Текст книги "Социальное поведение животных"

Автор книги: Николас Тинберген

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 11 страниц)

Избегание запуска реакции.

Теперь обратимся ко второй категории межвидовых зрительных адаптации, на этот, раз служащих для того, чтобы не привлекать постороннего внимания. Сюда относятся все типы маскировки. Маскирующиеся животные делают все от них зависящее, чтобы не вызвать каким-либо сигналом реакции хищника. У них выработались признаки, прямо противоположные зрительным релизерам. Внимательное их изучение дает дополнительное подтверждение выводам, сделанным при анализе таких релизеров, относительно природы сигналов, на которые животные реагируют легче всего. Релизеры обычно становятся заметнее во время движения – маскирующиеся животные избегают его насколько это возможно. Релизеры контрастируют по цвету и форме с окружающим фоном – маскирующиеся виды приобретают его окраску. Релизеры просты по очертаниям – маскировка связана с ломаными контурами и замысловатыми, сливающимися с фоновыми узорами. Наиболее специализированный тип предупреждающей окраски – «глазные» пятна, а маскирующиеся формы прячут свои глаза. Я опять же воздержусь от описания многих примеров, сославшись на книгу Котта об адаптивной окраске.

Достаточно убедительные экспериментальные данные показывают, что такой покровительственный облик делает своего владельца менее заметным не только для человеческих глаз, но и для его естественных врагов. Наиболее показательная серия опытов в этом смысле проведена Самнером с гамбузией (Gumbusid), рыбкой, способной медленно изменять свою окраску, приближая ее к фоновой. Он предъявлял в крупных аквариумах рыб, уже адаптировавшихся по цвету к своему окружению и не успевших этого сделать, различным типам хищников: цаплям (высматривают жертв сверху), пингвинам (охотятся под водой) и рыбам. Во всех случаях более заметные гамбузии вылавливались ими в гораздо большем числе, чем замаскировавшиеся. Дайс, предлагая мышей различного цвета (у некоторых он приближался к фону лучше, чем у других) совам, обнаружил, что эти птицы нападают прежде всего на хуже замаскированных грызунов. В этих и многих других экспериментах подобного рода использовалось общее сходство окраски животного и фона. Много исследований еще предстоит провести с другими особенностями маскировки – прерывистостью очертаний, скрыванием глаз, «негативным» узором и т. п.

Как бы краток ни был этот обзор, его достаточно, чтобы показать возможность применения релизеров не только при социальном взаимодействии, т. е. при установлении сотрудничества между особями одного и того же вида, но и в качестве основы межвидовых взаимоотношений. И здесь они служат для запуска у другой особи поведения, полезного для индивида, подающего сигнал. Основные свойства релизеров – их броскость и простота – проявляются как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Однако видовая специфичность воздействия характерна только для внутривидовых релизеров; в случае различных типов предупреждающей окраски в этом, по-видимому, нет никакой необходимости.

Глава 7. Уровни социальной организации.

Дифференцировка и интеграция.

Отношения между животным и его потомком сначала в принципе такие же, как между особью и одним из ее органов. Рассмотрим это на примере птиц. В исходном состоянии птенец представляет собой всего лишь яйцеклетку в теле матери, а точнее – в одном из ее органов – яичнике. Как только яйцеклетка оплодотворена, она начинает дробиться, а образующийся зачаток – дифференцироваться. С помощью различных сложных механизмов материнский организм обеспечивает его пищей и защитными структурами, пока яйцеклетка не превратится в более или менее изолированное яйцо. Покидая тело матери, оно становится гораздо меньше зависимым от него, чем раньше: питание и кислород родитель больше не обеспечивает. Однако яйцо не вполне самостоятельно: птица должна его высидеть. Дифференцировка продолжается; одни группы клеток образуют кожу, другие – кишку, третьи – мозг и т.д.

Когда из яйца вылупляется птенец, отношения потомка и родителя резко изменяются. Правда, тепло взрослого тела еще необходимо, по крайней мере на первых порах, однако яйца больше не перемещаются пассивно, и с потомством устанавливаются совершенно новые связи, включающие выкармливание и удаление фекалий. Затем птенец начинает реагировать на призывные и предупреждающие крики. Хотя эти новые взаимоотношения не менее реальны и жизненно важны, чем прежние, обнаружить их часто сложнее. С небольшими изменениями они сохраняются до тех пор, пока молодая птица не приобретет полную независимость от родителей. У некоторых видов это сопровождается потерей интереса взрослых особей к потомству или наоборот, а обычно – «охлаждением» одновременно и с той и с другой стороны. Часто родители берут на себя инициативу, прогоняя потомков прочь; это бывает заметно, когда они начинают новый цикл размножения. В других случаях отношения между родителями и потомством постепенно меняются до уровня, свойственного не связанным родством членам группы; семья становится стаей.

Таким образом, развитие сообщества подобного типа начинается взаимоотношениями индивида с одним из своих органов и постепенно изменяется до взаимодействия особей. При этом характерно возрастание независимости органа и его усиливающаяся дифференцировка. Сообщество возникает из одной особи путем развития ее органов. Дифференцировка иногда приводит к крайне сложным сообществам типа «государств» общественных насекомых. Рассмотрим несколько примеров, начав с довольно простых взаимоотношений между матерью и потомством, а затем обратившись к более сложным случаям.

Большинство сообществ насекомых берет начало от оплодотворенной самки. Многие виды, отложив яйца, оставляют их навсегда, и организация такого «сообщества» не выходит за рамки связи особи и ее органа. Однако многие пчелы и осы после откладки продолжают заботиться о яйцах, а затем – о вылупившихся из них личинках. Например, некоторые одиночные осы типа Аттоphila adriaansei (рис. 62) не только, как и большинство роющих ос, обеспечивают личинок пищей в виде парализованной добычи, но и пополняют запас их еды, когда он подходит к концу. Когда личинки начинают прясть кокон, мать их оставляет и умирает задолго до того, как кто-либо из ее потомков выйдет из куколки.

Рис. 62. Роющая оса Ammephila adriaansei с добычей.

Среди одиночных пчел известен ряд видов, достигших более высокого, чем у роющих ос, уровня социальной организации. Например, галикт Halictus quadricinctus не только обеспечивает яйца запасом меда и пыльцы, но и остается в норе, пока из них не вылупятся личинки, т. е. ассоциирует с потомством. То в свою очередь не покидает родительскую нору, а расширяет ее, откладывает внутри собственные яйца и заботится о следующем поколении. Каждая особь приносит пищу как собственным личинкам, так и чужому живущему в этой же норе расплоду. Однако последнее поколение, появляющееся весной, таких социальных тенденций лишено; эти галикты покидают гнездо и разлетаются. Они зимуют поодиночке, а выжившие создают весной новую «семью».

Шмели сделали следующий очень важный шаг на пути развития социальной организации. Их сообщество также основывает самка, так называемая «матка». Ее связь с потомством достаточно тесная: время от времени она открывает ячейки, в которых растут личинки, и пополняет запас их пищи. Все первые личинки развиваются в самок, однако их яичник недоразвит, и они стерильны; это так называемые «рабочие» особи. Теперь матка становится как бы откладывающей яйца машиной, а рабочие выполняют прочие обязанности – строят новые ячейки, вылетают из гнезда собирать пищу, кормят матку и ее потомство. Таким образом, в сообществе шмелей существует разделение труда между составляющими его особями. В конце лета из яиц развиваются нормальные самки и самцы. Они спариваются, и осенью крупная семья распадается. Все особи, кроме оплодотворенных молодых самок, умирают. Эти будущие матки зимуют иногда поодиночке, иногда группами в старых гнездах, а весной каждая из них начинает долгий поиск свободной норы, в которой можно будет основать новое сообщество.

Общественные пчелы, среди которых лучше всего известна медоносная, идут еще дальше. Во-первых, разделение труда у них достигает своей кульминации. Как и у шмелей, здесь есть матка, стерильные самки (рабочие) и самцы. Рабочие выполняют в сообществе разнообразные обязанности. Некоторые из них собирают нектар, другие – пыльцу. Третьи только строят соты, а четвертые специализируются на заботе о расплоде. Это разделение труда зависит от возраста: каждая рабочая пчела последовательно меняет «профессии». Вскоре после выхода из куколки она начинает чистить ячейки, из которых недавно появились рабочие особи. Только после того, как ячейка вычищена, матка откладывает в нее новое яйцо. Рабочая особь выполняет эту обязанность в течение примерно трех дней, после чего начинает кормить личинок, причем сначала – самых старших по возрасту. Для этого она берет мед и пыльцу из пополняемых другими запасов. Еще через три дня она переходит к кормлению более молодых личинок, которые получают другую пищу. Кроме меда и пыльцы, им положено так называемое «молочко» – легко перевариваемое вещество, секретируемое специальными железами в голове рабочей особи. В этом возрасте рабочие пчелы впервые вылетают из улья. Они совершают короткие разведочные полеты, еще не сопровождающиеся сбором нектара и пыльцы. В десятидневном возрасте рабочая пчела очередной раз меняет профессию. Расплод ее больше не интересует, и она переключается на различные «хозяйственные» заботы типа приемки пищи от прилетающих пчел-сборщиц, заполнения медом сотов или кормления им других пчел; она плотно утрамбовывает приносимую пыльцу и запечатывает ее в пыльцевых ячейках, строит новые ячейки, используя воск, секретируемый восковыми железами, и выносит из улья мертвых пчел и мусор. На двадцатый день рабочая пчела становится сторожем; она несет службу у входа в улей, осматривая каждую прилетающую пчелу. Одновременно дежурят от двадцати до тридцати таких сторожей, которые атакуют и отгоняют любого непрошеного гостя. Однако эта работа продолжается недолго; вскоре они переквалифицируются в сборщиц, вылетающих на поиски нектара и пыльцы. В этом качестве рабочие пчелы и умирают. Среди сборщиц наблюдается дальнейшее разделение труда: некоторые из них являются «разведчиками», отыскивающими новые кормовые растения, когда ресурсы используемых в данный момент видов начинают исчерпываться; своими «танцами» они сообщают о характере найденного источника пищи, направлении и расстоянии до него.

Сообщество медоносной пчелы отличается от шмелиного и тем, что осенью не распадается. В отсутствие нарушений оно продолжает существовать год за годом. Таким образом, его жизнь гораздо дольше, чем жизнь каждого составляющего его индивида, и поэтому такие системы называют «государствами». Новое государство основывает не одиночная матка, а «рой», включающий, кроме нее, рабочих особей всех классов. Исходное государство с одной маткой во главе разделяется непосредственно перед выходом из куколки новой матки. Старая матка с роем улетают искать новое место для поселения. В течение сезона улей могут покинуть несколько роев, во главе каждого из которых стоит очередная оплодотворенная самка. Таким образом, новые государства возникают в ходе процесса, напоминающего клеточное деление. В обоих случаях дочерние образования, достигнув самостоятельности, продолжают расти за счет своих собственных сил.

У муравьев, все виды которых общественные, новая колония может быть основана несколькими способами. У многих видов оплодотворенные самки, выбрав место, начинают откладывать яйца, из которых вылупляются рабочие особи новой колонии. В других случаях матки не могут жить самостоятельно и им изначально должны помогать рабочие особи. У некоторых из таких видов матка покидает гнездо, сопровождаемая множеством других муравьев, У других она проникает в уже существующее гнездо своего собственного вида и изгоняет оттуда прежнюю матку. Матки некоторых муравьев иногда заходят в гнездо другого вида, убивают всех взрослых муравьев и «усыновляют» расплод; таким путем возникает любопытный феномен «рабовладения». У других видов в одном гнезде могут находиться несколько маток; время от времени одна из них покидает его с группой рабочих особей, чтобы основать новую колонию.

Рис. 63. «Царица» (справа) и «царь» термитов.

Сообщества термитов, хотя по многим признакам удивительно конвергируют с муравьиными, образуются не из материнской семьи, а из потомства одной пары. Самцы и самки играют при этом одинаково важную роль: это – «царская чета» (рис. 63). Среди рабочих особей равное число самцов и самок, хотя и те и другие стерильны. Время от времени из куколок выходят крылатые плодовитые самцы и самки, которые покидают термитник в виде огромного «роя». После роения они теряют крылья, на земле образуются пары, причем самки привлекают самцов с помощью специальных пахучих желез. Однако термиты в составе пары еще не достигли половой зрелости; они не совокупляются, а сначала роют ямку, зачаток будущей норы, в которой будет жить их потомство. Спустя некоторое время партнеры спариваются, и начинается откладка яиц. Личинки термитов не такие беззащитные, как у пчел и муравьев, и участвуют во многих видах деятельности колонии. Они постепенно развиваются в рабочих особей, разделяясь на несколько «каст».

Недавно описан иной способ основания новой колонии, который напоминает один из упомянутых выше муравьиных. Грассе и Нуаро наблюдали, как из термитника выходят плотные колонны насекомых, основывающие на некотором расстоянии от него новое гнездо, причем только одна из них включает царскую чету. В колоннах представлены все касты, включая и крылатых особей. Там, где нет царской четы, путем «неотении» развиваются ее «репродуктивные заместители», т.е. личинки, досрочно достигающие половой зрелости. Грассе назвал этот способ распада колонии на равноценные дочерние группы «социотомией».

Помимо социотомии, которая, строго говоря, не является способом образования нового сообщества, все рассмотренные выше случаи соответствуют его формированию путем усложнения отношений мать-яйцо (только у термитов определенную роль играет и отец). Это можно назвать «ростом» или «дифференцировкой».

Однако не все типы социальной организации возникают подобным образом. Многие сообщества формируются независимыми индивидами, объединяющимися между собой, т. е. теряющими свою независимость.

Это происходит, например, при образовании пары самцом и самкой или при агрегации скворцов в стаю. Устанавливаются связи, которые ранее не существовали. Такой тип развития сообщества можно назвать «строительством» или «интеграцией». Два процесса – дифференцировка и интеграция – имеют противоположную направленность. В первом случае полная зависимость одного из партнеров развивается до состояния взаимовыгодного сотрудничества; во втором – такое сотрудничество приходит на смену полной независимости.

Установление социальных связей.

Как возникает сотрудничество в сообществах двух рассмотренных типов? Как устанавливаются социальные отношения? Выше уже говорилось, что это обеспечивается системой врожденных действий одной особи и (обычно врожденными) реакциями на ее поведение другой. Удовлетворительное функционирование таких поведенческих элементов, как правило, основано на «предварительной подготовке». У птиц возникает тенденция насиживать яйца еще до того, как они отложены. Готовность выкармливать птенцов налицо до их вылупления. Такие тенденции в норме остаются подавленными до тех пор, пока не появляются вызывающие соответствующие реакции внешние объекты со своими релизерами. В ненормальных условиях (а иногда и в нормальных) реакции возникают и без адекватных пусковых объектов. Например, многие птицы начинают сидеть в гнезде еще до откладки яиц. Значит, в них созревает не простая готовность реагировать на яйца, а мощное побуждение, которое может проявиться в поведении и в отсутствии яиц. Всем известно аналогичное состояние женщин: будучи бездетными, они часто подыскивают объект, позволяющий им удовлетворить материнский инстинкт,– приемного ребенка или домашнее животное. У многих бездетных женщин развивается любопытное двойственное отношение к собственному супругу, который начинает играть для них роль и партнера, и сына.

При интеграционном типе основания сообщества социальное сотрудничество устанавливается аналогичным образом. Способность воздействовать и реагировать на другую особь обычно формируется заранее. Ни бабочка сатир, ни колюшка не нуждаются в научении, чтобы различать своего социального или полового партнера или реагировать на него.

Дальнейшее развитие.

Установлением связей между двумя или более индивидами развитие социальных отношений завершается не всегда. В них могут произойти дальнейшие изменения, которые будут рассмотрены ниже.

В некоторых случаях заметно постепенное усиление или ослабление социальной активности. Такой вариант изучался на примере родительского поведения самца колюшки. Один из его компонентов – «обмахивание», т.е. особое движение плавников, направляющее в гнездо поток воды, несущий икринкам кислород и удаляющий углекислый газ. Когда икра только начинает развитие, самец тратит на такую вентиляцию лишь небольшую часть своего времени. Позднее икринкам требуется больше кислорода и они, естественно, выделяют больше углекислого газа. Самец реагирует на это, постепенно увеличивая затрачиваемое на обмахивание время. Возрастание его активности частично обусловлено усилением поступающих от икры стимулов: если заменить в гнезде трехдневные икринки восьмидневными, обмахивание их самцом резко активируется. Однако нормальное его усиление по мере развития икры частично зависит и от внутренних происходящих с самцом изменений: заменяя его икринки на разных стадиях развития «свежими», всегда можно наблюдать некоторое ослабление обмахивания, которое, однако, никогда не становится таким же непродолжительным, как в первый день. Чем позже произошла подмена, тем интенсивнее он вентилирует новые икринки.

Аналогичным образом тенденция к насиживанию яиц у сидящей на гнезде птицы постепенно усиливается. Это происходит и тогда, когда кладка погибает или изначально нежизнеспособна.

Постепенные изменения более сложного типа наблюдались при образовании пар у птиц и рыб. Этот процесс хорошо описан для серой цапли. Зимой птицы живут поодиночке и возвращаются на гнездовые участки весной. Самцы прибывают первыми и занимают гнезда, оставшиеся с прошлого года, или территорию, на которой собираются строить новые. Здесь каждый из них «поет», т. е. издает резкий односложный крик, не особенно приятный для человеческого уха, но привлекающий самку. Прилетев, она садится на ветку около выбранного ею самца. Тот сразу же начинает ухаживание, но, когда самка реагирует на это приближением, отгоняет ее, причем между ними может произойти стычка или даже яростная драка. Когда самка улетает, самец снова издает свой неистовый призыв, и она иногда возвращается к нему. Это опять может вызвать враждебную реакцию, но постепенно агрессивность утихает, птицы «претерпеваются» друг к другу и в конечном итоге спариваются. Очевидно, что самец, а возможно, и самка реагируют на партнера двойственно: половым влечением, сводящим их вместе для спаривания, и агрессивностью, которая, не исключено, смешана со страхом или тенденцией к бегству. Постепенно половой инстинкт перевешивает враждебность. Возможно, это изменение в относительной силе различных побуждений отчасти обусловлено процессом научения, в ходе которого птицы привыкают друг к другу. Частично же оно зависит от возрастания полового влечения под влиянием повторяющейся и продолжительной сексуальной стимуляции партнером. Это проявляется в том, что у пар, формирующихся в сезон размножения позже других, стычки редкие или короткие. У самцов, ожидавших партнершу две недели, сексуальная мотивация к моменту появления самки так сильна, что они могут «признать» ее почти сразу.

У трехиглой колюшки, спаривающейся, как уже говорилось, только для оплодотворения икринок без установления каких-либо индивидуальных привязанностей между партнерами, переход от первоначально враждебного к чисто половому поведению полностью зависит от относительной силы обеих этих тенденций. Первая реакция самца на приближающуюся самку – зигзагообразный танец – выражает оба побуждения. Каждая «фигура» начинается с удаления от самки. Это – начало чисто половой реакции: движения к гнезду, где у самца появится возможность оплодотворить икринки. Доказательство основано на следующих фактах: во-первых, такие «зиги» могут в определенных условиях развиваться в полное «ведение», т. е. в проплывание самцом всего пути до гнезда; во-вторых, они наиболее выражены, когда половое побуждение достигает максимума. «Заги», т. е. движения к самке, в крайних случаях развиваются в настоящее нападение. Это происходит, когда агрессивная тенденция исключительно сильна. Реакция самки на зигзагообразный танец самца сильно стимулирует его половой инстинкт. Когда самка поворачивается к нему, он сразу же прекращает свои зигзаги и плывет к гнезду. Вся цепочка следующих за этим действий – движение к гнезду, указывание входа в него, «тормошение» самки и оплодотворение икринок – направляется в основном половым побуждением. Таким образом, смешанное поведение самца, его зигзагообразный танец, сменяется чисто половым лишь потому, что самка, реагируя на зигзаги, дает новый стимул, который нарушает первоначальное равновесие и переключает самца на чисто половое поведение.

После того как самка выметала икру, а самец ее оплодотворил, его поведение сразу же меняется на враждебное: он прогоняет самку. Это обусловлено двумя причинами: во-первых, половой инстинкт самца после эякуляции резко ослабевает и больше не может конкурировать с агрессивностью, остающейся такой же сильной, как и прежде; во-вторых, у самки, отметавшей икру, брюхо уже не вздутое, поэтому она не способна обеспечить релизеры, вызывающие половую реакцию самца. Теперь от нее исходят только стимулы, запускающие атаку.

Многие изменения в социальной структуре обусловлены научением. Часто оно придает связям между особями высокую специфичность. Индивид, сначала реагировавший на стимулы, поступающие от любого другого сородича, затем ограничивается только ответом на стимулы, поступающие от определенной особи. Обычно это результат выработки условного рефлекса, т. е. относительно простого типа научения. У родителей серебристых чаек вырабатывается такой рефлекс на собственное потомство в течение нескольких дней, после чего их родительская забота ограничивается только этими птенцами, а к другим они становятся безразличными или даже враждебными. Как описано в гл. 1– 3, «личные» отношения сейчас известны у многих птиц и, по имеющимся данным, играют еще более важную роль у многих млекопитающих. Очевидно, что они не могут установиться, если животные просто реагируют на знаковые стимулы, характерные для своего вида: выработка условного рефлекса заставляет их реагировать на гораздо большее число сигналов, позволяющих различать конкретных индивидов. Такая способность к идентификации часто удивительно развита; например, многие птицы узнают своих половых партнеров, птенцов или других членов сообщества с первого взгляда, тогда как даже самый внимательный наблюдатель на это не способен или в лучшем случае распознает конкретных птиц с большим трудом. Ошибки человека отчасти обусловлены отсутствием тренировки; долго изучая группу, скажем, овец или гусей, можно научиться идентифицировать каждую особь. Однако я никогда не встречал человека, который бы делал это лучше, чем сами животные. Возможно, каждому виду лучше всего удается различать своих собственных сородичей. Однако не исключено, что четкость реакций на определенных индивидов свидетельствует об очень тонкой природе используемых для этого сигналов, резко отличающихся от знаковых стимулов, на которые у животного существуют врожденные реакции.

Ряд разрозненных приводимых в литературе наблюдений позволяет составить некоторое представление о таких сигналах. Известно, например, что крачки и чайки распознают своих партнеров и по виду, и по голосу. Различение по голосу легко наблюдать в гнездовых колониях этих видов. Насиживающая яйца птица время от времени впадает в дремоту. Интересно наблюдать за такой особью из укрытия. Например, в колонии обыкновенной крачки (Sterna hirundo) многие птицы постоянно летают взад-вперед. Оба родителя сидят на яйцах по очереди, примерно по часу каждый. Большую часть этого времени насиживающая особь может оставаться одна, не обращая ни малейшего внимания на крики пролетающих мимо сородичей. Однако она немедленно реагирует на прибытие партнера, причем, поскольку ее глаза закрыты, сигналом служит только его крик. Нетрудно наблюдать такую мгновенную реакцию на голос партнера по нескольку раз на дню. Часто она удивительно острая: крик партнера может быть слабым, отдаленным или едва различимым среди шума, создаваемого множеством других птиц,– спящая птица тут же просыпается.

Однако птица может выделять своего партнера среди многих чужаков, и когда он молчит. В случае серебристой чайки (этот вид я наблюдал более интенсивно, чем обыкновенную крачку) можно говорить о распознавании партнера на расстоянии порядка 20 м, когда его голос явно для этого не используется. Вероятно, такое зрительное различение основано на «выражении лица», зависящем, как и у человека, от формы головы. Люди легко замечают разницу в выражении лица у животных, а интересное наблюдение Хайнрота показывает, что птицы иногда не узнают своих партнеров, если не видят их лиц; однажды он наблюдал, как в Берлинском зоопарке лебедь напал на свою самку, когда та опустила голову в воду, но тут же прекратил атаку, стоило ей вынырнуть. О сходных случаях у серых гусей сообщает Лоренц.

Экспериментально изучать этот вопрос трудно, возможно, потому, что животные реагируют сразу на множество деталей и изменение некоторых из них, хотя и будет замечено, оставит тем не менее достаточно информации для распознавания особи. Однажды мы вымазали птенцов серебристой чайки сажей, чтобы ввести их родителей в заблуждение. Те выглядели испуганными, но тем не менее признали потомство, возможно, по голосу. То же самое наблюдалось, когда мы изменяли на голове птенцов узор из темных пятен. Впрочем, эта работа осталась на стадии нескольких предварительных опытов и, несмотря на то что отнимает много времени, заслуживает продолжения.

Следует упомянуть, что у некоторых пингвинов сложился иной тип взаимоотношений родителей с потомством. Птенцы пингвина Адели и других видов объединяются в крупные стаи и, как считается, выкармливаются взрослыми птицами без разделения на своих и чужих. Такую систему «яслей» (вкладка 5, внизу) некоторые авторы рассматривают как приспособление к низким температурам, поскольку скученность особей снижает потери тепла. Есть сообщения об аналогичной ясельной системе у пестроносой крачки. Мой собственный опыт наводит на мысль, что, несмотря на агрегацию множества птенцов в стаю, каждый из них обычно выкармливается собственными родителями, распознающими свое потомство.

Отношения между особями могут стать еще более специфичными в результате процесса, который, по-видимому, не имеет ничего общего с выработкой условного рефлекса. Хайнрот сообщает о таком интересном эксперименте. Он вывел в инкубаторе нескольких гусят, а затем подбросил их гусиной паре, у которой только что вылупилось собственное потомство. К его удивлению, инкубаторские птенцы не присоединялись к другим птицам, а бежали к нему всякий раз, когда он пытался оставить их в гусином семействе. Очевидно, они считали его «матерью-гусыней», а свой собственный вид вообще не признавали. Однако этого не наблюдалось, если гусята не видели его перед тем, как их перенесли к другим гусям. Позже Лоренц получил такие же результаты как с гусями, так и с утками разных видов. По-видимому, их птенцы научаются различать сородичей крайне быстро, в случае гусей – всего за несколько секунд. Такое любопытное явление было названо «импринтингом», т. е. «запечатлением». Его характерные черты – быстрота процесса и, по утверждению Лоренца, его необратимость. Если первым, с кем столкнулся гусенок, был человек, птица уже не будет ассоциировать себя с гусями, как бы долго ее ни заставляли жить среди них. Однако данные по этому вопросу еще противоречивы, и он требует дальнейшего изучения.

Разумеется, речь не о том, что гусенок вылупляется без малейшего «понятия» о том, как выглядят его социальные партнеры, или, другими словами, вообще неспособным к врожденным реакциям на стимулы, исходящие от собственных родителей. Поскольку он привязывается к людям или другим видам животных, а не к растениям или неодушевленным предметам (исключение – птенец голубого гуся на Новой Земле, у которого, по-видимому, произошло «запечатление» своей гнездовой коробки), эти замещающие родителей объекты должны обеспечивать какие-то стимулы, на которые он реагирует. Один из них – движение; мы с Лоренцем продемонстрировали это в опытах с инкубаторским птенцом египетского гуся, поместив его в закрытой коробке в пустую комнату. Пока мы неподвижно сидели по углам, выпущенный гусенок не шел ни к одному из нас, а беспомощно стоял посреди помещения, издавая отчаянные крики. Когда через комнату была пущена подушка, он побежал за ней, но бросил преследование, как только она вновь застыла без движения. Фабрициус провел более широкомасштабные эксперименты такого типа с только что вылупившимися птенцами хохлатой чернети и других видов утиных. Он обнаружил, что родительские стимулы заключаются в движении и криках. Однако важно не просто движение как таковое, а согласованные перемещения тела и его частей, т. е. конечностей. Движение настолько важно, что утята с готовностью следуют за машущей рукой, но не обращают ни малейшего внимания на чучело взрослой особи своего вида. Восприимчивый период, в течение которого возможен импринтинг, длится примерно 36 ч после вылупления, однако даже птенцы, увидевшие приемных родителей всего после 18 ч изоляции, не способны полностью, «запечатлеть» их.

Сходный процесс был обнаружен Ноблом у цихловых рыб. У вида Hemichromis bimaculatus происходит запечатление потомства родителями. Как описано в гл. 3, ему удалось вызвать у неопытной пары рыб импринтинг на мальков другого вида, подменив икру; после такого эксперимента эта пара была уже не способна к нормальному размножению, поскольку не воспринимала свое собственное потомство.