Текст книги "Неандертальцы: история несостоявшегося человечества"

Автор книги: Леонид Вишняцкий

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 23 страниц)

Рис. 2.20.Нижняя челюсть современного человека ( а) в сравнении с нижней челюстью неандертальца ( б) из пещеры Амуд в Израиле (источник: Tattersall 1995). Цифрами показаны основные особенности, свойственные неандертальцам: 1– ретромолярный пробел, т. е. пустое пространство между последним коренным зубом и восходящей ветвью челюсти; 2– слабое развитие, или, чаще, полное отсутствие подбородочного выступа (на челюсти из Амуд он выражен лучше, чем на подавляющем большинстве других неандертальских челюстей); 3– подбородочное отверстие находится не под предкоренными зубами, как у современных людей, а под первым коренным зубом; 4– вырезка на верхнем конце восходящей ветви неглубокая и асимметричная, а мыщелковый (задний) отросток ветви ниже венечного (переднего)

В заключение о зубах. Коренные зубы у неандертальцев меньше, чем у других гоминид, за исключением гомо сапиенс, а резцы, наоборот, крупнее, чем у предшественников и гораздо крупнее, чем у людей современного анатомического типа. Кроме того, на их молярах и премолярах гораздо чаще, чем на наших, фиксируется тавродонтизм, т. е. сращивание корней и увеличенный объём внутренней полости (рис. 2. 21). На передних зубах, особенно находящихся в верхней челюсти, столь же часто фиксируется такой своеобразный признак, как лопатообразность (рис. 2.22). Ещё одна черта, которую нередко отмечают, описывая передние зубы неандертальцев, характеризует уже не столько их анатомию, сколько поведение. Верхние концы резцов и клыков у них бывают сильно сточены со стороны губ, что придаёт им скошенную в профиль форму (рис. 2.23). Такой характер износа рассматривается как следствие постоянного использования зубов в качестве орудия – например, тисков – при обработке разных материалов [55]55
  Некоторые авторы рассматривают это как показатель низкого уровня неандертальской культуры, как следствие нехватки орудий, которые могли бы заменить телесные органы, но как быть в таком случае с аналогичным поведением у современных людей, не говоря уже об охотниках-собирателях недавнего прошлого? Аборигены Австралии, например, иногда даже каменные орудия с помощью зубов обрабатывали!


[Закрыть].

Рис. 2.21. Вверху– схематическое изображение нормального ( 1) и тавродонтного ( 2) зубов (источник: Зубов 1966). Внизу– тавродонтные зубы неандертальцев из Крапины (источник: Klein 1989)

Рис. 2.22.Левый клык и четыре резца верхней челюсти из Крапины в лингвальной проекции (т. е. со стороны языка). Их боковые края загибаются назад и внутрь, что придаёт зубам лопатообразную форму, характерную для неандертальцев, а также для Homo erectusи части современного коренного населения Восточной Азии и Америки (источник: Klein 1989)

Рис. 2.23.Характерное для обладателя черепа Шанидар 1 (на рисунке) и многих других неандертальцев стачивание зубов с внешней, губной стороны могло быть следствием их частого использования в качестве «тисков» при выполнении различных трудовых операций (источник: Klein 1989)

Таблица 2.1: Основные различия в анатомии черепа между неандертальцами и современными людьми

Мозговой отдел черепа
Черепная коробка (рис. 2.12)	Длинная, высокая	Длинная, относительно низкая
Лоб (рис. 2.12)	Высокий	Более низкий и покатый
Надбровные дуги (рис. 2.15)	Слабо выражены	Выпуклые, сливаются, образуя валик
Сосцевидный отросток височной кости (рис. 2.17)	Крупнее	Меньше
Затылочно-сосцевидный гребень (рис. 2.18)	Сравнительно слабо выражен	Рельефный, крупный, иногда больше сосцевидного отростка
«Шиньон» (рис. 2.17)	Обычно нет	Обычно есть
Надынионная ямка (рис. 2.17)	Нет	Есть
Затылочный валик из двух симметричных изогнутых вверх костных гребней (рис. 2.17)	Нет	Есть
Затылочное отверстие (в основании черепа)	Округлое	Овально-удлинённое
Лицевой отдел черепа
Лицевой прогнатизм (рис. 2.19)	Нос может сильно выступать, но в остальном лицо плоское	Нос и средняя часть лица сильно выступают вперёд
Орбиты глаз (рис. 2.19)	Низкие подпрямоугольные	Высокие округлые
Носовая полость (рис. 2.19)	Сравнительно узкая	Высокая, широкая, объёмная
Костные выросты по бокам носового отверстия, направленные внутрь	Нет	Есть
Клыковая («собачья») ямка на верхней челюсти	Есть	Нет
Скуловые дуги	Короче и толще	Длиннее, тоньше, скошены назад
Вырезка нижней челюсти (рис. 2.20)	Глубокая, симметричная	Сравнительно мелкая и асимметричная
Подбородочный выступ (рис. 2.20)	Есть	Нет или слабо выражен
Подбородочное отверстие (рис. 2.20)	Меньше по размеру, находится под предкоренными зубами	Больше, находится под первым коренным зубом, иногда двойное
Ретромолярный пробел (рис. 2.20)	Нет	Есть

Перейдём теперь к посткраниальному скелету (табл. 2.2). Он изучен несколько хуже, чем череп, и реже становился объектом сравнительного анализа, но всё же о существовании целого ряда отличий от скелета гомо сапиенс можно говорить вполне уверенно.

Кости неандертальских конечностей, и верхних, и нижних, выделяются прежде всего крупными суставными головками, большей толщиной стенок и большей рельефностью поверхности, связанной с лучшей выраженностью участков крепления мускулов. Кроме того, бедренная и лучевая кости сильнее изогнуты, а первая из них при этом отличается от бедра гомо сапиенс ещё и более округлым сечением, что является следствием отсутствия гребня («пилястра») на её задней поверхности (рис. 2.24). Угол между телом и шейкой бедренной кости у неандертальцев несколько меньше, чем у современных людей, а суставная головка больше.

Таблица 2.2: Основные различия в анатомии посткраниального скелета между неандертальцами и современными людьми

Ключица	Короче	Длиннее
Лучевая кость	Прямая	Слегка изогнутая
Рёбра	Тонкие, плоские, изогнутые	Толстые, округлые в сечении, сравнительно слабо изогнутые
Фаланги пальцев (рис. 2.25)	Сравнительно узкие	Широкие округлые
Таз	Уже и короче	Шире и длиннее
Лобковая кость	Сравнительно короткая	Длинная, плоская
Бедренная кость (рис. 2.24)	Прямая и чуть уплощённая в сечении за счёт гребня на задней поверхности	Слегка изогнутая, округлая в сечении, с крупной суставной головкой (соответственно, крупные суставные головки имеют и берцовые кости)

Рис. 2.24.Бедренные кости неандертальцев и гомо сапиенс: а– кость неандертальца ( слева) и современного человека ( справа); б– сечение средней части бедренной кости неандертальцев ( слева) и гомо сапиенс середины верхнего палеолита ( справа). Источник: Trinkaus 1997

Рис. 2.25. Слевакисть неандертальца (Шанидар 4) с утраченными дистальными фалангами указательного пальца и мизинца, справа– раннего сапиенса (Кафзех 9). Различий, на первый взгляд, почти нет. Если присмотреться, можно заметить лишь, что кончики пальцев у неандертальца были чуть толще, проксимальные фаланги чуть шире, а кости большого пальца к тому же имели несколько иные, нежели у Homo sapiens, пропорции (дистальная фаланга относительно длиннее, а проксимальная, соответственно, короче). Источник: Klein 1989

Своеобразие посткраниального скелета проявляется не только в морфологии отдельных его сегментов, но и в пропорциях тела и конечностей. Во-первых, у неандертальцев руки и ноги несколько укорочены по сравнению с туловищем. Во-вторых, соотношение длины лучевой и плечевой костей (так называемый брахиальный индекс), равно как и отношение длины большеберцовой кости к длине бедра (круральный индекс) у них заметно меньше, чем у подавляющего большинства нынешних жителей Земли, исключая коренное население ряда высокоширотных районов (см. рис. 4.3–4.5). И наоборот: отношение длины ключицы к длине плечевой кости заметно больше. Ключица у неандертальцев (особенно западноевропейских) и сама по себе очень длинная, что указывает на широкие плечи.

Фаланги пальцев рук и ног у них в среднем немного шире, чем у современных людей, а фаланги больших пальцев, кроме того, имеют чуть иные пропорции. В целом, однако, по размерам и строению кисти и ступни неандертальцы мало отличаются от нас и ещё меньше от гомо сапиенс, живших в эпохи среднего и верхнего палеолита (рис. 2.25). Высказанное когда-то М. Булем мнение, что большой палец на ноге у неандертальца был, подобно обезьяньему, противопоставлен остальным, не выдержало проверки временем. Новые находки и новые исследования показали, что в этом отношении никакой разницы между Homo neanderthalensisи Homo sapiensне существует.

Рис. 2.26.Реконструированный скелет неандертальца ( слева) в сравнении со скелетом современного человека такого же роста ( справа) (источник: Sawyer and Maley 2005)

Гораздо больше заметны отличия в строении осевого скелета, особенно костей грудной клетки и таза. Рёбра у неандертальцев толще, чем у современных людей, и не так сильно изогнуты, а грудная клетка расширяется книзу и имеет скорее колоколовидную, нежели бочкообразную форму, свойственную современным людям. Правда, не исключено, что некоторые детали анатомической реконструкции неандертальского скелета (рис. 2.26), на которой основан этот вывод, приобрели слишком уж преувеличенное своеобразие за счёт художественного воображения её авторов (что, кстати, честно признают и они сами [56]56
  Sawyer and Maley 2005: 30.


[Закрыть]), но всё же сам факт различий отрицать не приходится. Это касается и строения таза: у неандертальцев он был шире и длиннее, чем у гомо сапиенс, а составляющие его кости (в первую очередь, подвздошная и лобковая) располагались несколько иначе.

Рис. 2.27.Черепа неандертальцев из Западной Европы (Спи 2) и Ближнего Востока (Амуд) в сравнении с черепами раннего Homo sapiensиз Северной Африки (Джебел Ирхуд 1) и Homo heidelbergensis(по другой терминологии, Homo rodesiensis) из Южной Африки (Брокен-Хилл). Хотя людей из Джебел Ирхуд и Брокен Хилл одно время считали неандертальцами, очевидно, что по ряду существенных признаков они не вписываются в эту группу. У черепа из Северной Африки слишком плоская лицевая часть, нет надынионной ямки, а максимальная ширина в задней проекции лежит в верхней части, как у современных людей, а не посередине, как у неандертальцев. У южноафриканского черепа надынионная ямка тоже отсутствует, переход затылочной поверхности в выйную более резкий, а форма его при взгляде сзади не шаровидная, а угловатая, причём максимальная ширина находится в нижней трети, как у эректусов. Есть различия и в конфигурации гребней и отростков в нижневисочной области

Таковы основные анатомические различия между неандертальцами и современными людьми. По многим из этих особенностей неандертальцы довольно явственно выделяются также и на фоне своих предшественников (рис. 2.27). Тем не менее ещё раз подчеркну то, о чём уже говорил, завершая характеристику мозгового отдела черепа: крайние варианты проявления большинства, если не всех, перечисленных выше признаков у разных видов гоминид могут перекрываться. И сегодня встречаются люди, почти лишённые подбородочного выступа, тогда как на отдельных неандертальских челюстях он выражен более или менее отчётливо. И среди гомо сапиенс есть индивиды с чрезвычайно развитым надбровьем, а вот у некоторых ближневосточных неандертальцев оно не то чтобы совсем незаметно, но, по крайней мере, сглажено. И сейчас в одних регионах совсем не редкость лопатообразные резцы (Восточная Азия), а в других – крупные и глубокие носовые отверстия (Тропическая Африка) или среднелицевой прогнатизм (Австралия, Меланезия), метрические характеристики которых на максимуме могут достигать значений, близких к неандертальскому минимуму. И так далее, и так далее. Всё это приводит к тому, что при определении видовой принадлежности тех или иных палеоантропологических находок между разными исследователями могут возникать серьёзные разногласия, и таксономический статус многих таких ископаемых – особенно представленных единичными или сильно фрагментированными костями – по сей день остаётся спорным.

Литература

Неандертальцы в массовом сознании и искусстве: Auel 2005; Graves-Brown 1996; Hackett and Dennell 2003; Moser 1992; Sommer 2006.

Облик и анатомические особенности неандертальцев в целом: Алексеев 1966: 145–161; Васильев 2006: 50–54; Рогинский и Левин 1978: 243–276; Aiello and Dean 1990; Harvati 2007; Heim 1974; Klein 1989: 272–282; Patte 1955; Sawyer and Maley 2005; Tattersall 1995, 2006.

Череп: Бахолдина и Ковылин 2005; Бунак 1959: 75–115; Гремяцкий 1948: 42–50; Balzeau and Rougier 2010; Guipert et Mafart 2005; Gunz and Harvati 2007; Harvati 2003a; Hublin 1978, 1988; Rak 1986; Santa Luca 1978; Schwartz et al. 2008; Spoor et al. 2003; Trinkaus 1987, 2003.

Нижняя челюсть: Rak et al. 2002; Rosas 2001; Stefan and Trinkaus 1998a, 1998b; Walker et al. 2010; Wolpoff and Frayer 2005.

Зубы: Зубов 1966; Bailey 2002, 2005; Bailey and Hublin 2006a; Bailey and Lynch 2005.

Посткраниальный скелет: Беневоленская и Хрисанфова 1961; Хрисанфова 1978; Gómez-Olivencia et al. 2009; Niewoehner 2006; Stoner and Trinkaus 1981; Vandermeersch and Trinkaus 1995; Voisin 2006a; Weaver and Hublin 2009; Weinstein 2008.

Глава 3
Родословная

Надеюсь, ознакомившись с портретом, нарисованным в предыдущей главе, любой читатель этой книги, если ему вдруг доведётся встретить на улице или ещё где-то живого неандертальца, сможет безошибочно его опознать и разоблачить. Ну или хотя бы вовремя убежать. А моя задача теперь – рассказать о том, где, когда, от кого и при каких обстоятельствах появились на свет Божий прототипы этого портрета и по совместительству главные герои нашей истории. Впрочем, всё по порядку: сначала – где, когда и от кого, а про обстоятельства – это уже в следующей главе.

Настоящие европейцы

Нынче все хотят быть европейцами. Это очень престижно. Когда о ком-то говорят, что он, дескать, настоящий европеец, это воспринимается как высшая похвала, сказать так о человеке – всё равно, что выдать ему орден. В европейцы, как ни странно, рвутся даже те, кто и без того живёт в Европе: кажется людям, что одной только питерской или московской прописки тут мало, что чего-то не хватает, что-то всё равно с ними не так. И никакие аргументы, никакие исторические, лингвистические, или географические факты это самоощущение поколебать не могут. Не настоящие, мол, мы европейцы, и всё тут. Рылом не вышли. Скифы мы, да, что уж там скрывать – азиаты мы…

И это, по большому счёту, правильно. Мы, действительно, не настоящие европейцы. Кто тогда настоящие? Да никто. Их нет, нет вообще, нет уже, по меньшей мере, двадцать пять, а возможно, и все тридцать тысяч лет. Ни в нашем богоспасаемом отечестве, ни на Британских островах, ни в Альпийских горах, ни на Сене, ни на Рейне, ни на Тибре – нигде. Даже в самых разъевропейских и сверхцивилизованных странах, находящихся, как всем известно, на восточных побережьях Балтийского и Чёрного морей, даже и там, сколь ни трудно в это поверить, их нет! Потому что настоящие европейцы, коренные, те, кто и сами появились именно в Европе, и чьи предки жили там сотни тысяч лет – такие европейцы давным-давно вымерли, исчезнув с лица и своего родного континента, и всех других уголков Земли, которые им в разное время удалось освоить. Речь, как, безусловно, уже догадался читатель, о неандертальцах – единственном виде семейства гоминид вообще и рода Homo, в частности, который родила и вскормила Европа.

Предки неандертальцев пришли в Европу как минимум 800 тыс. лет назад, на рубеже двух геологических эпох, именуемых ранним (нижним) и средним плейстоценом (плейстоцен – ледниковый век), тогда как первые гомо сапиенс проникли туда всего лишь 40–45 тыс. лет назад, т. е. никак не раньше середины позднего плейстоцена. И те и другие были выходцами из Африки, но нашим предкам по пути из африканцев в европейцы пришлось, по всей видимости, сделать ещё изрядный крюк, обойдя чуть ли не половину Азии и заселив между делом Австралию. Всё то время, что гомо сапиенс сначала сидели в родимой Африке, а потом бродили по аравийским степям и переднеазиатским нагорьям, или бороздили на пальмовых и бамбуковых плотах Индийский океан, неандертальцы по-хозяйски обживали Пиренеи, Апеннины, Альпы, Балканы, Карпаты, Крым и другие уголки Европы. У них было более чем достаточно времени для того, чтобы освоиться во всех этих краях и почувствовать себя там как дома.

Постепенно неандертальцы утратили часть анатомических черт, унаследованных от общих с гомо сапиенс африканских предков, но зато приобрели вместо них новые, в том числе и совершенно оригинальные, никому более не свойственные особенности. Характер некоторых из этих особенностей был обусловлен как раз спецификой природных условий Европы ледникового периода, к которым древнейшим обитателям нашего континента пришлось приспосабливаться на протяжении многих сотен тысяч лет. Другие типично неандертальские признаки – следствие изоляции и дрейфа генов. Однако, обо всём этом речь впереди, а пока займёмся генеалогией, чтобы выяснить, кем же они всё-таки нам приходятся, эти древнейшие и единственно подлинные европейцы. Начнём с вопросов о том, куда и насколько глубоко уходят связывающие нас общие корни, и как происходило деление единого некогда эволюционного ствола на независимые ветви.

Общие корни

Начнём, на всякий случай, с повторения общеизвестного. Итак, все люди, живущие сейчас на Земле, принадлежат к одному и тому же биологическому виду, именуемому гомо сапиенс ( Homo sapiens), что в переводе с латыни означает «человек разумный». Гомо сапиенс является единственным сохранившимся представителем рода Homo, включающего, кроме того, и несколько вымерших, ископаемых видов, в том числе и вид человека неандертальского ( Homo neanderthalensis). Род Homo, в свою очередь, относится к семейству гоминид ( Hominidae), куда кроме него входят также роды австралопитека ( Australopithecus) и нескольких других, ещё более ранних представителей нашей генеалогической ветви. Наконец, гоминиды вместе с ныне здравствующими человекообразными обезьянами, т. е. шимпанзе, гориллами, орангутангами, гиббонами, а также множеством вымерших родов, образуют надсемейство гоминоидов ( Hominoidea) – одно из двух надсемейств, выделяемых в составе инфраотряда или секции узконосых обезьян ( Catarrhini). Дальше идут подотряд обезьян ( Anthropoidea), отряд приматов ( Primates), инфракласс плацентарных млекопитающих ( Eutheria) и прочая, прочая, прочая, но мы и без того уже несколько отвлеклись от основной темы и потому о «прочих» говорить здесь не будем. Вернёмся к гоминидам.

Главная отличительная черта гоминид – двуногость, тогда как все остальные гоминоиды передвигались и передвигаются по земле, как правило, на четырёх ногах. Кроме того, в эволюции гоминид прослеживается ещё ряд специфических тенденций, отсутствующих или лишь очень слабо выраженных у других человекообразных обезьян. Это, прежде всего, постепенное уплощение лицевой части черепа и увеличение его мозгового отдела (мозговой коробки), уменьшение размера клыков, изменение формы зубной дуги, которая утрачивает угловатость и становится всё более и более плавной, параболической, а также изменение пропорций тела – относительное укорачивание верхних и удлинение нижних конечностей.

В составе семейства гоминид различают сейчас до семи разных родов и более двадцати видов. В то же время, по мнению целого ряда исследователей, обе эти цифры сильно завышены, и многие из традиционно выделяемых видов должны быть объединены между собой, а некоторые из наиболее ранних родов вообще исключены из числа близких родственников человека и переведены в предки шимпанзе, горилл или каких-то вымерших человекообразных обезьян. Преобладающие в настоящее время представления о родовом и видовом составе семейства гоминид, а также его эволюционной истории суммированы на рисунках 3.1 и 3.2 и в таблице 3.1.

За последние пятнадцать лет удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Произошло это не только благодаря новым палеонтологическим находкам, но и вследствие развития биомолекулярных методов датирования филогенетических событий. Принцип «молекулярных часов», лежащий в основе этих методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C ¹⁴– радиоактивного изотопа углерода), то в первых аналогичную роль играют мутации, ведущие к изменению нуклеотидных последовательностей в ДНК или аминокислотных последовательностей в белках. Предполагается, что эти мутации распределяются во времени (конечно, речь о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая строение гомологичных белков или участков ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости накопления мутаций (её можно рассчитать, сравнивая ДНК тех видов, время расхождения которых установлено по надёжно датированным ископаемым останкам) даже и о древности дивергенции (расхождения) от общего предка.

Рис. 3.1.Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи

Гипотеза «молекулярных часов» была сформулирована американскими биохимиками Э. Цукеркандлем и Л. Полингом в 1962 г. и почти сразу же стала широко использоваться для определения времени дивергенции разных групп животных, включая и приматов. Первая попытка применить её к изучению филогенетической истории человека и человекообразных обезьян была предпринята ещё в 1967 г., и с тех пор исследования такого рода продолжались, приобретая всё больший размах. Их результаты вкупе с датировками, полученными для ряда ключевых палеонтологических находок, говорят о том, что эволюционные пути наших предков и предков шимпанзе, ближайших родственников человека в современном животном мире, окончательно разошлись где-то в интервале от 8 до 5 млн. лет назад. Ископаемые материалы, имеющиеся для этого периода, заставляют думать, что прародиной гоминид, скорее всего, были северные районы Восточной и, возможно, Центральной Африки (хотя последнее менее вероятно). Именно оттуда происходят костные останки сахельантропа, оррорина и ардипитека – существ, рассматриваемых сейчас большинством исследователей в качестве древнейших представителей нашей эволюционной линии после её отделения от всех остальных гоминоидов. На смену им около 4 млн. лет назад пришли австралопитеки, которые, кроме двух названных выше регионов, освоили также и Южную Африку [57]57
  Подробней об австралопитеках и более ранних гоминидах см., напр.: Ackermann and Smith 2007; Kimbel 2007.


[Закрыть]. В настоящее время выделяют до девяти видов австралопитеков, и среди этих видов есть несколько кандидатов в наши родоначальники. Вполне возможно, что в будущем появятся ещё более достойные претенденты на эту роль – либо в лице какого-то неописанного пока вида австралопитеков [58]58
  Стоило мне написать эти слова, как миру был явлен дотоле ему неведомый Australopithecus sediba, которого не без оснований прочат в предки рода Homo(Berger et al. 2010).


[Закрыть], либо в лице представителей другого рода гоминид.

Рис. 3.2.Основные виды рода Homoна хронологической шкале

Таблица 3.1: Родовой и видовой состав семейства гоминид

Sahelanthropus tchadensis	2002	Центральная Африка	7,0
Orrorin tugenensis	2001	Восточная Африка	6,0
Ardipithecus ramidus*	1994	Восточная Африка	4,4
Ardipithecus kadabba**	2004	Восточная Африка	5,8/5,2
Australopithecus anamensis	1995	Восточная Африка	4,2–3,9
Australopithecus afarensis	1978	Восточная Африка	3,9–3,0
Australopithecus bahrelghazali	1996	Центральная Африка	3,5/3,0
Kenyanthropus platyops	2001	Восточная Африка	3,5
Australopithecus africanus	1925	Южная Африка	3,0–2,4
Australopithecus garhi	1999	Восточная Африка	2,5
Australopithecus sediba	2010	Южная Африка	2,0–1,8
Paranthropus aethiopicus***	1968	Восточная Африка	2,7–2,2
Paranthropus robustus	1938	Южная Африка	1,9–1,4
Paranthropus boisei****	1959	Восточная Африка	2,3–1,2
Homo habilis	1964	Восточная и Южная (?) Африка	2,4–1,4
Homo rudolfensis*****	1986	Восточная Африка	2,4
Homo ergaster	1975	Восточная и Южная (?) Африка, Закавказье	1,9–1,6
Homo erectus******	1894	Африка, Восточная и Юго-Восточная Азия, юг Европы	1,6–0,6
Homo antecessor	1997	Западная Европа	0,8
Homo heidelbergensis	1908	Африка, Азия, Европа	0,6–0,2
Homo neanderthalensis	1864	Европа, Западная и Центральная Азия	0,2–0,03
Homo floresiensis	2004	Юго-Восточная Азия	0,03–0,018
Homo sapiens	1758	Повсеместно	0,2–0

* Первоначально был описан под названием Australopithecus ramidus.

** Первоначально был описан под названием Ardipithecus ramidus kadabba.

*** Первоначально был описан под названием Australopithecus aethiopicus.

**** Первоначально был описан под названием Zinjanthropus boisei.

***** Первоначально был описан под названием Pithecanthropus rudolfensis.

****** Первоначально был описан под названием Pithecanthropus erectus.

Австралопитеки, как и их предшественники, тоже были двуногими, но ни по размеру мозга (400–500 см ³), ни по его строению они ещё не отличались сколько-нибудь заметно от четвероногих человекообразных обезьян, включая современных шимпанзе, горилл и орангутангов. Не очень отличались они от шимпанзе, очевидно, и по поведению: способам добывания пищи, характеру коммуникации, численности и сложности организации сообществ и т. д. Лишь с выходом на эволюционно-историческую арену рода Homoв анатомии и образе жизни наших предков начинаются действительно радикальные изменения. Судя по имеющимся сейчас данным, первые представители этого рода, относимые к виду Homo habilis(или, по другой версии систематики гоминид, Homo rudolfensis), появились около 2,5 млн. лет назад в Восточной Африке. Их мозг почти в полтора раза превышал по объёму мозг даже самых «башковитых» австралопитеков, и использовали они его, по-видимому, тоже намного активней. Во всяком случае, без дела благоприобретённые кубические сантиметры серого вещества точно не залёживались. Название гомо габилис переводится с латыни как «человек умелый» – такое имя эти существа получили потому, что рядом с их останками были найдены и древнейшие каменные орудия с несомненными следами намеренного изготовления. Появление первых представителей рода Homoи первых археологических следов того, что можно назвать материальной культурой, совпадает со временем резкого ухудшения климата, которое, по-видимому, послужило важным стимулом как биологического, так и культурного развития гоминид.

Всего в составе рода Homoвыделяют сейчас от двух до десяти видов, в зависимости от того, какой концепции вида придерживается тот или иной исследователь и как он оценивает степень разнообразия ископаемых материалов. Некоторые антропологи рисуют ход эволюции нашего рода как однолинейный процесс превращения одного вида в другой, не сопровождавшийся ветвлением филогенетического древа и увеличением количества видов. Другие, напротив, полагают, что родословную Homoправильнее изображать не как единую вертикальную линию, разделённую на условные отрезки, соответствующие так называемым хроновидам, а как куст с множеством расходящихся ветвей. Филогенез первого типа называют анагенезом, а второго – кладогенезом (рис. 3.3). Вторая точка зрения является сейчас гораздо более распространённой и кажется лучше обоснованной, чем первая (рис. 3.4).