Текст книги "Социальное поведение животных"

Автор книги: Николас Тинберген

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 11 страниц)

Репродуктивная изоляция.

Межвидовая гибридизация происходит в природе исключительно редко. Это лишь отчасти объясняется неодинаковыми требованиями видов к местообитанию. Действительно, близкородственные формы, размножающиеся в отдаленных друг от друга географических областях или живущие в одной области, но размножающиеся в различных биотопах, предохранены от скрещивания пространственной изоляцией. Однако, даже если бы ее не существовало, обычным способом им не скреститься. Это обусловлено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлечения, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каждого вида совершенно своеобразны. Видоспецифична и соответствующая реакция. У каждого животного существует врожденная тенденция как подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, так и реагировать исключительно на них. Однако в природе часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Самцы бабочки сатира, которых я изучал несколько сезонов, начинают ухаживание, преследуя в полете партнера. Это брачное преследование вызывается не только самками сатира, но и другими бабочками, жуками, мухами, мелкими птицами, опадающими листьями и даже их собственной тенью на земле. Как же получается, что они никогда не спариваются с животными других видов? Сходные наблюдения, приводящие к такому же вопросу, можно провести над птицами, рыбами и многими другими животными.

Ответ, по-видимому, стоит искать в цепном характере действий, ведущих к образованию пар и оплодотворению. Когда самка сатира готова к спариванию, она особым образом реагирует на преследование партнера – приземляется. Все прочие виды, как правило, поступают наоборот: потревоженные преследующим их самцом, они улетают с максимально возможной скоростью, так что тот в конце концов от них отстает. Правда, близкородственные виды могут случайно отреагировать на него (вкладка 3, вверху), но никогда не наблюдалось, чтобы это привело к спариванию. У колюшек в принципе сходное поведение. Самец может среагировать на мелкого линя, привлеченного на его территорию зигзагообразным танцем. Однако для продолжения брачного поведения необходимо, чтобы партнер к нему подплыл. Даже если линь случайно так и поступит, он должен затем следовать за самцом к гнезду, вползать туда и выметывать икру до эякуляции колюшкой спермы. Другими словами, самка другого вида должна продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, включая заключительное «тормошение». А это настолько невероятно, что никогда не наблюдалось. Знаковых стимулов каждой отдельной реакции цепочки бывает и недостаточно для предотвращения реакции на другой вид, но, поскольку все эти реакции запускаются различными стимулами, их совокупности, как правило, хватает, чтобы межвидового спаривания не произошло. Это очевидно в случае видов с «взаимным» ухаживанием, так как здесь каждый пол демонстрирует серию специфических брачных действий. Но даже у таких видов, как бабочка сатир, у которых самка просто сидит на месте, пока самец выполняет сложный ритуал ухаживания, она последовательно стимулирует его; эксперименты показали, что каждое действие самца, описанное в гл. 1, запускается специфическим стимулом.

Такая специфика особенно важна в случае близкородственных видов. Как будет показано ниже, их поведенческие особенности, как и морфологические признаки, всегда очень сходны. Прошло слишком мало эволюционного времени для приобретения существенных различий. Однако у таких видов всегда наблюдается какое-либо четкое несовпадение брачных ритуалов, по крайней мере если пространственная (географическое или экологическое) или временная (неодинаковые сезоны размножения) изоляция не устранила в нем необходимости. Например, брачным поведением десятииглая колюшка (Pungitius pungitius) достаточно похожа на своего трехиглого сородича. Однако у самцов этих видов развилась весьма различная брачная окраска. У десятииглой колюшки самец весной черный как смоль (рис. 22). Этот цвет так же привлекает десятииглых самок, как красный – трехиглых. Вместе с некоторыми незначительными поведенческими различиями неодинаковой окраски достаточно для того, чтобы скрещивание происходило редко.

Рис. 22. Самец десятииглой колюшки показывает самке вход в гнездо.

Систематическое исследование проблемы репродуктивной изоляции проводилось на плодовых мушках (Drosophila). Первые результаты показывают, что попытки спаривания между разными видами прерывались на различных стадиях ухаживания, зависящих от используемых в опыте таксонов. Если такое прерывание происходит в серии наблюдений строго в определенный момент, значит, речь идет о специфической реакции, которую не может запустить партнер. Полученные на сегодняшний день результаты показывают, что в некоторых случаях правильный стимул не удается подать самцу, в других же «ошибку» делает самка.

Заключение.

Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, достаточен для того, чтобы продемонстрировать сложную природу поведенческих схем, обеспечивающих сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать четыре типа функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каждое отдельное действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение, ориентацию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окраске трехиглой и десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также действия, связанные с синхронизацией и соблазнением, но не с ориентацией: например, самки бабочки сатира могут быть «настроены» и соблазнены ухаживанием одного самца, а затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У различных видов близкородственных дарвиновых вьюрков с островов Галапагос, как выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидового скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухаживание не имеет ничего общего с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам.

Во всех этих примерах ухаживание, как бы различны ни были его функции в деталях, характеризуется одной общей чертой – подачей сигналов, на которые реагирует партнер. Ниже природа и функция этих сигналов будут обсуждаться подробнее. Тогда станет ясно, что многие выводы и обобщения остаются пока гипотезами, поскольку экспериментальные данные еще слишком фрагментарны. Весьма полезно в этом смысле продолжение экспериментов с моделями.

Глава 3. Семейная и групповая жизнь.

Введение.

Если в гл. 2 рассматривались взаимоотношения между двумя партнерами, направленные на достижение одной цели, сотрудничество внутри семьи сложнее, поскольку охватывает взаимоотношения не только между самцом и самкой, но и между родителями и потомством. Цели их деятельности также сложнее. Родители должны обеспечить убежище и пищу своему потомству, а также защитить его от хищников. При выполнении всех этих функций деятельность особей должна быть согласована во времени и ориентирована. Другие тенденции, которые могли бы ей помешать, требуют подавления. Так, у многих видов потомок генерирует стимулы, в принципе вызывающие у родителей пищевую реакцию. В другом случае исходящие от них стимулы способны запускать у потомка реакцию избегания. Кроме того, необходима репродуктивная изоляция, т.е. предотвращение реакции на потомка или соответственно родителя, относящегося к другому виду; такие реакции означали бы снижение эффективности поведения, а это в свою очередь – проигрыш в борьбе за существование. Далее, ситуация включает в себя новый элемент, отсутствовавший или по крайней мере не выступавший на первый план в отношениях между половыми партнерами, а именно защиту потомства от хищников. Это один из способов компенсировать беспомощность молодых особей.

Однако ни подавление посторонних побуждений, ни предупреждение межвидового сотрудничества не могут сравниться с такими сильными стрессами, как в случае брачного поведения, и, вероятно, именно поэтому семейные взаимоотношения не включают столь сложных церемоний, которые наблюдаются порой при ухаживании. Поскольку каждая церемония, т. е. использование сигналов, делает демонстрирующую их особь заметной, а следовательно, уязвимой, такие действия смогли развиться в процессе эволюции только тогда, когда их выгода перевешивала неизбежные недостатки. Другими словами, они не появились бы без крайней необходимости. Это могло бы показаться странным, если учесть изобилие сигналов, используемых различными видами, но сомнения исчезают, когда убеждаешься в жизненной важности таких сигналов. Обычно мы считаем социальное сотрудничество, например выращивание птенцов птицами-родителями, чем-то само собой разумеющимся. Однако оно выглядит так просто потому, что для нас привычно. Вместо того чтобы возмущаться, когда ненормальные родители бросают своих детей, следовало бы удивляться тому, что большинство родителей этого не делают, а стараются довести свою непростую и тяжелую работу до конца.

Сначала мы рассмотрим организацию семьи, а затем – группы, проанализировав в обоих случаях природу отношений, на которых основана эта организация.

Семейная жизнь.

Когда серебристой чайке случится найти на своей территории чужое яйцо до того, как у нее появилась собственная кладка, она не станет насиживать его, даже если оно лежит прямо в ее гнезде. И не потому, что птица не признает его за собственное – обычно она не способна отличать свои яйца от соседских. Дело в том, что у нее еще отсутствуют какие-то внутренние факторы, без которых реакция насиживания невозможна. Вне сезона размножение яйцо для чайки – просто пища. Незадолго перед откладкой собственных яиц и в самке, и в ее партнере происходят внутренние изменения, в результате которых их нервная система приобретает способность реагировать на стимул-ситуацию «яйцо в гнезде» насиживанием. Главный ответственный за это внутренний фактор у голубя и совы и, почти наверняка, у чайки – секретируемый гипофизом гормон пролактин. Однако способность к насиживанию определяется не только им, поскольку птица, хотя иногда и сидит в пустом гнезде, делает это редко и в любом случае недолго. Необходимы сами яйца; от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся птицы адекватную реакцию. Следовательно, здесь перед нами опять временная согласованность стадий: грубая гормональная синхронизация и более тонкая настройка поведения сигналами, вызывающими немедленный ответ.

Когда вылупляются птенцы, поведение родителей снова изменяется: Вступают в действие новые его программы типа выкармливания и охраны потомства. Эти программы у разных видов опять же неодинаковы, и было бы полезно обсудить побольше типов родительского поведения, встречающихся в природе. Однако рамки этой книжки нам этого не позволяют. Я могу лишь подчеркнуть необходимость в дальнейших (даже в чисто описательных) исследованиях, поскольку наши знания здесь еще очень неполны.

Переход от заботы о яйцах к заботе о потомстве также подчиняется грубой внутренней синхронизации, корректируемой более тонкой, обусловленной внешними стимулами. Так, в начале насиживания птица отрицательно реагирует на разбитое яйцо или птенца, однако к концу этого периода такие раздражители ее не тревожат, даже если появляются за несколько дней до вылупления собственного потомства. Следовательно, в ходе насиживания птица внутренне готовится к следующей фазе жизни. Природа этих внутренних изменений неизвестна. Точно установлено, что опять необходим пролактин, но, поскольку он активирует и насиживание, требуется и что-то еще.

Рис. 23. Слева. Время, затрачиваемое на «обмахивание» икры самцом трехиглой колюшки в течение десяти дней после икрометания. Стрелка указывает день выклева мальков. Справа. График «обмахивания» при замене на четвертый день собственной икры икрой, готовой к выклеву. Вторая стрелка показывает «автономный» пик «обмахивания», не индуцированный чужой икрой.

Внешние стимулы обеспечивает птенец. В отношении некоторых птиц есть данные, что он стимулирует родителя, еще находясь в яйце. Скорее всего тот реагирует на писк, который слышен перед вылуплением.

Если собственную икру колюшки подменить более развитой, самец «признает» мальков-подкидышей и станет их охранять, причем «обмахивание» гнезда в момент выклева приемного потомства резко ослабнет. Однако полностью эта деятельность не прекратится и достигнет второго, более низкого, чем в норме, пика (рис. 23) в то время, когда положено появиться на свет его собственным малькам, если бы сохранилась исходная икра. Поскольку самец с ней уже не взаимодействует, второй пик, по всей видимости, обусловлен внутренними факторами.

Рис. 24. Кукушонок, выбрасывающий из гнезда яйцо приемных родителей.

Как только родители вступили в фазу заботы о потомстве, их деятельность, например кормление молоди, должна синхронизироваться с потребностями последней. С этой точки зрения лучше всего изучены опять же птицы. У многих певчих видов птенец, чтобы позволить родителю накормить себя, должен раскрыть клюв. В противном случае птица-родитель смотрит на него, затем «беспомощно» оглядывается по сторонам, как будто недоумевает, что произошло. Она может прибегнуть к особому социальному поведению, стимулирующему потомка, например коснуться его или издать тихие призывы. Если и это не помогает, родитель обычно проглатывает принесенный корм. Природа часто дает нам возможность пронаблюдать за ее собственными экспериментами. Так, наиболее показательна реакция певчих птиц на кукушонка (Cuculus canorus). Когда кукушка откладывает свое яйцо в гнездо горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), птенец из него обычно вылупляется несколько раньше, чем из яиц приемных родителей. Вскоре после вылупления кукушонок выбрасывает из гнезда прочие яйца, а если за это время из них вылупляются птенцы – то и их (рис. 24). Он кладет их на спину и, пятясь назад, переваливает через край гнезда. Несчастные птенцы горихвостки гибнут от холода и голода. Они могут даже лежать на краю гнезда – все равно родители «не догадываются» вернуть их назад или обогреть и накормить там, где они находятся. Дело в том, что, поскольку кукушонок раскрывает клюв гораздо шире, родители собственных птенцов просто игнорируют – они не получают от них необходимых стимулов. В случае некоторых хищных птиц наблюдалось, что порядок кормления птенцов полностью зависит от интенсивности выпрашивания ими пищи. Самый активный в этом смысле первым получает корм. Таким образом птенцы обычно соблюдают своего рода очередь, поскольку интенсивность выпрашивания зависит от того, насколько каждый из них голоден. Если же один из них слаб с самого начала (это часто случается у луней и различных сов), не исключено, что он будет получать слишком мало пищи, в результате выпрашивать ее все слабее и в конечном итоге погибнет.

Не только родители должны реагировать на детей, но и дети – на родителей, в частности для согласования во времени своего выпрашивающего поведения с присутствием корма. Постоянное выпрашивание, как и любой другой тип демонстрации, опасно, и такую роскошь могут себе позволить лишь немногие виды. Это было показано для некоторых селящихся в дуплах птиц, например дятлов. Но даже здесь несвоевременное выпрашивание может привести к печальным последствиям. Известно, что домовый сыч грабит гнезда таких дупловых птиц, как скворцы, и я сам видел, как ястреб одного за другим вытаскивал из дупла пищащих, птенцов черного дятла. Как правило, выпрашивание ограничивается короткими интервалами появления на гнезде одного из родителей с пищей. Это обеспечивается реакцией птенцов на стимулы, исходящие от родителя. У дрозда, например, они раскрывают клювы, когда гнездо слегка встряхивается севшей на него взрослой птицей. Позднее, когда открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные стимулы. Кроме того, потомство некоторых видов примерно через неделю после выхода из яйца способно реагировать на родительский голос. Птенец серебристой; чайки стимулируется к выпрашиванию «мяукающим» призывом; в ответ на него он подбегает к родителю и начинает клевать его в конец клюва; после нескольких неудачных попыток ему удается ухватить принесенную еду и проглотить ее. Спустя еще несколько дней птенец уже различает своих родителей индивидуально и выпрашивает корм только у них. Цыплята домашней курицы более независимы и с самого начала питаются самостоятельно. Однако они сбегаются к матери, реагируя на ее особые призывы и движения, когда она находит что-либо съедобное.

Как должно быть ясно из этих нескольких примеров, функции синхронизации и ориентации обычно выполняются одними и теми же стимулами. Родители подают потомству сигнал не только типа «пора есть», но и «пища здесь».

Умиротворение, или подавление неадекватных реакций, ставит новые и весьма интересные проблемы. Например, у многих рыб молодь столь крохотна, что вполне сравнима с существами, употребляемыми родителями в пищу. Это относится, в частности, к колюшковым и цихловым – двум группам, у которых ярко выражена забота о потомстве. Как родителям удается не поедать собственных детей? У цихловых, «вынашивающих» мальков во рту, эта проблема решается относительно просто. Пока самка Tilapia natalensis держит во рту потомство, она просто не питается; пищевой инстинкт полностью подавлен, а вместе с ним автоматически устраняется опасность проглотить молодь. Однако другие цихловые заботятся о потомстве так же, как и самец колюшки: они хватают отбившихся от стаи мальков и возвращают их назад. При этом их пищевой инстинкт не угасает, и они охотно поедают дафний, червей-трубочников и другую добычу на протяжении всего сезона размножения. Лоренц сообщает о крайне интересном и забавном случае, демонстрирующем способность родителей различать пищу и собственное потомство. Многие цихловые в сумерки уводят мальков в своего рода «спальню», т. е. в яму, вырытую на дне. Однажды Лоренц с несколькими своими студентами наблюдал самца, собирающего потомство именно с этой целью. Только что захватив в рот одного из мальков, тот заметил необыкновенно аппетитного червячка; остановившись, самец несколько секунд смотрел на добычу и как будто колебался. Наконец, после непродолжительного «мучительного размышления» он выплюнул малька, схватил червяка и проглотил его, затем снова подобрал потомка и отнес его домой. Наблюдатели не могли удержаться от аплодисментов!

У многих птиц подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает «раздражать» своих родителей, т.е. одним своим видом стимулировать их агрессивность. Потомок может некоторое время избегать нападений с помощью инфантильного поведения, всегда однозначно понимаемого родителями. Я наблюдал это у серебристой чайки. Молодая птица принимает позу подчинения, которая в каком-то смысле противоположна угрожающей позе взрослой особи, т.е. втягивает шею, наклоняется горизонтально и слегка поднимает клюв (вкладка 5, вверху). Безусловно, неслучайно, что такая же поза принимается самкой, приближающейся к самцу, чтобы «предложить себя» (рис. 25). Однако по мере истечения периода размножения это поведение молодой птицы становится все менее эффективным, поскольку родительский инстинкт у взрослой птицы угасает. Обычно эти отношения сбалансированы так, что родители теряют интерес к потомству уже тогда, когда оно само способно следить за собой.

Рис. 25. Самка серебристой чайки (слева), предлагающая себя самцу.

Другая система, не позволяющая родителям поедать собственную молодь, выработалась у цихловых рыб. Они едят мальков других видов, однако любопытный процесс научения развивает в них способность отличать свое потомство от чужого. Это было показано в простом эксперименте Нобла. Он подменил икру одной «неопытной» пары, размножавшейся впервые в жизни. икрой другого вида. Рыбы признали выклевавшихся мальков и стали заботиться о них. При этом, встречая мальков собственного вида, они их съедали. Такая пара оказалась «испорченной» навсегда, поскольку в следующий раз, когда ей сохранили собственную икру, мальки были проглочены, как только из нее выклюнулись! Значит, рыбы научились считать своим другой тип потомства.

И напротив, у молоди должна быть как-то подавлена реакция на собственных родителей как на хищников. Так, мальки многих видов спасаются бегством от рыб размером с их родителей. Очевидно, это сделало бы невозможной заботу о потомстве, если бы избегание самих родителей чем-то не предотвращалось. В случае колюшки у меня сложилось впечатление, что самец просто слишком быстро плавает и успевает перехватить мальков, когда они пробуют от него ускользнуть. Забавно наблюдать за таким папашей, пытающимся удержать свое потомство в куче, когда оно изо всех сил старается разбежаться. Как уже говорилось в гл. 1, мальки, стремящиеся к поверхности для заполнения своего плавательного пузыря воздухом, развивают поразительную скорость, специально приберегаемую для этого действия. В результате они попросту обгоняют отца и успевают подняться наверх и вернуться назад, не оставляя ему шансов поймать беглецов, хотя он все время пытается это сделать. Мальки цихловых полностью доверяют своим родителям; чем это объясняется, я не знаю.

Рис. 26. Кваква в покое (вверху) и во время «умиротворяющей церемонии».

Лоренц обнаружил, как кваквам (Nycticorax nycticorax] удается «убедить» своих птенцов в своих лучших намерениях. Когда родитель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нем находится, неважно – партнер это или потомок. Кланяясь, птица демонстрирует свою красивую иссиня-черную «шапочку» и поднимает три тонких белых пера, растущих на голове, которые обычно сложены сзади (рис. 26). После такого вступления она заходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Однажды, когда Лоренц, взобравшись на дерево, затаился около гнезда квакв, вернулся один из родителей. Привыкшая к наблюдениям ученого птица не обратилась в бегство, но, вместо того чтобы совершить умиротворяющую церемонию, приняла угрожающую позу. Птенец, который не боялся Лоренца, сразу же атаковал своего отца. Это было первое подтвердившееся впоследствии указание на то, что птенец «узнает» своих родителей по свойственному только кваквам (действительно, уникальному среди птиц) умиротворяющему поведению, которое подавляет его защитную реакцию.

О проблеме подавления неадекватных реакций известно немного, однако несколько этих примеров показывают, насколько она интересна. Нетрудно провести некоторые исследования в этом смысле даже в полевых условиях. С учетом рассматриваемой функции становятся понятными многие типы поведения, казавшиеся прежде бессмысленными. Например, у цихловой рыбы Hemichromis bimaculatus родители охраняют потомство по очереди. Рыба, «сменяемая» со своего поста партнером, стремглав бросается прочь от мальков (рис. 27). Берендсы показали, что это не позволяет потомству уплывать вслед за освобождающимся от обязанностей родителем.

Рис. 27. Hemichromis bimaculatus. Освобожденный от своих обязанностей родитель быстро уплывает от потомства по прямой, что подавляет реакцию следования за ним у мальков.

Интересно наблюдать, как люди уже на разумном уровне разработали аналогичные церемонии. «Приветствие», каков бы ни был его психологический подтекст, часто выполняет функцию умиротворения, подавления агрессивности и других нежелательных реакций, открывая таким образом путь для дальнейшего сотрудничества.

Функция репродуктивной изоляции, вероятно, гораздо менее важна в сфере отношений между родителями и потомством, чем в случае спаривания. Естественно, она необходима, чтобы родительская забота не распространялась на отпрысков других видов, поскольку это могло бы нанести ущерб собственным наследникам. Поведение взрослых птиц обычно обусловлено местом, где находится их потомство. В случае видов, у которых оно передвигается вместе с родителями, например у куриных, функция репродуктивной изоляции, по-видимому, важнее; весьма вероятно, что ее выполнению способствует видоспецифичный узор на голове у цыплят этой группы птиц. Звуковые сигналы у многих видов, возможно, также помогают родителям сосредоточить внимание на потомстве собственного вида.

Потребность в защите беспомощного потомства связана с новой категорией социального поведения. У многих видов молодь «замаскирована». Однако маскировка помогает только тогда, когда сочетается с неподвижностью. Поиск пищи и ее выпрашивание, напротив, требуют движения. В результате у многих видов выработалось особое поведение, которым родители стимулируют потомство «затаиться». Так, крик тревоги черного дрозда (Turdus merula) подавляет у птенцов выпрашивающее поведение и заставляет их застыть в гнезде. Насколько сильна эта реакция, мне пришлось убедиться, когда я утомительно долго пытался различными стимулами снова запустить у них выпрашивание. Как только родители подавали сигнал тревоги в ответ на наше присутствие около гнезда, птенцы становились безразличными к самым соблазнительным кусочкам пищи. Эта реакция еще сильнее развита у птиц, птенцы которых бродят вокруг гнезда и обычно обладают покровительственной окраской. Самые юные серебристые чайки при крике тревоги просто затихают в гнезде. Подрастая, они учатся распознавать особые убежища в окружающих зарослях, по тревоге бежать в укрытие и затаиваться в нем. У других видов потомство полагается не столько на маскировку, сколько на защиту родителей. Молодь таких животных ищет убежище около взрослого животного, заслонившись им от хищника, т.е. как бы скрывшись в создаваемой им «мертвой зоне». Это можно наблюдать у многих уток, гусей, а также у некоторых сов. Аналогичная реакция (естественно, совершенно независимо) выработалась у цихловых.

Пример серебристой чайки – хорошая иллюстрация необходимости различать в крике тревоги синхронизирующую и ориентирующую функции. Этот крик, издаваемый родителями, определяет время реакции, заставляя птенца искать убежище. Однако родитель не способен указать, ни где находится хищник, ни куда бежать прятаться. Это стало для меня ясно, когда я фотографировал из укрытия колонию серебристых чаек. Мое укрытие стояло на одном месте так много дней, что воспринималось и взрослыми и молодыми птицами как часть ландшафта. Родители использовали его крышу как наблюдательный пост, а птенцы прятались в нем при опасности. Однажды, сидя в убежище, я сделал неосторожное движение, замеченное одной из взрослых птиц, которая тут же стала тревожно кричать и устремилась от меня прочь. Потомство, взбудораженное ее криком, бросилось искать убежище. По привычке птенцы вбежали прямо в «логово льва» и затаились у моих ног.

Помимо отношений между родителями и потомством существуют и отношения между самцом и самкой, позволяющие им делить обязанности. Например, у чибиса (Vanellus vanellus) самка сидит на яйцах, в то время как самец охраняет гнездо. Его задача – атаковать хищника и предупреждать самку о его приближении. Услышав предупреждающий крик, самка отбегает от яиц, которые остаются защищенными только покровительственной окраской. Отбежав примерно на 50 м, она взлетает и часто присоединяется к самцу, нападающему на хищника. У других видов яйца насиживают самка и самец по очереди. Здесь опять же встает проблема временной согласованности. У многих видов яйца буквально ни на секунду не оставляются родителями. Что же мешает насиживающей птице бросить их до появления своего партнера? Все дело в «освобождающей» церемонии, которой она должна дождаться и без которой ей очень трудно покинуть свое место. Когда ненасиживающий партнер в паре серебристых чаек часами ищет пищу, у него растет потребность сесть на яйца и вернуться на свою территорию. Опустившись на землю, он собирает немного гнездового материала и идет к гнезду, часто издавая при этом «мяукающий» призыв, тот же самый, что и перед кормлением птенцов. Именно такое приближение вместе с характерным криком и поведением стимулирует сидящего на яйцах партнера подняться на ноги. Однако, если его потребность насиживать еще слишком сильна, он может и не отреагировать на самую настойчивую «освобождающую» церемонию и остаться в гнезде. При этом партнер иногда пытается вытолкнуть его силой и между ними возможна спокойная, но упорная борьба (вкладка 4, внизу). У некоторых видов случаются прямо противоположные ситуации. Когда пара куликов галстучников потревожена у своего гнезда, бывает, что, даже после того как хищник удалился, обе птицы не проявляют желания вернуться к насиживанию. В таких случаях можно видеть, как самец подгоняет самку к гнезду.

Еще более сложная ситуация возникает, когда два последовательных цикла размножения «перекрываются», т. е. когда новая кладка появляется раньше, чем предыдущий выводок стал самостоятельным. Это регулярно наблюдается у козодоя и часто у галстучника. У козодоя обязанности родителей четко разделяются: самец остается с птенцами, а самка сидит на новых яйцах. У галстучника оба родителя по очереди занимаются птенцами и сидят на яйцах (рис. 28), каждые несколько часов меняясь обязанностями. Временная координация здесь также обеспечивается особым типом поведения, сигнализирующим партнеру о необходимости смены.

Рис. 28. Галстучник с птенцами.

Крики тревоги, которыми родители предупреждают друг друга об опасности, одновременно действуют и на их потомство. Однако реакции партнеров на них различны. У некоторых видов самка затаивается на гнезде. Это характерно для птиц, гнездящихся на открытом пространстве, когда самка отличается покровительственной окраской, например у многих уток, козодоев, кроншнепов и фазанов. Другие виды ведут себя как серебристые чайки и, оставляя яйца и птенцов, нападают на хищника. Такая атака может предприниматься одной парой или представлять собой настоящее коллективное взаимодействие. Например, члены колонии галок часто нападают на противника все вместе. Каждая птица не только реагирует на крик тревоги других, но и присоединяется к прочим, атакуя хищника, даже если он не угрожает непосредственно ее потомству. В случае обыкновенной крачки я наблюдал индивидуальные нападения на приближающегося человека и общие – на горностая.