Текст книги "Социальное поведение животных"

Автор книги: Николас Тинберген

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 11 страниц)

Трехиглая колюшка (gasterosteus aculeatus).

Вне периода размножения трехиглые колюшки живут косяками. Когда они совместно кормятся, можно наблюдать тип поведения, не выраженный в такой же степени у чаек, хотя он есть и у них. Если рыбе удается отыскать особенно аппетитный кусочек корма и она начинает пожирать его с типичной для колюшек жадностью, другие спешат к ней и пытаются пищу отобрать. Бывает, это им частично удается, т. е. добыча разрывается на части и делится между несколькими особями. Однако другим везет не настолько, и они начинают искать пищу на дне по соседству. Это означает, что где бы и когда бы представитель стаи ни обнаружил корм, другие стимулируются к поискам последнего тогда же и в том же месте, а это повышает вероятность обнаружения и поедания ими агрегированных видов-жертв.

Как и в случае серебристой чайки, с наступлением периода размножения формируется гораздо более сложная система социального сотрудничества, чем осенью или зимой. Начнем с того, что самцы отделяются от косяка и выбирают гнездовые территории, приобретая при этом яркую брачную окраску. Их глаза становятся блестяще-синими, спина из мрачно-буроватой превращается в зеленоватую, а нижняя часть тела краснеет. Как только другая рыба, особенно другой самец, проникает на выбранную территорию, она тут же подвергается нападению (рис. 5). И здесь настоящие драки реже угроз, причем угрожающее поведение самца колюшки весьма своеобразно. Прежде всего он бросается к противнику с поднятыми спинными иглами и открытым, готовым укусить ртом. Однако, если противник не отступает сразу, а готовится сопротивляться, хозяин территории не кусает его, а поворачивается головой вниз и, расположившись в воде вертикально, подергивается, как будто собирается закопаться рылом в песок. Часто при этом от оттопыривает один или оба брюшных шипа.

Рис. 5. Пограничная драка двух самцов трехиглой колюшки.

Если самца не тревожить, он начинает строить гнездо, т. е. выбрав место, зачерпывает ртом горсти песка со дна, относит их на 10—15 см в сторону и выгружает. В результате образуется мелкая ямка. Затем самец собирает гнездовой материал – обычно нити водорослей – и впрессовывает его в эту ямку. Временами он как бы ползает по этому материалу медленными подрагивающими движениями, выделяя из почек липкую слизь, склеивающую части растений. Через несколько часов или дней образуется что-то вроде зеленого клубка, в котором самец своим телом просверливает сквозной туннель.

Теперь гнездо готово. Самец сразу же меняет окраску. Красный цвет брюха усиливается, а черные пятна на спине сжимаются до крошечных точек. При этом становятся заметными искристо-голубые кристаллы гуанина, лежащие в более глубоком слое кожи, и спина приобретает яркий светло-голубой оттенок. Светлая спина при темно-красном брюхе и блестящие глаза делают внешность самца необыкновенно броской. Демонстрируя этот привлекающий наряд, он плавает вверх-вниз по гнездовой территории.

Рис. 6. Последовательность действий при ухаживании у трехиглой колюшки.

[19]

Тем временем самки, вообще не заботившиеся о гнезде, приобретают блестящую серебристую окраску, и их брюшко сильно вздувается от массивных развивающихся в яичниках икринок. Они плавают кругом косяками, иногда по несколько раз в день пересекая выбранные самцами участки. Каждый самец, если он готов к спариванию, реагирует на самок любопытным танцем (рис. 6), состоящим из повторяющихся фигур. Сначала самец отворачивается, как будто собирается уплывать от самок, а затем резко направляется к ним с широко раскрытым ртом. Иногда он может ударить самку, но обычно останавливается прямо перед ней, а затем отворачивается, чтобы начать фигуру снова. Этот зигзагообразный танец распугивает большинство самок, но одна из них может оказаться достаточно зрелой для икрометания и, вместо того чтобы скрыться, разворачивается к самцу, одновременно принимая более или менее вертикальное положение. Тот немедленно устремляется к гнезду. Самка следует за ним. Достигнув гнезда, самец всовывает рыло в входное отверстие и ложится на бок спиной к самке, которая теперь стремится пролезть в гнездо. С помощью мощных ударов хвоста ей удается проскользнуть в узкое отверстие. При этом ее голова выступает с одного конца гнезда и хвост – с другой. Теперь самец начинает тормошить рылом основание ее хвоста, т.е. наносит по нему серию быстрых ударов. Спустя некоторое время самка поднимает хвост и выметывает икру. После этого она спокойно выползает из гнезда, в которое заходит самец, который, затем также выскальзывая с другой его стороны, оплодотворяет икру. Теперь он отгоняет самку, возвращается к гнезду, восстанавливает его крышу, приподнятую и нарушенную в результате прохождения под ней двух партнеров и часто перемещает и укладывает икринки так; чтобы все они оказались внутри постройки. Это конец брачных отношений. Нет ни «свадьбы», ни продолжительной связи особей между собой, вся задача самки при размножении – выметать яйцеклетки. Забота об икринках и молоди – функция самца. Таким образом, взаимодействия между самцом и самкой сводятся к серии быстрых реакций друг на друга, которые можно представить следующей схемой:

Самец может за несколько дней «соблазнить» двух, трех и более самок, собрав в гнезде несколько кладок икры. Затем его половое влечение угасает, и ухаживание сменяется родительским поведением. Оно заключается в изгнании чужаков (рыб обоего пола своего вида, других видов, прочих хищников) и в вентиляции икры. Последнее осуществляется за счет характерного «обмахивающего» движения. Расположившись перед входом в гнездо под углом головой вниз, он гонит к нему воду чередующимися движениями вперед грудных плавников. Противодействуя обратному давлению воды на свое тело, он удерживается на месте взмахами хвоста. В результате вода движется в основном сверху и снизу, частично направляется к гнезду, а частично – назад. Такая активность контролируется сложной системой стимулов, поступающих от гнезда, его окружения и икры. Время, затрачиваемое на «обмахивание», возрастает в течение следующих восьми суток. Сначала оно занимает около 200 с каждые полчаса, а к концу первой недели может требовать до трех четвертей суток. Это увеличение частично обусловлено возрастающим внутренним влечением, а частично – усиливающейся стимуляцией икринками, которые по мере развития потребляют все больше кислорода; возникающий недостаток его в среде активирует «обмахивание».

Мальки выклевываются спустя семь-восемь дней, но еще сутки или около того остаются в гнезде, а затем начинают плавать вокруг него. При этом «обмахивание» гнезда самцом довольно резко прекращается, и теперь он внимательно охраняет потомство (рис. 7). Как только какой-нибудь из мальков начинает отплывать или, точнее, отбиваться от других, самец ловит его ртом и выплевывает в общую стаю. Потомство первое время слишком малоподвижно, чтобы ускользнуть от родителя. Однако рано или поздно кому-то это удается: можно наблюдать, как мальки внезапно один за другим устремляются к поверхности воды, касаются ее, а затем быстро плывут назад. Самец часто все замечает, пытается преследовать беглецов, но не может за ними угнаться и снова сбивает стаю вместе только после их возвращения. Это любопытное поведение мальков выполняет особую функцию: на поверхности они захватывают крошечный пузырек воздуха, проходящий затем по кишке и ее узкому боковому ответвлению в плавательный пузырь. Получив первую порцию воздуха, плавательный пузырь приобретает способность вырабатывать газ самостоятельно. Стремительное путешествие к поверхности, которое каждый малек совершает раз в жизни, должно быть очень быстрым по двум причинам: чтобы избежать возможных хищников и действующего из лучших побуждений родителя.

Рис. 7. Самец трехиглой колюшки охраняет потомство.

В течение следующих двух недель молодь становится все более и более самостоятельной и все дальше отплывает от гнезда. Стремление самца удержать ее в стае исчезает, но рыбки продолжают плавать вместе по собственной инициативе. Однако самец все еще охраняет потомство. Впрочем, постепенно он утрачивает к нему интерес, а заодно и свою блестящую окраску, спустя несколько недель покидает гнездовую территорию и ищет компанию «коллег», тогда как молодь держится за рыб своего возраста.

Таким образом, проявления социального поведения у трехиглой колюшки и серебристой чайки во многих смыслах похожи. Тут и сотрудничество самца и самки перед оплодотворением икринок (хотя у рыбы взаимодействие полов не заходит дальше этого), и отношения между родителем и кладкой, родителем и потомством, между самими потомками. Наблюдаются и драки. Потомство определенным образом стимулирует отца, а он реагирует на это разными формами родительского поведения. Влияет ли сам отец на потомков (не считая возвращения их в стаю), заставляя тем самым держаться вблизи гнезда, еще неясно.

Сатир семела (eumenis semele).

А теперь рассмотрим поведение насекомого. Возьмем для примера бабочку, называющуюся сатир Семела (рис. 8). Так уж получилось, что ее поведение известно мне лучше, чем какого-либо другого насекомого.

Рис. 8. Сатир Семела. Вид с дорсальной (вверху) и вентральной (внизу) сторон. Пахучие чешуйки на переднем крыле самца находятся в черном кружке.

Гусеницы проводят осень и зиму на твердой сухой траве, растущей в аридных местообитаниях этого вида. В конце весны они окукливаются. В начале июля из куколок начинают вылетать бабочки. Часть своего времени они тратят на питание, т. е. сосут нектар различных цветков и пасоку деревьев, особенно тех, что повреждены личинками ивового древоточца, сверлящими живую древесину. Сатиров можно видеть группами по пять, десять и даже более особей, однако такие скопления вовсе не социальные образования, а всего лишь один из случаев одинакового привлечения различных особей внешними стимулами, в частности цветом и запахом пищи. Вскоре появляются признаки репродуктивного поведения. Самцы прекращают питаться, садятся на землю или на кору деревьев и держатся там наготове. Как только мимо пролетает другая бабочка, они взлетают и преследуют ее. Если эта особь оказалась самкой сатира Семела, готовой к спариванию, она реагирует на приближение самца опусканием на землю. Тот приземляется рядом, направляется к самке и останавливается прямо перед ней. Если она не реагирует на это взмахом крыльев (означающим субоптимальное половое влечение и часто отгоняющим самца), а остается неподвижной, он начинает элегантное ухаживание. Во-первых, делает несколько быстрых рывков крыльями вверх и вперед, а затем, держа их приподнятыми, чтобы на передних было заметно красивое черное с белым центром пятно, ритмично сдвигает и раздвигает передние края крыльев, вибрируя антеннами. Это может продолжаться несколько секунд или даже полую минуту. Затем передние крылья поднимаются, широко разводятся и медленным дрожащим движением снова поднимаются так высоко, что, хотя тело самца едва движется, возникает впечатление, будто он глубоко кланяется самке (рис. 9). Затем, все еще находясь в таком положении, он сводит передние крылья, захватывая между ними антенны самки. Весь этот поклон занимает чуть больше секунды. Затем самец разводит крылья и быстро обходит вокруг самки, оказываясь прямо позади нее. Сгибает брюшко вперед, стараясь установить контакт с копулятивными органами самки. Когда это удается, он быстро разворачивается на 180^о головой от самки, и в этом положении происходит спаривание. Спустя примерно 30—45 мин самец и самка разъединяются и покидают друг друга навеки. Всю остальную жизнь эта бабочка проводит в одиночестве, никогда уже не устанавливая связей с себе подобными. Самка откладывает яйца по одному в тщательно выбранные места, где достаточно пищи для гусениц, которые не ассоциируют между собой, как у многих других видов. Таким образом, социальное поведение распространяется только на короткий процесс спаривания.

Рис. 9. «Поклон» сатира Семела.

Типы социального сотрудничества.

Сотрудничество между двумя или более особями обычно начинается с привлечения. Индивиды не просто натыкаются друг на друга, а сближаются, причем часто с большого расстояния. В апреле самцы западного соловья (Luscinia megarhynchd) появляются на местах своего размножения. Их прилет легко заметить по громкому непрерывному пению. Очень приятно смотреть на них ранним утром. Часто хорошо заметно, что каждый самец ограничивает свои перемещения мелким участком земли, собственной территорией. Все самцы еще одиноки – самок пока нет. Если наблюдать за самцом изо дня в день, однажды можно обнаружить, что прилетела самка и присоединилась к нему. С этого момента они живут парой. Зная, что каждая самка появляется в одиночку и намного позже самца, пролетев огромное расстояние с места своей зимовки в Средиземноморье до наших широт, встрече соловьев различного пола остается только удивляться. Как они находят друг друга?

Другой, не менее показательный пример – бабочка сатурния. Один из южных видов этого рода, Satumia pyri, изучался знаменитым французским энтомологом Фабром. Он сообщает, как самка, вылетевшая из куколки в неволе, окружается вскоре после этого многочисленными самцами, некоторые из которых, вероятно, пролетели для встречи значительное расстояние, поскольку вид в данной области редок. Ряд аналогичных наблюдений проведен и с другими бабочками, в частности из семейств коконопрядов, волнянок и мешочниц.

Такие примеры поражают, поскольку демонстрируют возможности, на первый взгляд значительно превышающие наши собственные. Однако в принципе они не загадочней способностей многих других видов, особи которых находят друг друга на гораздо более коротком расстоянии. Комары в своих стаях, дельфины и море, гусиные семьи на фермах и бессчетное число других примеров животных, собирающихся или держащихся вместе, так же удивительны, как и два описанных выше случая. Прежде всего неизвестно, какие сенсорные органы при этом используются. Видят ли особи друг друга? А может быть, слышат или обоняют? Или используют еще неведомые нам органы чувств? А если и ясно, какой орган применяется, почему они реагируют на обращенное к ним сообщение? Как они «узнают», что оно значит? Короче, каков механизм сотрудничества? Далее, желательно знать, для чего служит объединение особей. В случае спаривания это ясно. Но какая польза скворцам или ласточкам собираться в огромные стаи? Или же, углубляясь в детали, какова функция «поклона» самца бабочки сатира?

Когда животные собираются вместе, возникают различные тины сотрудничества. Простейший из них можно выразить формулой «Делай, как я». Когда одна серебристая чайка спасается от опасности, другие следуют за ней. Когда домашние куры, даже только что удовлетворив свой голод, видят, что одна из них снова начинает есть, они присоединяются к ней точно так же, как уже упоминавшиеся трехиглые колюшки. Этот принцип «симпатической индукции» (по терминологии Макдугалла) заметен в действиях многих социальных животных, включая человека. Мы зеваем, видя, как зевает другой, пугаемся, заметив признаки сильного страха у другого человека. Речь здесь не о подражании; реагирующие особи не научаются выполнять определенные движения, наблюдая за действиями других; просто у них появляется такой лее настрой и происходит врожденная двигательная реакция.

Наблюдения за воздушными маневрами стаи скворцов или других птиц дают представление о другом типе сотрудничества. Эти животные не только летают, когда летают другие, но и так же направляют свой полет. Поразительно видеть, как тысячи скворцов, кружащие зимним вечером вокруг места своего ночлега, сворачивают будто по команде. Их сотрудничество настолько совершенно, что забываешь об отдельных особях и автоматически думаешь о птицах как о едином облаке, как об одном огромном «сверхиндивиде».

Во всех этих случаях участвующие во взаимодействии животные занимаются одним и тем же. Однако при многих других типах сотрудничества наблюдается разделение труда. Например, у хищных птиц самец обычно добывает корм для всей семьи, а самка охраняет выводок. Самец приносит пищу к гнезду, но сам птенцов не кормит, а протягивает добычу партнеру (рис. 10), который и передает ее потомству. Многие птицы начинают снова размножаться, когда «первая смена» птенцов еще не способна заботиться о себе. Это значит, что родителям приходится насиживать яйца и охранять потомство одновременно. У козодоя (Caprimulgus europaeus) обязанности разделены: самец находится при выводке, а самка сидит на яйцах. У кулика-галстучника (Charadrius hiaticu-ld) партнеры периодически подменяют друг друга: гулявший с птенцами возвращается на гнездо, а насиживавший яйца уходит к потомству. Естественно, здесь необходимы тесное сотрудничество и синхронизация действий.

Рис. 10. Самец пустельги передает добычу самке.

Разделение труда достигает кульминации у медоносных пчел. Яйца здесь откладывает только матка. Задача самцов (трутней) заключается лишь в оплодотворении девственных маток. Все прочие обязанности выполняются рабочими особями, т. е. бесплодными самками. Некоторые из них строят соты, другие кормят личинок, третьи охраняют улей и отгоняют врагов, четвертые вылетают на сбор нектара и пыльцы и т. д.

Рис. 11. Черный дрозд кормит птенцов.

Разделение труда часто требует четкой согласованности действий. Хорошие примеры тому – брачное поведение бабочки сатира и, естественно, многих других видов. Ухаживание самца стимулирует самку к взаимодействию, а во время самого спаривания движения особей и их половых органов точно согласованы. Способы такого сотрудничества у различных видов неисчерпаемы. Часто оно еще сложнее, чем у упоминавшихся выше видов, – стоит лишь подумать о стрекозах, кальмарах, змеях или тритонах. Однако даже в простейшем случае перед исследователем встают нерешенные проблемы. Каждый, кто потратит хотя бы час времени, наблюдая за черным дроздом или другой певчей птицей, кормящей своих птенцов, увидит такой тип сотрудничества в действии. Пока родители летают за кормом, потомство лежит в гнезде спокойно. Однако, стоит взрослой птице опуститься па край гнезда, птенцы вскакивают, вытягивают шею и распахивают клюв (рис. 11). Родитель реагирует на это, наклоняясь и опуская пищу в рот одному из птенцов. Тот проглатывает полученное и успокаивается. Только это еще не конец: обычно птица чего-то ждет, пристально вглядываясь в гнездо. Скоро в куче потомства можно заметить движение: один-два птенца начинают трясти животами, кольцо игловидных перьев вокруг их клоаки расходится, и из нее появляется чистый белый комок фекалий. Он подхватывается родителем, проглатывается им или уносится и выбрасывается на некотором расстоянии от гнезда. Таким образом в результате сотрудничества осуществляется чистка последнего: птенец ловко предъявляет родителю нечистоты, а тот их устраняет.

Рис. 12. Мальки Tilapia natalensis возвращаются к матери.

У некоторых рыб можно видеть другой пример согласованного поведения. Самка крупного цихлового Tilapia natalensis захватывает икринки ртом сразу же после того, как самец их оплодотворил, и там их вынашивает. Когда выклевываются мальки, они сначала остаются во рту, но через несколько дней стайкой выплывают наружу и остаются поблизости от матери. В случае опасности потомство устремляется к материнскому рту (рис. 12), она впускает его внутрь и держит там, пока тревога не минует.

Число таких коротких рассказов о сотрудничестве между особями, безусловно, можно умножить. Спектр феноменов, наблюдаемых в царстве живого, гораздо разнообразнее, чем я в силах рассмотреть в этой небольшой книжке.

В целом все такие примеры можно сгруппировать в четыре категории, каждая из которых иллюстрируется одним или более из рассмотренных выше видов.

Во-первых, самец и самка встречаются для спаривания. Их взаимодействие приводит к оплодотворению и росту новых особей. Оно служит цели, которая не может быть достигнута каждым из партнеров в одиночку. Обычно активную роль при этом играют и самец, и самка, хотя, как правило, самец более активен.

Во-вторых, родители (или один из них) охраняют потомство или заботятся о нем до тех пор, пока в этом есть необходимость. Здесь отношения по своему результату односторонние. Родители «помогают» молоди, а та им не «помогает». Однако, как позволяют предполагать первые поверхностные наблюдения и подтверждает анализ, и здесь речь идет именно о сотрудничестве, поскольку потомство стимулирует родителей, вызывая их реакции, и наоборот.

В-третьих, ассоциация особей распространяется у многих видов за пределы семейной жизни на групповое сосуществование. Поскольку в последнем можно найти так много аспектов, общих с семейной жизнью (вполне вероятно, что часто это не что иное, как экстраполяция семейных отношений), семейная и групповая организации будут обсуждаться вместе.

Наконец, особи могут взаимодействовать совсем иным путем – драться. На первый взгляд драка кажется прямой противоположностью сотрудничества, т. е. антагонизмом. Однако я надеюсь показать, что схватка между особями одного вида, хотя и не приносит пользы им самим, крайне важна для вида в целом, как бы парадоксально это ни звучало. Опасность для особи здесь в принципе такая же (хотя и отличается по степени), что и при спаривании или защите потомства. Очевидно, однако, что спаривание и охрана молоди служат сохранению вида, в то время как при драке это не сразу заметно. В гл. 4 будет показано, какую функцию она выполняет и почему ее также следует считать одним из типов сотрудничества.

В следующих главах мы обсудим разнообразные способы организации видами этих четырех типов социального сотрудничества, они будут сгруппированы в зависимости от функции, которой служат, а не в соответствии с лежащими в их основе механизмами.