Текст книги "Социальное поведение животных"

Автор книги: Николас Тинберген

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 11 страниц)

Приведенные выше примеры касаются и третьей проблемы – репродуктивной изоляции, т. е. ограничения драк представителями одного и того же вида. Опять же, как и в случае сигналов, управляющих брачным поведением, стимулы, провоцирующие драку, видоспецифичны и весьма своеобразны даже у близкородственных видов, если они живут в одном и том же местообитании. Однако создается впечатление, что межвидовые драки не были так строго исключены в процессе эволюции, как межвидовое скрещивание. Редкие стычки наблюдаются между особями разных, но внешне сходных видов. «Ошибочное» нападение объясняется присутствием у чужого вида каких-либо знаковых стимулов, обычно вызывающих атаку. Однако в некоторых случаях драка явно затевается с другим видом из-за конкуренции за один и тот же «необходимый объект». Так, известно, что скворцы и древесные овсянки отгоняют другие виды птиц от своих гнездовых дупел.

«Порядок клевания».

Живущие группами животные часто дерутся не только за самку или территорию. Они могут вступать в столкновения из-за корма, удобного места и по другим причинам. В таких случаях число стычек часто снижается в результате научения. Каждый индивид на собственном приятном или горьком опыте узнает, которого из сородичей следует избегать, поскольку тот сильнее, а кто достаточно слаб, чтобы его можно было испугать. В результате возникает «порядок клевания», при котором каждый член группы знает свое место. Один индивид становится тираном, подавляющим всех прочих. Кто-то подчиняется только ему. «Третий номер» подавляет всех, кроме двух вышестоящих, и т. д. Такой иерархический порядок известен у различных птиц, млекопитающих и рыб. Его легко наблюдать в курятнике.

Иерархия – одно из средств сокращения количества настоящих драк. Особи, не научившиеся быстро избегать старших по рангу, оказываются в неблагоприятном положении как из-за того, что их больше бьют, так и из-за повышенной уязвимости для хищников во время стычек.

Поведение, ведущее к установлению иерархического порядка, имеет несколько интересных аспектов. Лоренц наблюдал у галок, что, если самку низшего ранга выбирает в партнерши самец, стоящий выше по иерархической лестнице, эта самка немедленно повышается до него в ранге, т. е. все особи, стоящие ниже самца, начинают ее избегать, хотя некоторые из них раньше занимали высшее положение.

В американской литературе можно найти множество ценной информации по проблемам иерархии. Однако многими авторами она рассматривается как единственный принцип социальной организации. Это не совсем так; иерархические отношения – лишь один из множества типов социальных взаимодействий.

Глава 5. Анализ социального сотрудничества.

Повторение изложенного выше.

В предыдущих главах я постарался показать, что социальное сотрудничество служит для выполнения широкого спектра задач. Брачное поведение не сводится к совокуплению, а включает множество предваряющих его действий. Функции этих церемоний, называемых ухаживанием, весьма разнообразны. Необходимо свести двух партнеров вместе, синхронизировать их половую активность, преодолеть их сопротивление телесному контакту, предотвратить межвидовое скрещивание. Самка должна преодолеть агрессивность самца. Все эти функции обслуживаются сигнальной системой, посредством которой одна особь влияет на поведение другой. В семейной жизни поведение родителей необходимо координировать, чтобы они по очереди заботились о яйцах или потомках. При кормлении молоди или предупреждении ее об опасности требуется тесное сотрудничество поколений, часто включающее обоюдную сигнализацию. Некоторые из отношений, проявляющихся в семейной жизни, распространяются за ее пределы на групповые взаимодействия, опять же основанные на сигналах. Наконец, я считаю, что драка, и особенно брачная, хотя в некотором смысле и неблагоприятна для особи, очень полезна для вида, поскольку направлена на пространственное разделение особей, предупреждая таким образом вредное для популяции перенаселение. Поскольку драка приводит не только к пространственному разделению, но и к повреждениям животного, преимущество дает существующая у многих видов сигнальная система, сводящая к минимуму травмы, но сохраняющая запугивающий эффект стычки. Угрожающая демонстрация снижает вероятность настоящей драки двумя путями: применяемая владельцем (территории, самки, дупла и т. п.), она отпугивает соперников, а использованная незваным гостем, обнаруживает его для атаки, позволяя хозяину не обращать внимания на других, безвредных пришельцев. Эти функции опять же зависят от сигналов.

Рассмотренная сигнальная система изучалась неоднократно. Хотя в этой области остается еще много неясного, некоторые общие выводы можно сделать уже сейчас.

Выше говорилось, что серебристые чайки кормят свое потомство, отрыгивая немного пищи и показывая часть ее, зажатую концом клюва, птенцу. Тот сначала возбуждается «мяукающим» криком родителя, а затем клюет его клюв, явно используя зрительные стимулы, пока не ухватит корм, который и проглатывает. Таким образом, родитель подает различные звуковые и зрительные сигналы, а птенец на них реагирует. Обсуждая подобные сигнальные системы, я буду называть особь, от которой исходят стимулы, агентом, а ту, что на них отвечает, – реагентом.

Поведение агента.

Перед нами встает следующий вопрос: что заставляет агента сигнализировать? Почему чайка-родитель зовет птенца и показывает ему пищу? Исходя из нашего собственного поведения, можно было бы предположить у агента особую цель, которой он стремится достичь своими действиями. Однако строго проверенные данные говорят о том, что такого рода «предвидение», необъяснимым образом, но весьма сильно управляющее нашим поведением, деятельность животных не контролирует. Если бы речь шла о прогнозировании или предвосхищении результатов поведения, невозможно было бы объяснить многие ситуации, в которых действия животных не достигали своей цели, однако животное ничего не предпринимало для того, чтобы исправить положение. Например, если цель крика тревоги – предупреждение других особей, непонятно, почему птицы поднимают шум с одинаковой силой независимо от того, есть рядом их сородичи или нет. Или, если родители представляют себе конечную цель высиживания яиц и выкармливания потомства, почему певчие птицы, в гнездах которых паразитирует кукушка, оставляют собственных птенцов погибать у себя на глазах, после того как кукушонок вытолкнул их из гнезда. Можно показать, что такое поведение (и можно привести еще множество сходных примеров) обусловлено относительно жесткими и немедленными реакциями на внутренние и внешние стимулы. Певчие птицы не могут кормить своих потомков, если они не выпрашивают пищу. Они не могут согревать их вне гнезда. С другой стороны, птица-родитель должна издавать крик тревоги, заметив хищника, независимо от наличия или отсутствия других птиц, нуждающихся в таком предупреждении.

Если вернуться к серебристой чайке, все данные приводят нас к заключению, что родители жестко реагируют на свое внутреннее состояние и на стимулы, поступающие от гнездового участка и птенцов. Запрограммированность такого поведения четко прослеживается в реакциях чайки-родителя на мертвого птенца. Я неоднократно наблюдал, как эти птицы убивают потомство своих соседей. Родители яростно защищают птенца, пока он жив, но, стоит ему испустить дух, они же его и съедают. Птицы больше не слышат характерных призывов, не видят движений, и этого достаточно, чтобы объект перестал быть потомком и стал пищей.

Сделанный вывод, вне всякого сомнения, можно обобщить. За исключением, возможно, самых высших животных, у прочих сигнальное поведение представляет собой непосредственную реакцию на внутренние и внешние стимулы. И в этом существенное различие между животными и человеком. Сигнальное поведение первых можно сравнить с плачем ребенка или с невольными проявлениями злобы или страха у людей любого возраста. Такой «эмоциональный язык» и разумная речь – вещи разные. Общение животных происходит на уровне нашего «эмоционального языка».

Далее, сигнальное поведение является врожденным, вероятно, во всех рассмотренных выше случаях. Это было доказано для ряда животных путем выращивания их в изоляции от других особей того же вида, т. е. так, чтобы они не могли наблюдать их поведение и имитировать его. Фактически, как теперь известно, настоящее подражание встречается в природе крайне редко. Однако всегда удивительно наблюдать, как такое одинокое животное без всякой подготовки выполняет сложные поведенческие программы типа строительства гнезда, драки с соперником или ухаживания за самкой. Например, самец трехиглой колюшки, выращенный в изоляции со стадии икринки, демонстрировал все детали бойцовского поведения и полную цепь действий по ухаживанию, когда по достижении его половой зрелости я подсаживал к нему самца или самку. В этом плане «язык» животных также отличается от человеческой речи.

В некоторых случаях кое-что известно о причинах того или иного типа поведения агента. Наблюдателя всегда поражает гротескный характер любого рода «демонстрации», неважно, используется она для угрозы, при ухаживании или в других ситуациях. Уже давно сформулировано общее правило: если при демонстрации используется броско окрашенная часть тела, она всегда выставляется напоказ. Гребни набухают, крылья или хвосты поднимаются, клювы широко раскрываются и т. п. Широкой стороной эти ярко окрашенные части всегда будут обращены к реагенту. Многие птицы демонстрируют перед самками великолепные «веера», образуемые горловым оперением, крыльями или хвостом, развернутыми «анфас» или «в профиль». Угрожая находящемуся спереди сопернику, рыбы оттопыривают жаберные крышки; демонстрируя себя сбоку, они расправляют все свои плавники. Движения и морфология взаимодействуют для достижения максимального зрительного эффекта.

Сейчас в некоторых случаях известно не только вызывающие демонстрацию внешние и внутренние стимулы, но и то, почему демонстрация принимает именно такую форму. Больше всего данных в этом плане накоплено по угрозе и ухаживанию.

Рис. 47. Различные виды смещенной активности, функционирующие как угрожающие демонстрации. А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. Б. Смещенное засыпание у шилоклювки. В. Смещенное засыпание у кулика-сороки. Г. Смещенное питание у домашнего петуха.

Анализ обстоятельств, приводящих к угрожающему поведению, показал, что оно проявляется, когда у агента одновременно активируются два побуждения – к нападению и бегству. В случае территориальных конфликтов легко понять, как это происходит. Поскольку в пределах индивидуальной территории чужак вызывает нападение ее хозяина, а вне ее – его бегство, столкновение с соперником как раз на границе собственных владений одновременно стимулирует и агрессивность, и страх. Это приводит к «напряжению», т. е. сильной активации двух антагонистических тенденций, которая в подобных условиях находит выход в так называемой «смещенной активности». Угрожающая поза трехиглой колюшки – ее пример. Когда два самца вступают в упорную борьбу, их любопытное положение вниз головой завершается рытьем песка – первой фазой строительства гнезда. В таком поведении находит выход столкновение побуждений к нападению и бегству, двигательные программы которых антагонистичны и не могут реализоваться одновременно. Другие виды при пограничных конфликтах ведут себя сходным образом, хотя смещенная активность у разных животных неодинакова (рис. 47). Так, журавли и скворцы начинают чистить оперение, синицы как бы клюют корм, а многие кулики даже принимают позу сна!

[78]

Возвращаясь к колюшке, следует отметить, что ее угрожающая демонстрация не просто «смещенное» рытье песка. Обычно самцы поворачиваются друг к другу широкой стороной и оттопыривают один или оба брюшных шипа. Это часть поведенческой программы самих активированных побуждений – действие по защите от врага. Любая колюшка делает так при столкновении как с соперником, так и с хищником типа щуки. В угрожающей позе отражается и стремление атаковать: самцы яростно кусают песок – гораздо сильнее, чем при обычном рытье, когда они готовят место для гнезда. Эти укусы напоминают настоящую атаку на соперника; рыба как бы показывает, что она способна сделать с другой, если «соберется с духом».

Сходное угрожающее поведение наблюдается и у серебристой чайки. В гл. 1 описано, как при столкновении с соперником самцы выдергивают из земли траву или мох. Это – смещенный сбор гнездового материала, используемый в качестве угрозы. Он отличается от настоящего: угрожающая сопернику чайка клюет землю гораздо энергичнее, чем требуется для того, чтобы поднять соломинку, она изо всех сил дергает за корни, пучки травы и т. п. В этом опять же легко угадать ее действия в отношении другой чайки, если бы произошла настоящая драка.

Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угрожающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждениями. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные атаки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побуждений сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев – часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечающаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.

Ухаживание тоже происходит в условиях напряжения. Однако лежащие в его основе побуждения иные. Всегда присутствует половой инстинкт. Однако его реализации могут мешать различные условия. Уже говорилось, что сотрудничество при брачном поведении часто зависит от взаимной сигнализации партнеров. Если животное ожидает сигнала, а тот по каким-то причинам не поступает, следующая реакция в цепочке невозможна. Такая ситуация оставляет животное с сильно возбужденным, но сдерживаемым половым инстинктом. В результате появляется смещенная активность. Показано, что к ней относится движение, которым самец колюшки демонстрирует самке вход в гнездо, ожидая, пока партнерша войдет внутрь. «Тормошение» самки, приводящее к икрометанию, также является смещенной активностью, возникающей во время ожидания самцом появления икринок, необходимых для запуска его собственной эякуляции. Оба этих примера соответствуют смещенному «обмахиванию» гнезда (настоящее служит для направления на икринки вентилирующего потока воды и входит в родительское поведение).

Зигзагообразный танец самца колюшки обусловлен другой ситуацией. Он связан с тем, что самка активирует у него два различных побуждения: она стимулирует его к атаке и одновременно – к ведению ее в сторону гнезда, т.е. к чисто половому поведению. В итоге каждый «зиг» – это зачаточное ведущее движение, а каждый «заг» – начало нападения. Таким образом, зигзагообразный танец – это сочетание двух незавершенных действий, обусловленное одновременной активацией полового и агрессивного побуждений.

Несколько этих примеров показывают, что по крайней мере некоторые демонстрации состоят из движений, связанных с другими поведенческими программами. Это либо сочетание элементов, основанных на различных побуждениях, либо смещенная активность, выводимая из совершенно не относящейся к действующей потребности формы поведения. Хотя такой анализ проведен всего для нескольких видов, вполне вероятно, что у большинства сигнальных движений именно такой производный характер. По причинам, рассмотренным в гл. 8, они не всегда распознаются с первого взгляда; часто необходимы детальные сравнительные исследования.

Поведение реагента.

Обратившись теперь к поведению реагента, можно также обнаружить, что оно врожденное. Птенец серебристой чайки стремится клюнуть конец родительского клюва сразу же, без всякого научения. Выращенный в изоляции самец колюшки агрессивно реагирует на других самцов и ухаживает за самками, хотя у него не было никакой возможности этому научиться. Другими словами, речь идет не только о врожденной способности выполнять некоторые двигательные программы, но и о восприимчивости к особым запускающим и направляющим действия стимулам.

Рис. 48. Модели голов серебристой чайки с пятнами разного цвета на клюве (1—4) и без пятна (5). Полоски справа отражают частоту выпрашивающей реакции, вызванной соответствующей моделью.

Рис. 49. Модели головы серебристой чайки с клювами разного цвета. Красный клюв вызывает больше реакций, чем любой другой, в том числе и желтый.

Способность реагировать на сигналы специально изучалась во многих случаях. Некоторые из результатов уже были описаны в предыдущих главах. Рассмотрим теперь более подробно выпрашивающее поведение птенца серебристой чайки, поскольку в данном случае точно известно, на какие стимулы он реагирует. Можно стимулировать выпрашивание, предъявляя ему плоские картонные макеты родительской головы (вкладка 6). На конце клюва у взрослой серебристой чайки находится красное пятно, четко выделяющееся на желтом окружающем фоне. Когда этого пятна на макете нет, птенец реагирует гораздо слабее, чем в случае «нормального» макета с пятном (рис. 48). Если предъявлять их по очереди нескольким птенцам, среднее число реакций на макет без пятна оказывается в четыре раза меньше. Если это пятно не красное, стимулируется промежуточное число реакций. Оно зависит от степени контраста между цветом пятна и фона. Аналогичным образом, т. е. сравнивая реакции птенца на разные макеты, можно изучить влияние желтой фоновой окраски клюва. Удивительно, но от нее поведение птенцов почти не зависит, за исключением того, что на красный клюв они реагируют вдвое чаще, чем на любой другой (рис. 49). Клюв естественного желтого цвета вызывает не больше реакций, чем белый, черный, зеленый или синий. Окраска головы также не играет роли: можно было бы ожидать, что белая голова вызовет больше реакций, чем черная или зеленая, но это вовсе не так. Не существенна и форма головы; неважно даже, есть ли она вообще – был бы клюв. Однако птенцы прекрасно видят голову родителя, поскольку случайно могут клюнуть в основание клюва или даже в красное веко кормящей тики. Когда они голодны, для них существует только одно – родительский клюв с красным пятном. Кроме того, он должен быть тонким и длинным, направленным вниз, находиться как можно ближе к птенцу и пониже над землей. Вот и все стимулы; остальное для птенца не имеет значения. Поведение и окраска родителей прекрасно удовлетворяют этим требованиям, так сказать, полностью соответствуя ожиданиям потомства. Взрослая чайка подходит к птенцу, предъявляет ему свой клюв в почти вертикальном положении вниз концом, на котором находится красное пятно. Это совпадение признаков родителей и стимулов, на которые реагирует птенец, удивительно, если вспомнить, что он «не знает», как выглядит родитель или как он себя ведет.

У многих других изученных животных также наблюдалось, что реагент, точно так же как и птенец чайки, отвечает всего на несколько стимулов, исходящих от агента. Уже говорилось, что агрессивность у зарянки вызывает в основном красная грудь сородича, а драка у колюшек возникает как реакция в первую очередь на красное брюхо другого самца. «Усы» самца золотого дятла значат для сородичей больше любого другого его признака и т. д. По-видимому, у таких цветов, форм, звуков, движений только одна функция – вызывать соответствующую реакцию другой особи. Впервые мысль о том, что социальные реакции часто запускаются как будто специально приспособленными для этого стимулами, была четко сформулирована Лоренцем. Такие признаки он назвал релизерами[2]2
  Оригинальный немецкий термин – «Ausloser», буквально означающий «высвободитель», «пускатель». – Прим. пер.


[Закрыть]. Лоренц описывает свою концепцию релизеров следующим образом: «Средства, выработавшиеся для посылки ключевых стимулов, могут заключаться в морфологических признаках типа особого цветного узора или специфической структуры или в инстинктивном действии типа принятия особой позы, «танца» и т. п. В большинстве случаев они включают оба компонента, т. е. определенные инстинктивные действия служат для демонстрации узоров или структур, развившихся специально для этих целей. Все эти приспособления, используемые для запуска заданной реакции, я назвал релизерами независимо от того, имеют они зрительную или звуковую природу, являются действием, структурой или цветом».

Данные, собранные на сегодняшний день специалистами, работающими в этой области, по-видимому, в целом подтверждают гипотезу Лоренца. Правда, лишь в нескольких случаях доказана ее полная состоятельность, и впереди еще много неясного, но в общем принцип релизеров представляется весьма полезным для понимания механизмов социального сотрудничества. В приводимом ниже обзоре таких стимулов они будут рассмотрены в зависимости от сенсорной модальности без учета связанной с ними функции.