся и самец, и самка, причем, когда это происходит, самец нападает на другого самца, а самка – на другую самку. У кулика плавунчика (Phalaropes) и некоторых других видов птиц дерутся самки, причем опять же главным образом с другими самками. Все это показывает, что цель нападения – половой соперник.

Далее, драка, как и угроза, как правило, не дает двум соперникам или конкурентам обосноваться на одном и том же месте; взаимная враждебность заставляет их расходиться подальше, обеспечивая себе таким образом определенное резервное пространство. Анализ того, что за смысл в этой «нейтральной полосе», поможет нам понять значение брачных сражений.

Рис. 36. Самец горчака с раковиной двустворчатого моллюска.

Драка каждой особи обычно происходит на некой ограниченной площади. Это может быть, например, пространство вокруг самки (или самок), как у оленя и многих других животных. Самец горчака охраняет от других самцов участок вокруг раковины пресноводной жемчужницы (рис. 36). К этому моллюску он привлекает самку и стимулирует ее откладывать икринки в его мантийную полость, где они будут развиваться, ведя паразитическое существование. Жук-могильщик рода Necrophorus отгоняет соперников от падали. Следует отметить, что во всех этих случаях охрана относится не только к некому центральному объекту, но и к определенной площади вокруг него, т. е. соперники удерживаются на значительном расстоянии. У некоторых видов такой объект легко заметить: голубь преследует голубку и дерется только вблизи нее. Если передвинуть раковину жемчужницы, горчак переместит следом охраняемую территорию. Однако у большинства видов такая территория неизменна; самец поселяется на выбранном участке и защищает его. Территориальные стычки и угрозы можно наблюдать в любом саду: зарянки, зяблики (рис. 37) и крапивники – заядлые драчуны. Понять значение индивидуальной территории удается, если драки приурочены к какой-то ее точке. Так, у многих дупловых птиц стычки особенно яростны, когда нарушитель границы оказывается вблизи дупла. Однако у многих видов драки затеваются где угодно, и тогда их значение понять труднее. Предполагают, что гнездовой участок многих певчих птиц служит как бы складом корма для потомства. Его размер должен позволять родителям собирать основное количество пищи вблизи от гнезда, т. е. сокращает расстояние, пролетаемое в ее поисках. Поскольку только что вылупившихся птенцов надо постоянно обогревать и кормить, такая территория способствует уменьшению интервалов между их посещениями. Продолжительность отлучки в неблагоприятные для птиц дни может оказаться решающей для выживания потомства. Впрочем, мнения по поводу правильности такого толкования расходятся.

Рис. 37. Дерущиеся самцы зяблика.

У птиц, гнездящихся на земле, например чаек, крачек, чибисов и т. д., свободное пространство вокруг гнезда, по-видимому, способствует защите выводка от хищника. Ряд данных говорит о том, что слишком высокая концентрация в пространстве добычи типа яиц или птенцов заставляет хищника на ней специализироваться; это – главная причина, как правило, одиночного образа жизни и обширных гнездовых участков животных с покровительственной окраской. В случае птиц типа чаек, у которых такая окраска свойственна птенцам, территориальные драки удерживают индивидуальные выводки на достаточно большом расстоянии друг от друга. Здесь столкновение двух интересов опять же решается компромиссом: социальное гнездование дает определенные преимущества (см. гл. 3), значительные пространства между гнездами – тоже. Различные виды чаек и крачек получают в результате некоторую, хотя и не полную выгоду, следуя обеим тенденциям.

Итак, понятно, что брачные сражения выполняют определенную функцию. Они ведут к пространственному разрежению популяций, обеспечивая каждой особи обладание определенным объектом или территорией, которые необходимы для воспроизведения вида. В результате предупреждается совместное пользование такими объектами, которое во многих случаях было бы губительным или по крайней мере менее эффективным. Слишком много икринок горчака в жемчужнице сократит рацион каждой из них. Спаривание многих самцов с одной самкой означало бы вместо создания размножающихся пар растрату сперматозоидов. Присутствие двух семей скворцов в одном дупле может привести к гибели обоих выводков. Пространственное разделение особей позволяет им полнее использовать имеющиеся возможности для выживания.

Причины драк.

Встает второй вопрос: что обеспечивает выполнение в ходе драк названных выше функций? Другими словами, что заставляет животных вступать в бой только тогда, когда это необходимо, и только там, где надо? Как они выбирают потенциального соперника среди множества встречающихся особей? Поскольку драка для индивида опасна (она повышает его уязвимость для нападения хищника) и может поставить под угрозу успех воспроизведения (постоянные сражения оставили бы мало времени на все остальное), ограничение агрессивности только ситуациями, в которых она выполняет полезные функции, приобретает жизненно важное значение. Эти проблемы близки к обсуждавшимся в главе о спаривании. Чтобы ограничить драки именно охраной территории, раковины, самки и т. п., животное должно специфически реагировать на определенные ситуации. Кроме того, атаки должны быть синхронизированы во времени с теми моментами, когда наличествует индивид, которого надо изгнать. Наконец, усилия не должны тратиться на другие виды, за исключением тех случаев, когда они также попадают в категорию соперников. Как будет показано, многие внешние стимулы, ответственные за различные аспекты такой координации, исходят от других особей. Более того, поскольку большинство этих стимулов выполняет сразу несколько функций, я не буду останавливаться на каждой из них отдельно, как в главе о брачном поведении.

Рис. 38. А. Опыт, демонстрирующий зависимость атаки от территории. Самец б, хозяин территории Б, переносится в пробирке на территорию А, принадлежащую самцу а; последний пытается атаковать, самец б — бежать.

Как уже говорилось, ограниченность определенным участком – одна из самых характерных особенностей драк. Когда самец колюшки встречает весной другого самца, между ними обязательно возникает противостояние. Зависит ли его исход от места встречи? Когда самец находится на своей территории, он нападает на всех заплывающих на нее соперников. Оказываясь за ее пределами, он обращается в бегство от того же самого самца, которого атаковал «дома». Это можно изящно продемонстрировать в аквариуме, если он достаточно велик, чтобы заключать две индивидуальные территории. Самец а нападает на самца б, когда тот заплывает на территорию А, и наоборот. Обычно ни один из самцов не попадает добровольно на чужую территорию, но можно спровоцировать конфликтную ситуацию, отловив их и посадив порознь в стеклянные пробирки. Когда обе пробирки опущены в воду на территории А, самец а попытается атаковать самца б, несмотря на то что они разделены двойной стеклянной стенкой. При этом самец б явно постарается убежать. Когда обе пробирки перенесены на территорию Б, ситуация становится прямо противоположной (рис. 38).

Рис. 38. Б. Те же самцы на территории Б: самец б атакует, самец а спасается.

Как своя территория стимулирует самца драться, редко изучалось в деталях. Естественно, это можно сделать, только переместив территорию или ее часть и пронаблюдав, приспосабливает ли самец свою агрессивность к изменившейся ситуации. Конечно, в случае птиц такая процедура сложна из-за крупных размеров гнездовых участков, но мелкие аквариумные рыбы предоставляют в этом смысле уникальные возможности исследователю. Впрочем, сообщалось о нескольких случаях расширения птицами своей территории за пределы, изначально установленные самцом, после того, как самка начинала строить гнездо.

Для меня несомненно, что территории выбираются главным образом на основе особенностей, вызывающих врожденную реакцию животных. Это заставляет всех особей одного и того же вида или по крайней мере одной и той же популяции занимать одинаковый общий тип местообитания. Однако индивидуальная связь самца со своей собственной территорией – частным проявлением потребностей его вида – результат научения. Самец колюшки рождается с общим стремлением выбирать мелководные местообитания с обильной растительностью, но генетически заложенной тенденции реагировать на определенное расположение растений и камешков на дне у него нет. Он сдвигает свою территорию, если переместить характерные для нее «вешки», поскольку на них у него выработался условный рефлекс. Это ясно хотя бы из того, что, размножаясь два или три раза подряд, он часто всякий раз сменяет территорию. В каждом случае рыба ориентируется по новым вешкам.

Животные, реагирующие на особые объекты типа дупла или, как горчак, на раковину жемчужницы, вероятно, делают это врожденно, т. е. для них существует всего несколько «знаковых стимулов», связанных с этими объектами. Например, горчак ориентируется не столько на внешний вид моллюска, сколько на выходящий из его раковины поток воды. Рыба воспринимает как ее движение, так и химический состав (рис. 39).

Поступающие от собственного участка стимулы, на которые животное реагирует либо врожденно, либо в сочетании с приобретенными условными рефлексами, заставляют его ограничить площадь драк именно данной территорией.

Грубый временной контроль агрессивности также связан с внешними факторами. Как и при спаривании, первый, очень общий настрой на драку обеспечивается половыми гормонами. Воинственность отражает рост гонад, который в свою очередь через гипофиз зависит от таких ритмических факторов, как, например, долгота дня в случае многих животных северной умеренной зоны. Однако более тонкая временная настройка опять же связана с реакцией на внешние сигналы. Исходя от соперника, они вызывают нападение, когда он приближается на некоторое критическое расстояние к территории или какому-либо охраняемому объекту. У этих сигналов всегда любопытная двойственная функция. Если их демонстрирует чужак, они вызывают нападение на него, а если атакующий на собственной территории – пугают пришельца. В экспериментах с макетами можно вызвать оба типа ответа в зависимости от места предъявления раздражителя – на территории особи или за ее пределами. В обоих случаях они служат увеличению расстояния между индивидами, а, поскольку запускаются специфическими демонстрациями, а не угрозой со стороны других видов, враждебность обычно вызывают только сородичи.

Рис. 39. Горчак реагирует интенсивнее всего на пустую раковину моллюска, если через нее пропускается вода, в которой содержались живые моллюски.

Рис. 40. Модели, использованные в экспериментах по стимулированию драки у самца трехиглой колюшки. Точно имитирующая форму рыбы модель серебристого цвета (С) атакуется редко, тогда как грубые подобия с красной нижней половиной (К) подвергаются энергичным нападениям.

Эти стимулы анализировались у многих видов в экспериментах с макетами. Самец трехиглой колюшки хотя и проявляет некоторую враждебность к любым проплывающим мимо рыбам, особенно нетерпим к самцам своего собственного вида. Модели вызывают у него такую же реакцию, только если у них красное «брюхо». Ярко-синие глаза и голубоватая спина почти не усиливают эффекта, а форма и размер могут варьировать в очень широких пределах. Сигарообразный макет с одним только глазом, но красной нижней половиной вызывает гораздо более интенсивную атаку, чем точно воспроизводящая форму модель или даже только что убитая колюшка без красной окраски (рис. 40). Размер значит так мало, что все наблюдавшиеся мной самцы «атаковали» даже красные почтовые фургоны, проезжавшие примерно в ста метрах от них, т. е. поднимали свои спинные шипы и неудержимо стремились догнать автомобиль, в конечном итоге, естественно, натыкаясь на стеклянную стенку. Когда фургон двигался мимо лаборатории, вдоль огромного окна которой стояли в ряд двадцать аквариумов, все самцы бросались к «оконной» стороне своего жилища и провожали фургон от одного ее угла до другого. Модели размером втрое больше колюшки вызывали сходную атаку, пока не придвигались слишком близко, но не подвергались нападению на самой территории особи. Создается впечатление, что важен угол, под которым виден объект; это объясняет, почему рыбы бросаются на удаленную красную машину.

Помимо цвета атаку может вызвать поведение. Самец колюшки, замечая издали соседа, часто принимает угрожающую позу – любопытное вертикальное положение головой вниз (рис. 41)

Рис. 41. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки

Боком или даже брюхом он поворачивается к противнику и оттопыривает один или два брюшных шипа. Эта поза приводит других самцов в бешенство, и в эксперименте можно усилить нападения на макет, предъявив его именно в таком положении.

Сходные наблюдения проведены на зарянке. Когда самец «застолбил» территорию, появление на ней сородича вызывает нападение на него или угрозу. Лак показал, что основным пусковым фактором служит здесь красная грудь птицы. Когда он помещал на занятую территорию чучело зарянки, даже мелкого пучка красных перьев было достаточно, чтобы вызвать угрожающую позу хозяина (рис. 42). Если в случае колюшки очень грубая красная модель действовала эффективнее, чем совершенная по форме, но серебристая по цвету, для зарянки эти несколько перьев значат больше, чем чучело неполовозрелого сородича, совпадающее по облику со взрослой птицей, но с бурой, а не с красной грудью. Сходство функций красного брюха самца колюшки и красной груди зарянки поразительно. Мы еще увидим, что аналогичные сигнальные системы конвергентно развились и у животных других групп.

Однако в случае зарянки сигналы не только зрительные. Птицы слышат друг друга на гораздо большем расстоянии, чем видят. В частности, песня зарянки возбуждает владельца территории и бросает его на поиски певца. Таким образом, сражение развивается в два этапа: сначала самец летит в направлении, откуда доносится пение соперника, затем оглядывается и, получив дополнительный стимул от его красной груди, принимает угрожающую позу или нападает.

У многих других видов песня выполняет ту же функцию. Это «символ мужественности», провоцирующий владельца территории на драку. Как уже говорилось выше, идентичная символика, демонстрируемая самцом на своей собственной территории, изгоняет прочь незваного гостя. Это легко наблюдать в поле без всяких экспериментов. Часто бывает так, что поющего самца, укрывшегося в ветвях дерева или кустарника, не заметно, но реакция прочих птиц на его пение очень сильная и характерная. Особи, пролетающие сквозь чужие владения, как бы олицетворяют нечистую совесть, в то время как владельцы собственных территорий – справедливое негодование.

Рис. 42. Эксперимент на выявление стимулов, провоцирующих драку у зарянки. Чучело неполовозрелой зарянки с бурыми перьями на груди (слева) атакуется редко, а пучок красных перьев (справа) вызывает угрожающую демонстрацию.

У серебристой чайки оперение обоих полов одинаковое, но агрессивны главным образом самцы и в отношении других самцов своего вида. Они не поют и не издают других звуков, как-то по-особому влияющих на соперников. Ярко окрашенных частей, провоцирующих нападение, у них тоже нет. Привлекают внимание других самцов и вызывают их враждебность в основном угрожающие позы и гнездостроительные движения.

Рис. 43. Самка (слева) и самец золотого дятла.

Другие виды напоминают колюшку тем, что провоцирующим сигналом служит для них броская окраска соперника. Это можно, например, наблюдать у золотого дятла (Colaptes auratus), самцы которого отличаются черными пятнами у углов рта (так называемыми усами), отсутствующими у самок (рис. 43). Если отловленной самке подрисовать такие усы, она будет атакована собственным партнером. Если их смыть, мир в паре восстановится.

Самец волнистого попугайчика (Melopsittacus undulatus) отличается от самки цветом восковицы на клюве: у него она голубая, у той – бурая, (рис. 44). Самки с перекрашенной в голубой цвет восковицей атакуются самцами.

Наиболее любопытная параллель обнаружена в такой непохожей на рассмотренные выше группе, как головоногие моллюски. Самцам обыкновенной каракатицы (Sepia officinalis) в период спаривания свойственна удивительная зрительная демонстрация. Встречая другую каракатицу, они показывают ей широкую сторону своих рук, на которых за счет координированного действия хроматофоров возникает яркий узор из темно-пурпурных и белых полос (рис. 45). Реакцией на это будет драка самцов; эксперименты с гипсовыми моделями показали, что демонстрация действует зрительно; для нападения важны и цвет, и форма узора.

Ящерицы в этом смысле очень близки к каракатицам. Особые движения самца служат для демонстрации его специфической окраски. У американской заборной игуаны (Sceloporus undulatus)окраска спины покров покровительственная, однако брюхо самцов голубое. Этот цвет незаметен, пока рептилия его не демонстрирует, встречаясь весной с соперником. Caмец поворачивается к нему боком и сжимает тело с боков, так что голубое брюхо становится хорошо заметным (рис. 46). Изменяя окраску заборных игуан и самок с помощью лаков, Нобл показал, что агрессивность у охраняющих территорию самцов провоцирует именно голубой цвет.

Рис. 44. Голова волнистого попугайчика

Рис. 45. Самец каракатицы в покое (внизу) и во время угрожающей демонстрации

Рис. 46. Угрожающая демонстрация самца заборной игуаны

[72]

До сих пор рассматривались примеры стимулов, определяющих главным образом время драк. Как правило, они одновременно указывают цель нападения. Однако, как и в случае брачного поведения, следует различать синхронизирующую и ориентирующую функции, поскольку некоторые стимулы связаны только с одной из них. Например, самки уток особыми движениями и криками побуждают своих партнеров нападать на других самцов. При этом крики просто стимулируют агрессивность, тогда как движениями головы самка указывает на объект атаки. Это легко наблюдать в случае ручных и полуприрученных крякв, обитающих в парках: самка плывет от «пристающего» самца к собственному партнеру, неоднократно оборачиваясь через плечо в сторону чужака.