Текст книги "Фенетика"

Автор книги: Алексей Яблоков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 10 страниц)

Феногеография как путь выявления действия эволюционных факторов

Среди других эволюционных факторов, кроме более подробно рассмотренного выше естественного отбора, феногеография в ряде случаев позволяет судить о действии волн численности в их ярком частном проявлении – «эффекте основателя».

В Восточной Англии между берегом канала Нью-Бедфорд и идущей вдоль канала автодорогой тянется на протяжении нескольких километров поросший густой травой склон шириной в 20–30 м. Этот биотоп обильно населен виноградной улиткой. Наводнение 1948 г. смыло все старое население моллюсков, но уже через три года моллюски заселили все эти удобные местообитания вновь. Исследование концентрации желтых раковин, проведенное в 1952 г. выборочно, через 200 м, показало пеструю картину: разные, даже близко расположенные группы резко различались по частоте этого фена. Значение желтой окраски раковин явно адаптивно в определенных местообитаниях (покровительственная окраска эффективна при визуальном отборе хищниками), но, видимо, окраска достаточно безразлична в данных условиях.

Пеструю феногеографическую картину 1952 г. можно объяснить только «эффектом основателя» при заселении свободного биотопа. Интересно, что повторное исследование, проведенное через 19 лет (через три-четыре поколения моллюсков), не показало ни малейших различий в частоте распределения фенов. Сходный случай влияния эффекта основателя проявился и при освоении этим же видом моллюсков совершенно новых территорий, недавно осушенных в датских польдерах у г. Гронингена.

Гораздо труднее выделить с помощью феногеографии действие изоляции как эволюционного фактора. На первый взгляд это кажется весьма странным: какими же другими, как не географическими, приемами надо выделять действие такого пространственного в первую очередь фактора, как изоляция? Однако не случайно точных данных по действию изоляции в природных популяциях очень мало: во-первых, весьма трудно вычленить действие изоляции от действия других факторов эволюции, а во-вторых, масштаб действия изоляции обычно несравним с масштабом жизни исследователей: изоляция может действовать непрерывно на протяжении сотен и тысяч поколений, то ослабляясь, то усиливаясь.

Улитка Сереа nemoralis – широко распространенный вид, один из наиболее изученных эволюционистами. Она образует четкие популяции, малоподвижна (средний радиус индивидуальной активности не превышает несколько десятков метров), обладает рядом четких, генетически просто детерминированных и легко учитываемых признаков-фенов. Но каково же было удивление ученых, обнаруживших эту крупную и малоподвижную улитку на куполе собора Св. Петра в Риме! Попасть она туда могла либо при сильном порыве ветра, либо была принесена птицами. В том и другом случае радиус индивидуальной активности именно этой особи превышал средние радиусы активности вида в сотни раз. Популяционные же генетические эксперименты, равно как и модели изоляции в генетических процессах, показывают, что даже небольшой обмен генотипами (в общем даже единичные проценты) способен нивелировать генетические различия между первоначально различными популяциями.

Третий эволюционный фактор, действие которого было бы интересно выяснить с применением феногеографических методов, – мутационный процесс. Методика здесь может быть следующей. Если при распределении фенов будет встречена концентрация редких, необычных фенов в каком-то определенном участке ареала, можно предполагать здесь интенсивный мутационный процесс. Конечно, до точного доказательства еще далеко; можно лишь предполагать, что путь доказательства будет состоять, как и обычно в биологии, в переводе уравнений со многими неизвестными в уравнения со все меньшим и меньшим их числом.

Пока, пожалуй, нет ни одного хорошо проанализированного примера связи мутационного процесса с видимыми фенами, но в принципе такая связь должна существовать, и найти ее в природе – интересная задача будущих исследований. Главное направление таких исследований – поиски центров необычных фенов и дальнейшее вычленение возможного действия естественного отбора, волн численности, изоляции и результатов объединения одинаковых аллелей в одном генотипе при повышенной вероятности спаривания родственных особей (действие гомозиготизации).

Методы феногеографии

Главный метод феногеографии – сопоставление фенофондов. Его можно провести двумя путями – на карте и без нее. В обоих случаях анализ производится двумя способами: по одному фену либо сразу по комплексу фенов. Часто сопоставление по одному фену предшествует последующему анализу комплекса фенов, но порой оно может представлять самостоятельный микроэволюционный интерес.

В случае сопоставления по одному фену на карту наносится либо концентрация данного фена в разных точках исследования, либо просто отмечается факт присутствия данного фена в этой части ареала. В зависимости от задач исследования и то и другое изображение может оказаться одинаково удобным.

На рис. 18 показано изученное Н. В. Тимофеевым-Ресовским распространение фена, определяющего слияние пятен на надкрыльях растительноядной божьей коровки. Видно, что этот фен занимает большую часть внутри ареала вида и обладает как бы собственным ареалом. При таком подходе нас интересует сам факт распространенности фена в пределах ареала вида, а не та или иная его частота. На таких картах можно обнаружить адаптивные границы распространенности фенов, найти корреляции в распространении фена с какими-либо факторами среды и т. д.

Рис. 18. Распространение фена слияния пятен на надкрыльях (крупные черные точки) у растительноядной божьей коровки Epilachna chrisomelina в Средиземноморье

Примером подобной работы может служить исследование по распределению фена меланизма у хомяков на Украине, выполненное в конце 30-х годов известным советским генетиком С. М. Гершензоном. Ученому удалось выяснить, что распространение меланизма связано с повышенной влажностью местообитаний. Однако чаще, чем факт простого присутствия или отсутствия данного фена в том или ином участке ареала, в исследованиях анализируется распространенность этого фена. Выше упоминался широко известный в мировой литературе случай распространения мутации (фена) simplex в строении зубов обыкновенной полевки в Средней Европе. Из зоны с повышенной концентрацией этого фена в Ютландии во все стороны происходит как бы растекание признаков с постепенно понижающейся концентрацией этого фена. На рис. 19 показано распределение в пределах ареала прыткой ящерицы фена прерывистой полосы по центру спины. Видно, что зоны повышенной концентрации фена довольно четко отделены от зон пониженной концентрации. Проявляются как будто определенные границы его пониженной или повышенной концентрации. На аналогичных картах, составляемых для прыткой ящерицы по другим фенам, есть очень интересные границы: для одних фенов р. Волга, например, является непреодолимой преградой; другие фены в высокой концентрации встречаются на ее западном берегу и в очень низкой концентрации – на восточном. Для некоторых же фенов как будто и не существует такой преграды, как Волга.

Рис. 19. Распределение фена «прерывистая полоса на спине» (черный сектор) на большей части ареала прыткой ящерицы

Выше не раз подчеркивалось, что не всякий анализ единственного фена окажется содержательным и интересным уже потому, что каждый фен обладает определенным масштабом, в котором и проявится его закономерное распределение. Наглядным примером служит распределение фена желтой окраски раковины у виноградной улитки, вскрытое в работах английского генетика Дж. Джонса в 1974–1978 гг. Оказалось, что в масштабе участка протяженностью в пять километров распределение желтых раковин случайно, в масштабе территории площадью 22 500 км² также не прослеживается каких-либо закономерностей. Случайным оказывается и распределение фена в масштабах всей Великобритании. Однако в масштабе Европы распределение фена желтой окраски оказывается клинальным, т. е. подверженным отбору и явно адаптивным.

Прежде чем рассмотреть пути сопоставления фенофондов по многим фенам, надо сделать одно отступление в область инженерной психологии. Выше говорилось о том, что оптимальным для одновременного восприятия человеческим глазом является число разнородных знаков, не превышающее девяти. Это обстоятельство надо иметь в виду при нанесении на карту нескольких фенов одновременно. Лучше всего, если на карте будет не более семи разных значков, иначе карта будет трудно читаема.

Оказывается, что разные методы кодирования признаков также резко различаются по эффективности зрительного восприятия. Отдельные фены на карте можно обозначить цифрами, буквами или значками разной конфигурации (треугольник, квадрат, ромб, круг и т. д.), но можно, наконец, изображать фены различным цветом. Эксперименты показали, что для определения места какого-либо фена на карте эффективнее всего использовать цвет.

При анализе одного или нескольких фенов их можно наносить на карту без учета степени концентрации, но наиболее распространено изображение нескольких фенов с учетом их концентрации. Концентрацию можно показать величиной значка, густотой расположения символов на карте или – если наносятся частоты признаков, в сумме составляющие 100 %,– вариантами секториальных графиков. Если же требуется дать сопоставление нескольких независимых признаков из разных групп фенов, несомненно, лучшим является метод изображения «розой ветров».

Последним большим направлением в методике фенографических исследований можно рассматривать вычисление обобщенного фенетического показателя. Наиболее распространено в современных зарубежных работах, пожалуй, сравнение отдельных популяций и групп по так называемым коэффициентам сходства. Полученные данные могут сравниваться непосредственно на карте, в таблицах или служить основанием для построения дендрограмм, изображающих фенетическое сходство исследуемых группировок. Этот метод дает очень хорошие результаты и заслуживает широкого распространения в отечественных работах.

Другой, пока мало распространенный метод сравнения по обобщенному показателю – простой метод балльного сравнения. Он успешно применяется в случаях выявления каких-то промежуточных форм между уже известными двумя или более крайними формами. Характерный результат этого метода– выявление гибридных зон между подвидами, «полувидами» и видами. Сущность метода можно проиллюстрировать на примере обстоятельного исследования двух «полувидов» американской иволги, проведенного американским зоологом Дж. Райзингом.

На Атлантическом побережье Северной Америки обитает балтиморская иволга, на Тихоокеанском – иволга Буллока, по центральной части континента с юга на север проходит широкая гибридная зона между этими «полувидами». Признаки окраски были разбиты на девять отдельных групп (окраска лба, шеи, ушной области, горла и т. д.). В каждую группу входило от трех до пяти дискретных вариантов окраски – фенов, расположенных в порядке увеличения значения условного балла для каждого фена от признаков типичной балтиморской иволги, принимаемых за 0, до признаков, характерных для иволги Буллока. Выявляющаяся изменчивость суммарного балла окраски всех признаков показывает широкую зону гибридизации, носящую характер клинальной изменчивости и коррелирующую с величиной осадков. Аналогичные сопоставления можно делать и без карты, в виде таблицы.

* * *

Не случайно рассказ о феногеографии оказался самым длинным в этой книжке. Феногеография действительно является одним из самых главных разделов фенетики, так как позволяет ставить и решать наиболее сложные проблемы популяционного исследования, начиная от поиска популяционных границ и кончая восстановлением хода эволюции – изучением микрофилогенеза вида. Важное значение должна иметь феногеография для правильной организации многих промыслов и ряда биотехнических мероприятий. Знание точного распространения хозяйственно важных признаков в пределах ареала вида – надежная основа для планирования биотехнических мероприятий. Хороший пример такого рода – восстановление численности соболя в нашей стране: оно проводилось посредством отлова и выпуска в подходящие местообитания соболей из лучших кряжей (популяций и групп популяций, характеризующихся исключительно удачным набором хозяйственно важных признаков – темной окраской, густотой меха, крупными размерами зверьков).

Важное значение имеет феногеография и при решении главного вопроса внутривидовой систематики: целесообразно или нецелесообразно выделять какие-то группы популяций в качестве отдельных подвидов.

Наконец, велико значение феногеографии для развития теории микроэволюции: изучения механизмов формообразования, пространственных тенденций в развитии внутривидовой изменчивости, образования центров многообразия, клинальной изменчивости и т. п.

Заключение

Причиной написания этой книжки послужило быстрое развитие нового направления исследований в области изучения природных популяций – фенетики. В самой общей форме фенетика – это применение генетических идей и методов при любом негенетическом изучении природных популяций (с позиций зоолога и ботаника, эколога и морфолога, физиолога и этолога). С одной стороны, фенетика позволяет ставить и решать популяционные задачи, которые раньше если и ставились, то не могли быть решены на достаточно обширном материале. С другой стороны, она позволяет ставить такие задачи и проблемы, которые раньше вообще не могли быть поставлены из-за отсутствия методов их решения.

Фенетика позволяет разрешить противоречие между практической невозможностью широкого генетического исследования видов и методологической необходимостью получения таких данных. Фенетический подход позволит сравнительно быстро описать и расшифровать в первом приближении сотни и тысячи разнообразных эволюционных ситуаций в природе. Это выяснение реальных путей микроэволюции, видимо, и станет фундаментом теории управления эволюционным процессом.

Нет сомнения, что «надев генетические очки», но не ограничивая себя кругом проблем классической генетики, исследователи большинства разделов полевой биологии, а возможно, и ряда разделов экспериментальной биологии посредством использования фенетических приемов и методов получат новые возможности для решения научных проблем. Все это должно оказаться полезным в продвижении по пути решения кардинальной проблемы современной биологии – управления эволюционным процессом, без которого, как мы уже говорили в начале книги, невозможно представить будущее полноценное существование человечества в биосфере Земли.

Насколько продуктивным окажется фенетический подход в конкретном исследовании, зависит не только от используемых фенетических методов. Фенетика дает ключ к анализу происходящих в природе микроэволюционных событий, скрытых от кратковременных наблюдений с помощью обычных классических методов. Какая дверца будет открыта этим ключом – зависит от самого исследователя.

Широкая междисциплинарная основа фенетики, с одной стороны, и желательность – в связи с катастрофически растущим влиянием цивилизации на живую природу – скорейшего перехода от бесконтрольного вмешательства в ход эволюции живой природы на Земле к управляемой эволюции – с другой, заставляет писать о фенетике не только в трудах научных конференций и узкоспециальных монографиях, но и в издании, обращенном к широкому кругу читателей, заинтересованных в изучении живой природы.

Если эта книга привлечет внимание читателя к тем или иным проблемам эволюционной и популяционной биологии, задача автора будет выполнена наполовину. Если же она пробудит у читателя интерес к изучению дискретных альтернативных признаков в природных популяциях и вызовет желание у негенетиков «надеть генетические очки», а у генетиков – вспомнить подходы и методы, которые столь успешно начал развивать в своих трудах Н. И. Вавилов, и резко расширить круг изучаемых объектов – задача автора будет выполнена полностью.

Литература[22]22
  В связи с научно-популярным характером настоящего издания этот список литературы нельзя рассматривать как достаточно полный. Он включает некоторые из основополагающих классических работ, на которые есть ссылки в тексте, и ряд работ, дающих примеры направлений фенетических исследований, о которых не удалось сказать в тексте. Достаточно полная библиография работ по фенетике сейчас включает, по-видимому, около 6–7 тыс. названий.


[Закрыть]

Баранов А. С. Выделение фенов по окраске у рептилий (на примере прыткой ящерицы). – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 68–72.

Береговой В. Е. Геногеография и феногеография популяций животных. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 34–41.

Берзин А. А. Исследования популяционной морфологии китов. – В кн.: Состояние и перспективы развития морфологии: Материалы к Всесоюзному совещанию. М.: Наука, 1979, с. 367–369.

Большаков В. Н., Васильев А. Г. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 110–116.

Борисяк А. А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947, с. 1—80. См. также: Борисяк А. А. Избр. труды. К столетию со дня рождения. М.: Наука, 1973, с. 119–158.

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. – В кн.: Докл. III Всерос. съезда селекционеров. Саратов, 1920. См. также: Вавилов Н. И. Избр. произв. Л.: Наука, 1967, т. 1, с. 7—61.

Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. – Тр. по прикл. ботан., генет., селекц., 1926, вып. 3. См. также: Вавилов Н. И. Избр. произв. Л.: Наука, 1967, т. 1, с. 62–87.

Вигоров Ю. Л. О возможностях анализа неметрической изменчивости разных костей черепа. – В кн.: Применение количественных методов в экологии. Свердловск, 1979, с. 94—100.

Гайсинович А. Е. Зарождение генетики. М.: Наука, 1967, с. 196.

Гладкова Т. Д. Кожные узоры у низших и высших приматов. – В кн.: Человек. Эволюция и внутривидовая дифференциация. М., 1972, с. 84—100. (Тр. МОИП, т. 43).

Григорьева А. Д., Грунт Т. А., Сарычева Т. Г. Палеонтология и фенетика. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 22–29.

Гусева И. С. Некоторые особенности проявления генов типологической модели папиллярного узора пальцев рук человека. – Генетика, 1971, т. 7, № 10, с. 103–115.

Добржанский Ф. Г., Лус Я. Я., Медведев Н. Н. Домашние животные восточной части Казахстана (Семиречья). Л.: Изд-во АН СССР, 1927, с. 328.

Захаров В. М. Основные методы популяционных исследований билатеральных структур животных. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 54–60.

Зубов А. А. Одонтология: Методика антропологических исследований. М.: Наука, 1968, с. 200.

Ищенко В. Г. Об использовании морфологического полиморфизма в популяционной экологии млекопитающих. – Экология, 1971, № 5, с. 64–70.

Кохманюк Ф. С., Гайдук В. Е. Изучение структуры и динамики популяций животных методами фенетики. – В кн.: Состояние и перспективы развития морфологии: Материалы к Всесоюзному совещанию. М.: Наука, 1979, с. 365–366.

Крылов Д. Г., Яблоков А. В. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки. – Зоол. журн., 1972, т. 51, № 4, с. 576–584.

Ларина Н. И. Общие проблемы и методы фенетических исследований. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 12–22.

Ларина Н. И., Голикова В. Л., Еремина И. В. О применении некоторых фенетических методов к изучению внутрипопуляционных группировок у мышей и полевок. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1976, вып. 4(6), с. 69–78.

Магомедмирзаев М. М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиций фенетики растений. – Журн. общ. биол., 1976, т. 37, № 3, с. 331–343.

Мендель Г. Опыты над растительными гибридами (1865): Пер. с нем. М.: Наука, 1965, с. 9—48.

Малеева А. Г., Попова В. Н. Позднеплейстоценовая водяная полевка из состава «смешанных фаун» Среднего и Южного Зауралья. – В кн.: Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1975, с. 80—102.

Новоженов Ю. И. Феногеография стабильного полиморфизма. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 41–47.

Орлов Л. М. Жилкование крыла златоглазки как модель микроэволюционных исследований. – Журн. общ. биол., 1975, т. 36, № 6, с. 902–913.

Промптов А. Н. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц. – Рус. зоол. журн., 1930, т. 10, вып. 3, с. 17–40.

Рычков Ю. Г., Мовсесян А. А. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа монголоидов в Сибири в связи с проблемой их происхождения. В кн.; Человек. Эволюция и внутривидовая дифференциация. М.: Наука, 1972, с. 114–132. (Тр. МОИП;.т. 43).

Сарычева Т. Г., Яблоков А. В. Палеонтология и микроэволюция. – Журн. общ. биол., 1973, т. 31, № 3; с. 348–359.

Серебровский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР. – Научное слово, 1928, № 9; с. 3—22.

Серебровский А. С. Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука, 1973, с. 168.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. Фены, фенетика и эволюционная биология. – Природа, 1973, № 5, с. 40–51.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973, с. 278.

Турутина Л. В., Подмарев В. И. Территориальное распределение фенов и выделение генетико-пространственных группировок в популяции прыткой ящерицы. – В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, вып. 5(7), с. 72–77.

Юдин Б. С. Индивидуальная и популяционная изменчивость зубной системы сибирского крота. – В кн.: Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977, с. 178–199. (Тр. Биол. ин-та; вып. 31).

Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966, с. 364.

Яблоков А. В. Популяционная морфология как новое направление популяционных и эволюционно-морфологических исследований, – Журн. общ. биол., 1976, т. 37, № 5.

Яблоков А. В. I Всесоюзное совещание по фенетике. – Журн. общ. биол., 1976, т. 37, № 4, с. 626–627.

Яблоков А. В. Изучение пространственной структуры популяций животных посредством анализа частоты встречаемости дискретных признаков. – В кн.: Тезисы докл. XIV Междунар. генет. конгр. М., 1978, ч. 1, секция 13–20, с. 494.

Batesen W. Material for the Study of Variations. London, etc., 1896.

Berry A. C. Factors affecting the incidence of non-metrical skeletal variants, – J. Anat., 1975, 120, p. 519–535.

Berry R. J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus. – Genet. Res., Cambridge, 1963, 4, p. 193–200.

Berry R. J. Inheritance and Natural History. London, 1977.

Berry R. J., Searl A. G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton. – Proc. Zool. Soc. London, 1963, 140, N 4, p. 557–615.

Dempster E. R., Lerner I. M. Heritability of threshold characters. – Genetics, 1950, vol. 35, p. 212–236.

Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York; London: Columb. Univ. Press, 1937, p. 1—364.

Gruneberg H. The genetic of the mouse. – Bibl. Genet., 1952, vol. 15, p. 1–650.

Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena: G. Fisher, 1909.

Jones J. S., Leith B. Rawlings P. Polymorphism in Cepea: a problem with too many solutions? – Ann. Rev. Ecol. Syst., 1977, N 8, p. 109–143.

Jorgensen J. B., Edelberg L., Krebs C., Singer H. Anthropological Studies in the Hindu Kush and the Ponjab. – Folk (Kobenhavn), 1965, vol. 6, p. 37–51.

Lewontin R. С. The genetic basis of evolutionary change. New York; London: Columb. Univ. Press, 1974, p. 1—351.

Osborn H. F. Origin of the single characters as observed in fossil and living animals and plants. – Amer. Natur., 1915, vol. 49, N 580, p. 193–239.

Petras M. L. Studies of natural populations of Mus. II. Polymorphism at the T – locus. – Evolution. 1967, vol. 21, N 3, 466–478.

Pucek Zd. Wormian bones (ossicula vormiana) in the skull of some Mammals. – Przegl. zool., 1961, vol. 3, p. 211–217.

Rychkov Yu. G., Sheremetyeva V. A. The genetic process in the system of ancient human isolates in North Asia. – In: Population Structure and Human Variation/ Ed. G. A. Harrison. London: Cambr. Univ. Press, 1977, vol: 11, p. 47—108.

Schmidly D. J. Geographic variation and taxonomy of Peromyscus boylii from Mexico and the southern United States. – J. Mammal., 1973, vol. 54, N 1, p. 111–130.

Scott P. The wild swans at Slimbridge. – Wildfowl Trust, Slimbridge, p. 1—14.

Sjovold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. – Ossa, 1977, vol. 4, Suppl. 1, XI+133 p.

Soule M. Phenetics of natural populations. III. Variations in insular populations of lizard. – Amer. Natur., 1972, vol. 106, N 950, p. 429–446.

Todd N. B., Glass G. E., McLure I. Gene frequencies in some cats of South America. – Carnivore Genet. Newsl., 1974, vol. 2, p. 230–235.

Selander R. R. Behaviour and Genetic Variation in natural populations. – Amer. Zool., 1970, vol. 10, p. 53–66.

Zarapkin S. R., Timofeeff-Ressovsky H. A. Zur Analyse der Formvariationen. II. Einige Gesetzmabigkeiten in der Variabilitat der Fleckenform bei Epilachna chrysomelina F. (Coleop. Coccinelidae). – Naturwissenschaften, 1932. Bd. 20, N 22/24, S. 384–387.

Zimmermann K. Uber Mutationen in wilden Populationen. I. Zur Variabilitat des Geaders im Bienenflugel. – Mitt. Zool. Museum Berlin, 1933, Bd. 19, S. 439–452.

Yablokov A. V., Baranov A. S., Rozanov A. S. Population structure, geographic variation, and microphylogenesis of the Sand Lizard (Lacerta agilis). – Evol. Biol., 1980, vol. 12, p. 91—127.