Текст книги "Фенетика"

Автор книги: Алексей Яблоков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 10 страниц)

Феногеография, структура вида и систематика

Феногеография, несомненно, поможет и в решении некоторых проблем внутривидовой таксономии.

Формально подвид выделяется в том случае, если не менее чем 75 % особей данной группы отличаются по каким-либо признакам от остального состава вида. Подвиды чаще всего выделяются по количественным признакам – интенсивности окраски, размерам и пропорциям, различиям в каких-либо эколого-физиологических процессах (срокам размножения, например), связанным с географической локализацией. Преимущество, конечно, остается за морфологическими признаками, так как систематик хочет знать, к какому подвиду относится тот или иной музейный экземпляр, о котором зачастую ничего, кроме его морфологии и места сбора, не известно.

Фенетический подход на определенном этапе споров о реальности и принципах выделения подвидов «подлил масла в огонь». Чего стоит, например, известный в нашей литературе по описанию Э. Майра (1972) знаменитый пример с саламандрой Plethodon jordanii в Аппалачах. Выделены ареалы отдельных фенов внутри видового ареала. Причем внутри отдельных ареалов не менее чем 95 особей из 100 обладают одним из указанных признаков. Ареалы дискретных признаков окраски (фенов или их комплексов) распределяются внутри ареала вида независимо друг от друга и сочетаются в разных вариантах. Формально по каждому из фенов следует выделять отдельный подвид этого вида саламандр. Но в таком случае одна и та же популяция (хотя в ареале каждого фена, конечно же, находятся многие популяции) должна будет относиться к разным подвидам. Более того, поскольку определенное сочетание фенов также может рассматриваться как таксономический признак, не следует ли выделять в местах перекрывания двух фенов третий подвид, в местах перекрывания трех фенов – четвертый и так далее?

Подвиды должны выражать реальные ступеньки эволюционно-генетической дивергенции, которые может проходить вид в процессе эволюции. Фенетика позволит объективно, а не формально выделять такие ступеньки эволюции.

Подвидами должны называться исторически сложившиеся комплексы популяций, объединенные общностью происхождения, общностью приспособления к сравнительно сходным условиям (хотя, конечно, микроусловия существования каждой популяции будут всегда неповторимыми), общностью фенофонда. Подвиды должны отражать один из высших уровней внутривидовой иерархии. Длительность их существования в среднем должна быть более значительной, чем длительность существования отдельных популяций, стабильность их характеристик также должна быть выше, чем стабильность характеристик Отдельных популяций.

Уже сейчас есть немало примеров, показывающих удивительную стабильность популяционных комплексов. Еще в начале 50-х годов французский исследователь М. Ламотт в фундаментальной работе по изучению фенов полосатости раковины в природных популяциях лесной улитки показал, что изменчивость максимальна в самых мелких популяциях; в популяционных комплексах изменчивость резко сокращается. Ряд таких примеров собран в работах Ю. Г. Рычкова (1969–1977). Приведу один из них, касающийся главного объекта исследований этого ученого – популяционной структуры и фенооблика коренного монголоидного населения Северной Азии. Ю. Г. Рычков и его коллеги на протяжении многих лет исследовали распределение биохимических фенов (группы крови, различные электрофоретические варианты белков сыворотки крови – гаптоглобины, трансферрины), Одного физиологического фена (чувствительность к фенилтиокарбамиду: одни люди ощущают его вкус как очень горький, для других он безвкусен) и на несколько меньшем материале – морфологических фенов строения черепа.

В общей сложности были получены данные по 15 биохимическим, 12 морфологическим и одному физиологическому фенам для 212 популяций. Исследованиями было охвачено до 2 % коренного населения Северной Азии и до 88 % существующих этнических групп. Неизвестно другое исследование, равное этому по степени охвата видового населения на обширной части ареала. Результаты такого исследования имеют важное значение для понимания географической внутривидовой изменчивости. Удалось сравнить все главные современные и предковые (неолитические, обитавшие на той же территории 30–35 тыс. лет назад) популяции аборигенов Северной Азии. Эти группы отделены друг от друга 200–280 поколениями. Несмотря на уникальность каждой отдельной популяции, поражает сходство общего фенофонда неолитических и современных популяционных комплексов. Обработка материала по ряду других видов (моллюскам, рыбам, растениям) позволила показать, что популяции внутри вида образуют сложную систему, тем более стабильную, чем выше уровень иерархии такой системы.

Другой аспект феногеографического анализа структуры вида – более значительное сходство популяций, имеющих общее происхождение (и, как правило, пространственно близких друг к другу). Близкие популяции оказываются сходными по большему числу признаков и различны – по сравнительно редким, немногим.

Положение о более близком филогенетическом родстве пространственно близких популяций не должно приниматься как абсолютное. Процесс эволюции настолько многообразен, что порой территориально близкие группировки особей оказываются ветвями разных микроэволюционных процессов внутри вида (например, описанный выше случай с обыкновенной полевкой у северного побережья Великобритании, попавшей туда с первыми мореплавателями каменного века Восточного Средиземноморья, а не из более близких территорий).

В популяционной и эволюционной биологии часто приходится обращаться к результатам, полученным на дрозофилах, – генетически наиболее изученной группе из всех живущих на Земле организмов. Можно привести результаты одного из самых обстоятельных исследований сравнительного сходства популяций и популяционных комплексов разного иерархического ранга. Речь идет об исследовании, недавно выполненном под руководством одного из учеников Ф. Г. Добржанского, американского генетика Ф. Дж. Айялы.

В группу Drosophila willistonii входят 15 близкородственных видов, эндемиков Южной и Центральной Америки. Были изучены биохимические особенности разных групп дрозофил, определяемые 36 генами. Постоянная проверка на всех этапах работы фенетических данных путем скрещивания разных форм сделала это исследование не фенетическим, как обычно бывает в случае популяционных исследований биохимического фенотипа, а настоящим генетическим. Исследование показало существование по крайней мере пяти иерархических уровней внутри изученной группы видов (популяции – подвиды – «полувиды» – виды-двойники – морфологически несходные виды).

Самый высокий уровень генетического и фенетического сходства (97 %) был найден при сопоставлении генетических характеристик отдельных популяций, самый низкий (35 %) при сравнении по тем же показателям морфологически различных видов (внутри всей группы близкородственных видов).

Эта работа показала, что подвиды – не выдумка систематиков, а исторически сложившиеся комплексы популяций. Они более стабильны и в пространстве и во времени, чем отдельные составляющие их популяции, и обладают определенным уровнем фенетического (отражающего генетическое) сходства – меньшим, чем у двух близких популяций, но заметно большим, чем сходство даже очень близких видов. Из этого следует, что в природе можно искать и выделять признаки подвидового ранга. Фенетика позволяет это сделать, обнаруживая зоны стабилизации и дестабилизации дискретных признаков.

В одной из первых феногеографических работ В. Е. Берегового и Н. Н. Данилова исследовалась окраска глухарей. Оказалось, что на имевшемся материале можно выделить три разные группы глухарей: две на Урале и третью – в европейской части страны. На Урале с юга на север наблюдались постепенные незначительные изменения интенсивности бурой окраски (0,5 балла на 6° широты) до Свердловска. Затем следовала зона крайне быстрого изменения признака (2 балла на 3–4° широты) и начиналась зона его стабильного состояния. Как показал дальнейший анализ, глухари Южного Урала, с одной стороны, и Коми АССР и Северного Урала – с другой, отличались и разной динамикой численности, и размерами тела. Выделенные зоны стабилизации включали не одну, а много популяций глухарей. Быстрая смена фенотипа показывала природную границу между разными комплексами популяций, в данном случае – четкими подвидами.

Другой пример использования фенов для выделения подвидов касается особенностей строения второго нижнего коренного зуба одного из видов мышевидных хомячков Северной Америки. Этот вид обитает на территории Мексики и южных районов США. По целому ряду традиционных морфологических признаков (размерам и пропорциям тела и черепа) и по кариологическим признакам (числу плеч хромосом) выделялись три сложных популяционных комплекса. Эти комплексы оказались хорошо различимыми по фенам строения второго нижнего зуба. Американский зоолог П. Шмидли, описавший в 1965 г. этот случай, замечает, что он мог по одному лишь этому зубу, без учета множества остальных таксономических признаков, безошибочно выделить любой экземпляр из одного популяционного комплекса и о высокой (но не 100 %-ной) степенью достоверности выделять зверьков из других комплексов. По совокупности всех признаков животным из первого комплекса был дан видовой статут, тогда как два других комплекса популяций были выделены как четкие подвиды внутри другого вида.

Конечно, не во всех случаях изучения внутривидовой изменчивости феногеографическими методами можно ожидать выявления четких подвидов – исторически сложившихся и отличающихся от соседних комплексов популяций. Этого трудно ожидать, во-первых, потому, что не у всех видов население эволюционно дифференцировано на подвиды, а во-вторых, потому, что исследователю не всегда попадутся на глаза фены, маркирующие именно группы эволюционно близких популяций. Задача систематика, пользующегося феногеографическими методами, сводится к тому, чтобы найти фены в концентрации, достаточной для отделения данной группы от соседних, и отражающие определенный этап филогенеза, а не возникшие независимо в разных частях ареала вида.

Одна из интересных проблем внутривидовой таксономии – проблема «сетчатого родства». На внутривидовом уровне значительно чаще, чем на видовом, должны встречаться ситуации полифилетического происхождения отдельных групп популяций вплоть до подвидов и «полувидов». Для исследования таких ситуаций особенно удобны фены, касающиеся строения хромосомного аппарата: они могут точно указать на пути и последовательность перестройки генотипа. Для североамериканского грызуна мешетчатого гофера, 29 подвидов которого населяют штаты Калифорнию, Аризону, Нью-Мехико и мексиканские штаты Сонору и Синалоа, известно более 40 вариантов строения кариотипа. По присутствию разного числа пар различных типов аутосом (не половых хромосом) выделяются как отдельные популяции, так и целые комплексы популяций, иногда совпадающие с подвидами. Интересно, что по сходству хромосомных наборов можно выделить «первичные» и «вторичные» подвиды и выдвинуть обоснованные предположения о полифилетическом происхождении некоторых из них.

Во внутривидовой таксономии существует много проблем, решение которых связано с развитием фенетических методов популяционного исследования. Сколько уровней внутривидовой иерархии целесообразно выделять между собственно популяционным и видовым уровнями? Есть ли различие в числе таких уровней в разных группах животного и растительного мира? Вопросов такого рода немало, и они могут быть решены только при накоплении данных в области фенетики природных популяций.

Естественный отбор и феногеография

Изучение естественного отбора – одна из важнейших задач в изучении микроэволюции. Без глубокого понимания действия этого единственного направленного эволюционного фактора ни о каком переходе к управляемой эволюции не может быть и речи. Точных же примеров, вскрывающих действие отбора, известно пока чрезвычайно мало – число их не превышает нескольких десятков.

Феногеография дает в руки исследователя удобное орудие для изучения отбора. Достаточно напомнить вошедший в школьные учебники пример с распространением меланистической формы березовой пяденицы в Англии – явление индустриального меланизма, вскрытое и проанализированное прежде всего на феногеографической основе. Другим классическим примером действия отбора, в котором феногеография сыграла не последнее место, следует считать случай с расшифровкой поддержания высокого уровня заболеваемости серповидно-клеточной анемией в некоторых районах Африки, – как раз в тех районах, где распространена малярия. Ген серповидно-клеточности смертелен в гомозиготном состоянии и, казалось бы, должен стать редким в популяции. Однако в гетерозиготном состоянии этот ген определяет устойчивость к заболеванию малярией – другому страшному бичу многих районов Африки. Отбор поддерживает определенную частоту смертоносного гена серповидно-клеточности в популяциях потому, что тем самым уменьшатся потери популяций от другой смертельной болезни. И серповидно-клеточность, и устойчивость к малярии можно рассматривать как своеобразные физиологические фены.

Приведу некоторые новые примеры выявления действия отбора с помощью феногеографии. Изучение наземной улитки Сереа vindobonensis в горных долинах Югославии, проведенное в конце 60-х годов английским генетиком Дж. Джонсоном, показало необычное распределение фенов бесполосных и полосатых раковин. Оказалось, что фен бесполосости встречается на хорошо прогреваемых склонах, тогда как улитки с темными раковинами (которые, как показали эксперименты, лучше выживают в холоде и способны лучше утилизировать солнечную энергию) занимают самые холодные склоны (рис. 17).

Рис. 17. Распределение бесполосных и полосатых раковин наземного моллюска в одной из долин Югославии

Черный цвет – встречаемость особей с темными раковинами, обитающих на самых холодных склонах

На другом виде этого же рода – улитке Сереа nemoralis были проведены феногеографические исследования, вскрывшие действие отбора. Когда концентрацию желтых раковин нанесли на карту Европы, оказалось, что существует прямая зависимость между частотой желтых форм и средней летней температурой. В экспериментах было выявлено, что желтые морфы по сравнению с более темными обладают пониженной выживаемостью в холодных условиях.

Из всех хорошо проанализированных работ по изучению связи географической изменчивости с действием отбора следует одно общее заключение: везде, где обнаруживается действие естественного отбора, существуют четкие клинальные изменения по типичным фенам – дискретным признакам.

Нутрия, обитающая на п-ове Флорида, обнаруживает четкую клинальную изменчивость по палевой и темной окраске: процент палевых особей в популяциях очень высок на севере района и очень мал на юге. Непосредственная причина такого изменения окраски пока неизвестна, но можно быть уверенным, что главный механизм клинальной изменчивости – направленное действие отбора, связанное с какими-то изменениями градиентов условий существования. Еще более крутую клину[21]21
  Клина – градиент значения какого-либо признака внутри ареала вида.


[Закрыть] описал М. Магомедмирзаев по изменению доли красных и коричневых семян в соцветиях солнцецвета иволистного на расстоянии 250 км по западному побережью Каспийского моря. Эколого-физиологический анализ показал связь коричневосеменной формы с большей ксерофильностью – приспособленностью к более сухим условиям обитания, что, видимо, и определило картину современного распространения этих двух фенов на данном участке ареала.

Два других примера касаются птиц Северной Атлантики. Большой поморник обитает практически по всем удобным местам побережий Северного, Норвежского, Гренландского и Баренцева морей. У него встречаются два цветовых фена – темная и палевая окраски. Процент палевых птиц очень мал на юге ареала и достигает 100 % на севере. Исследование показало, что палевая форма быстрее достигает половой зрелости: обладает повышенной агрессивностью. (Это важно для успешного питания, так как значительную часть своей добычи птицы отнимают у мелких морских чаек, что определило даже латинское название вида – parasiticus.) Однако в спаривании темные самцы имеют больше успеха. Наконец, темные самцы более жизнеспособны в условиях умеренного климата, а палевые в условиях арктических морей. Сложное сочетание всех этих преимуществ и определяет возникновение типичного сбалансированного полиморфизма – ни одна из форм не имеет решающего преимущества перед другой на большей части ареала (кроме Гренландии, где полностью отсутствует темная форма).

Другим примером служит распространение фена «очковости» у тонкоклювой кайры (Uria aagle). Этот фен выражается в появлении темного кольца вокруг глаз, соединенного через клюв тонкой темной полоской. В самой южной колонии вида – на побережье Португалии – «очковые» кайры не встречаются, но к северу число таких птиц увеличивается и достигает максимума в субарктических районах. Сравнительно мало известно о направлениях отбора, поддерживающих такую клинальную изменчивость. Вскрытие этих конкретных направлений отбора – дело физиологов, экологов, этологов. Феногеография в данном случае выступает в виде компаса, стрелка которого показывает на те ситуации в природе, в которых ясно прослеживается влияние отбора.

Последним из серии примеров, показывающих возможности феногеографии для выявления в природных популяциях процессов естественного отбора, может послужить замечательный пример клинальной изменчивости моли (Amates glareosa) на Шетлендских островах, расположенных у северного побережья Англии.

Изучение этой ночной бабочки было проведено английским генетиком Г. Кеттлевелом, который в 50-х годах успешно исследовал индустриальный меланизм насекомых, в частности знаменитую березовую пяденицу. У моли встречаются две формы – серая и темная, меланистическая. На архипелаге, протянувшемся на 136 км, на севере существуют только меланистические популяции, на юге – почти полностью свободные от меланистов. Нанесенные на график изменения частоты меланистов показали резкий перерыв клинальной изменчивости в одном из районов главного острова – там, где проходит небольшая долина. Здесь на протяжении 13 км концентрация меланистической формы изменяется на 35 % (что соответствует в среднем 2,7 % на каждый километр), по всему остальному архипелагу она меняется в среднем в пять раз медленнее. Так феногеография указала на самое интересное место для дальнейших исследований. Такие исследования были организованы и проведены в окрестностях долины с вересковыми пустошами и редкими полями на известняковых склонах.

На этом можно и заключить описание этого случая, поскольку дальше для расшифровки природной ситуации потребовались не феногеографические, а обстоятельные эколого-генетические исследования. На обеих сторонах долины шириной всего в 1–3 км выпускали меченых бабочек и определяли, как они разлетаются от мест выпуска. Оказалось, что отдельные особи часто улетают на расстояние свыше полутора километров. Всего здесь было помечено и выпущено 1682 бабочки, из них поймано – 65. Несмотря на то что постоянные ветры во время эксперимента дули так, что должны были бы переносить бабочек с одной стороны долины на другую, была найдена только одна бабочка, перелетевшая на противоположную сторону долины.

Эксперимент показал, что долина является реальной преградой в передвижении бабочек. До сих пор непонятно, в чем тут дело. Непонятно и адаптивное значение потемнения бабочек на севере архипелага. Есть несколько предположений, в частности, о преимуществе покровительственной окраски темных форм в условиях более длительного северного светового дня. Об этом говорит и тот факт, что в желудках мелких чаек на севере архипелага было найдено 20,7 % светлых форм, тогда как в местной природной популяции светлых форм было всего 2,7 %. К этому надо добавить, что обнаружилась разница в продолжительности существования в природе особей местного происхождения и привезенных из других мест и выпущенных в данном месте. Так, например, по данным одного эксперимента длительность жизни местных бабочек составила 3,4 дня, а «привозные» – как темные, так и светлые формы – жили почти на день меньше. Известная английская пословица «East or West, home is best» оправдывается здесь как нельзя лучше!

Исследования этой бабочки показали, что клинальная изменчивость обеспечивается не равномерным потоком мигрантов при наличии градиента природных условий, а каждая клина представляет собой множество мелких, частично изолированных популяционных островков с изменяющимися в зависимости от микроусловий микронаправлениями естественного отбора. На больших пространствах микронаправления могут складываться в заметные макрофеногеографические изменения.

В целом феногеография дает широкие возможности для изучения естественного отбора – этого во многом еще таинственного ключевого фактора эволюционного процесса. Главная роль, которую играет при этом феногеография, – роль «указателя» на ситуации, которые перспективны для изучения с целью выявления направления и давления отбора. Возможно, что в ряде случаев феногеография и непосредственно поможет определить направления естественного отбора. Это можно сделать посредством выявления, например, корреляции в распространении какого-либо фена или группы фенов с распространениями каких-либо факторов среды. Эти факторы среды могут быть абиотическими (температура, влажность и т. п.), но могут быть и биотическими – связанными с другими организмами. Например, была обнаружена тесная связь между распространенностью фена семи боковых крупных чешуй у колюшки и наличием в водоеме хищных рыб. Некоторые фены у прыткой ящерицы в своем распространении совпадают с ареалом рябины в Евразии. Задача дальнейших экологических исследований – выяснить существо этой связи, но само ее существование вскрывается именно феногеографическим подходом.