Текст книги "Фенетика"

Автор книги: Алексей Яблоков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 10 страниц)

Как описать фенофонд

Чтобы изучить фенофонд популяции (или другой группы особей), необходимо учесть присутствие тех или иных фенов и определить частоту, с которой они встречаются в данной совокупности особей.

При изучении фенофонда исследователь должен рассмотреть одновременно много фенов. Простейший прием – простое перечисление, например «в столбик», как в таблицах Н. И. Вавилова. Однако такая запись неэкономна: приходится повторять название каждого фена всякий раз, когда о нем заходит речь. Можно закодировать каждый фен буквами, цифрами или какими-то другими условными знаками. Так обычно и делают: каждый исследователь так или иначе кодирует фены, часто бессознательно. Знаменитый герой Мольера месье Журден говорил прозой, тоже не зная об этом. Но у научной прозы есть свои правила, и, чтобы говорить грамотно, надо знать эти «правила грамматики».

Запись признаков (кодирование) может быть позиционная и непозиционная. Позиционная – это запись, в которой каждый признак занимает строго определенное место. Классическим примером позиционной записи является зубная формула человека (Homo sapiens):

Эта формула расшифровывается так: резцов – 2, клыков – один, предкоренных – 2, коренных – 3. Над чертой – зубы верхней челюсти, под чертой – нижней. Зубная формула ежей рода Erinaceus (в том числе и нашего обыкновенного европейского ежа):

Кроме общего числа зубов, зубная формула ежей отличается от зубной формулы человека наличием второй группы предкоренных.

Изменить расположение цифр в записи зубной формулы нельзя: не будет понятно, к какому типу зубов относится та или другая цифра.

Но часто бывает так, что приходится иметь дело с отдельными зубами, а не со всей серией зубов в верхней или нижней челюсти. Тогда используется полупозиционная запись: каждый зуб называется первой буквой его латинского названия, а нахождение его на верхней или нижней челюсти кодируется положенном цифры (сверху или снизу) у буквы: М³ – коренной (molares) верхний третий; РМ₂ – предкоренной (praemolares) нижний второй и т. д.

Пример непозиционного кодирования встречается в серии работ Н. И. Лариной, изучавшей фенетику черепа мышевидных грызунов. Отдельные признаки обозначены следующим образом.

Вариации предзубного отверстия, расположенного на нижней челюсти впереди коренных зубов: А – одно большое отверстие; Б – одно большое и одно маленькое; В – несколько мелких отверстий, расположенных на одной линии; B₁ – три-четыре отверстия средних размеров; В₂ – три отверстия, расположенные треугольником; Г – одно большое отверстие в области глазницы; F_1–6 – различные варианты расположения лобного отверстия.

В данной системе записи ничего не изменится, если расположить условные обозначения в любом порядке. С равным успехом можно использовать не буквы, а какие-либо цифры или вообще любые условные знаки. В принципе ничего не изменится, если для любой мелкой вариации лобного отверстия дать обозначение отдельной буквой, а не так, как предложено, – цифрами у буквы. Однако выбран именно такой – двойной (цифрами и буквами) – код признаков. Сделано это совершенно правильно, потому что существуют объективные особенности человеческого восприятия разных символов, которые диктуют определенные правила научной «грамматики».

Почему выделяем именно семь цветов в многоцветной радуге? Почему выделяем именно семь нот в многообразной музыкальной гамме? Оказывается, это совсем не случайно: психология человеческого восприятия такова, что границы оптимального быстрого восприятия составляют пять и девять различных символов, событий, элементов, а средним числом устойчиво воспринимаемых элементов является как раз семь. Поэтому когда мы кодируем какие-либо фены при описании фенофонда, целесообразно группировать эти фены по группам, не превышающим девять элементов (цифр, букв и т. п.).

Для более подробной характеристики каждой особи Н. И. Ларина предложила характеризовать фенотип по сочетанию фенов правой и левой стороны. Тогда запись отдельного фена для особи будет двойной: АА, АБ, Г₁, Г₃ и т. п. Запись же всего фенооблика особи представит в символическом изображении строку парных символов, например ААГ₂Г₃аа или АБГГ₁ав и т. д. (рис. 10), Терминология здесь еще не вполне разработана, но, видимо, можно будет обозначить ситуацию совпадения фенов правой и левой стороны тела как гомофенность, а несовпадения – как гетерофенность (по аналогии с гомо– и гетерогенностью).

Надо сказать, что проблема асимметрии (антисимметрии, дисимметрии и т. д.) выражения фенов заслуживает самого серьезного внимания. Конечно, было бы наивным связывать выражение фенов с каждой стороной тела с действием одной из параллельных нитей ДНК генетического кода. Такой прямой связи нет. Однако факт разного проявления и появления фенов на разных сторонах тела может быть использован для очень интересных направлений популяционного и онтогенетического анализа. Проблемы биологической симметрии с генетических позиций недавно вновь подняты в работах Б. Л. Астаурова (1976, 1978), а с позиций фенетики – в работах В. М. Захарова (1976, 1978).

Итак, первая возможность описать какой-либо фенофонд – это дать символическое обозначение каждого фена, указав, в какой концентрации он встречается в данной совокупности особей (иногда можно использовать лишь крайние варианты концентрации – присутствие или отсутствие его в данной группе).

Кроме описанной символической записи, существует целый ряд способов графического описания фенофонда. Символами можно характеризовать в основном качественный набор фенов в группе. Количественную же характеристику фенов – концентрацию каждого из них – приходится давать в таблицах или, что значительно нагляднее, на разного рода графиках.

Первым и самым простым графиком, изображающим фенофонд, будет обычная гистограмма. На ней можно показать распространенность каждого фена. При этом опять-таки возможен позиционный и непозиционный подход: каждый фен может получить определенное место на гистограмме и при последующих сравнениях с другими гистограммами, содержащими тот же набор фенов; сравнение изменения концентрации фенов в разных группах особей, добытых из популяции (выборках), достаточно просто.

Можно пойти и другим путем. Если обозначить каждый столбик на гистограмме определенной штриховкой, то взаиморасположение столбиков будет несущественно и главным символом фена станет та или иная штриховка. Обычно комбинируют два способа: часть фенов, на которые надо обратить особое внимание читателя, выделяют штриховкой, одновременно сохраняя позиционное положение всех фенов.

При сравнении гистограмм можно использовать следующий удобный прием. Одна из выборок берется за исходную и концентрации фенов в ней распределяются в порядке сокращения величины. Поскольку расположение столбиков в гистограмме фенофонда совершенно произвольно, то можно производить любые перемещения и комбинировать их любым способом. Расположение же фенов в других выборках должно точно соответствовать расположению их в первой выборке. При сравнении таких совокупностей особей легко заметить и черты сходства, и черты различия.

Интересный способ графического изображения фенофонда – различные секториальные графики. В типичном варианте такого графика площадь круга делится на число секторов по числу фенов. Размер сектора соответствует доле каждого фена. Можно использовать не только круг, но и практически любую геометрическую фигуру, внутри которой удобно наглядно выделить нужную долю площади (квадрат, параллелепипед). Важным ограничением при использовании секториального графика является необходимость сравнения фенов одной какой-то группы признаков, которые в сумме дадут концентрацию в 100 %. На таком графике можно изобразить встречаемость 30 % черных, 30 % красных и 40 % неокрашенных особей, но нельзя показать встречаемость 90 % красных и 40 % с пятном на спине.

Для графического выражения признаков, относящихся к самым разным группам фенов, можно применять вариант секториального графика, называемого «розой ветров». Этот метод заключается в следующем. Окружность разбивается на столько одинаковых секторов, сколько фенов. Концентрация каждого фена в процентах откладывается по оси сектора (вся ось – 100 %). Соединив затем все отложенные на осях точки, получаем геометрическую фигуру, общая конфигурация которой и дает наглядную характеристику фенофонда. Этот способ интересен тем, что дает обобщенную характеристику фенофонда для быстрого сравнивания, одновременно допуская последующий анализ распространенности (концентрации) отдельных фенов. Ограничение способа состоит лишь в числе сопоставимых фенов: если их число больше восьми – десяти – отдельные выступы на «розе ветров» становятся слишком мелкими и малозаметными.

Третий вариант секториального графика – окружность, разделяемая по числу фенов на совершенно одинаковые (по дуге) части. Концентрация фена в этом случае обозначается не величиной самого сектора, а величиной его оси. Такое изображение представляет нечто среднее между обычным секториальным графиком первого типа и «розой ветров».

Нам известны пока не все способы описания фенофонда: здесь еще предстоит немало работы. Например, уже пробуются способы машинного анализа фенофондов. Но все это – дело будущего. Однако и сегодня в распоряжении исследователя имеется целый комплекс методов описания фенофондов, с помощью которых можно успешно решать разнообразные фенетические задачи.

Как сравнивать фенофонды

Точное сравнение фенофондов – одна из самых распространенных в фенетике проблем. При изучении фенофондов надо как-то их сопоставить у разных популяций, разных групп популяций, разных внутрипопуляционных групп и, наконец, фенофонды в одной популяции во времени. При таком сопоставлении прежде всего необходимо выяснить, различаются ли сравниваемые фенофонды. Если различаются, то в чем и насколько. Или наоборот – в чем сходство различных фенофондов. В общем можно сказать, что качественное сравнение – присутствие или отсутствие отдельных фенов или их комплексов, тенденции изменения фенофондов на больших пространствах и т. п. – проще проводить при графическом сравнении: на картах, условных графиках и т. п. (много примеров таких сравнений приведено в следующей главе). Иногда достаточно прямого сопоставления на графике, на карте, в таблице – получаемый при этом вывод не требует каких-либо специальных математических подтверждений. Однако часто задача заключается в том, чтобы сравнить ряды цифр (концентрацию фенов) и сделать вывод о том, могут ли эти ряды цифр относиться к одной генеральной совокупности. В общем, это достаточно простая статистическая задача, и существует целый ряд способов ее решения.

Поскольку эта книга преследует цель ознакомления широкого круга читателей с большими возможностями фенетического направления исследования, ограничимся лишь указанием на некоторые существующие способы статистических решений поставленных задач без их подробного описания. (Эти способы легко найдет каждый заинтересовавшийся в учебниках статистики.) Первым рассмотрим способ χ² (хи-квадрат). Этот способ по вычислениям проще, чем обычное сравнение средних арифметических значений с оценкой по широко известному критерию t Стьюдента.

В способе χ² оцениваются квадраты отклонений наблюдаемых величин от ожидаемых (П. Ф. Рокицкий, 1974, и другие руководства по биологической статистике). Для сравнения различных «столбиков цифр» есть довольно широко распространенные критерии (λ Колмогорова – Смирнова и целый ряд других так называемых непараметрических критериев).

При анализе фенов в популяциях и других группах особей мы можем использовать классический генетический путь исследования – сопоставление распределения признака, найденного в природе, с описываемым уравнением Харди – Вайнберга.

Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких-либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической[20]20
  От слова «панмиксия» – свободное скрещивание особей в пределах популяции (или другой группы).


[Закрыть] популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций – бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции Харди – Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди – Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.

Это можно сделать в том случае, если в материале удается выделить крайние (предположительно – гомозиготные) варианты и один промежуточный (предположительно – гетерозиготный) класс особей. По равновесию Харди – Вайнберга частота аллелей должна распределиться по формуле бинома Ньютона, и отсюда можно высчитать частоту фенотипов и частоту генотипов.

Рассмотрим конкретный пример из исследования популяции домовых мышей, пойманных на шести близко расположенных фермах в штате Мичиган (по данным М. Петраса, 1967) (табл. 3).

Таблица 3.

Сравнение числа наблюдаемых у мышей фенотипов эстераз с теоретически ожидаемым.

I	76	38	36,96	30	32,08	8	6,96
II	109	62	57,98	35	43,03	12	7,98
III	40	18	17,56	17	17,89	5	4,56
IV	24	12	10,67	8	10,67	4	2,67
V	26	12	9,24	7	12,52	7	4,24
VI	21	14	12,96	5	7,07	2	0,69
Всего	296	156	144,76	102	124,48	38	26,76

При сравнении полученных данных с теоретически ожидаемыми видно заметное преобладание гетерозиготного фенотипа II. Рассмотрение ряда возможных объяснений преобладания гетерозигот привело автора к заключению, что оно связано с нарушением панмиксии. Рассмотренные группы особей относятся не к единой панмиктической популяции, а к отдельным, в более высокой степени инбредным (размножающимся «в себе») группам. Дальнейшие расчеты и экологические данные подтвердили правильность этого предположения и позволили даже определить величину демов – панмиктических единиц. В данном исследовании она колебалась от 6 до 80 особей.

При использовании приема сопоставления эмпирических величин с данными, рассчитанными на основе предположения о равновесии типа Харди – Вайнберга в популяциях, не стоит увлекаться видимой точностью математических выкладок.

Иногда говорят, что в биологии надо как можно шире использовать математику. Это положение в общей форме неправильно. Иногда мы получаем цифры вроде бы точные, а за ними скрывается неточность биологических посылок – эти цифры ничего по существу не выражают. С какой бы изумительной точностью ни велись расчеты, при неточных посылках точность исследования не увеличится. Результаты такого исследования обычно ставят перед ученым уравнение со многими неизвестными. Правильно его решить поможет только внимательный биологический анализ природного материала. Но вопрос о преобладании каких-либо из наблюдаемых форм можно поставить только опираясь на формулу Харди – Вайнберга.

Есть способы обобщенного сравнения фенофондов. Главный из них – балльное сравнение. Этот способ использован, в частности, в целой серии интересных работ по фенетике воробьев – домового и полевого в Средиземноморье, выполненных немецким исследователем В. Майзе в 1936 г., и в одновременно опубликованных работах по фенетике традесканций американского биолога Е. Андерсона. Существо метода состоит в следующем. Вариации отдельного признака (можно использовать как дискретные, так и непрерывные вариации) обозначаются определенным числом баллов. Сумма баллов по всем изученным признакам дает суммарную характеристику особи, а среднее число баллов для группы особей – характеристику всей группы. Особенно удачным применение обобщенной характеристики оказывается при выделении гибридных форм в природных популяциях и при описании клинальной изменчивости (см. далее). Так, типичной промежуточной, гибридной формой между полевым и домовым воробьями оказался итальянский воробей, который был даже выделен в отдельный вид.

Использование суммарной характеристики какого-либо фенетического признака (или группы признаков) связано с явлением потери части информации. При изучении структуры популяции рыжей полевки в Подмосковье особи сравнивались по среднему числу отверстий в верхней части глазницы, по альвеолам коренных зубов на нижней челюсти, по числу предзубных отверстий, т. е. сравнение велось фактически по обобщенным показателям. Изучая фенетику того же вида в пойме р. Урала, В. Н. Большаков и А. Г. Васильев показали, что на исследованном ими материале группы особей, не различавшиеся по среднему числу этих отверстий, хорошо отличались при сравнении частоты отдельных вариантов. Видимо, такое сравнение может дать более детальную характеристику, чем сравнение по обобщенным суммарным показателям.

Выбор приема исследования зависит от цели – иногда приходится сознательно идти на потерю частной информации, чтобы получить возможность уловить общие закономерности.

* * *

Изучая фенофонд, нужно стараться использовать достаточно большое число фенов. Важной задачей является выбор оптимальных для конкретного исследования фенов (по масштабу, разрешающей способности, имеющемуся опыту и склонностям исследователя, по применяемым методам изучения изменчивости). Часто оказывается, что предварительно выявленные фены не позволяют на имеющемся материале выделять внутрипопуляционные единицы или действие эволюционных факторов. Это не значит, что фены выделены неправильно; может оказаться, что эти фены выявляются в другом масштабе, более мелком или более крупном, чем тот, в котором проводится исследование.

На современном, фактически начальном этапе развития фенетики изучение фенофонда выступает как одно из главных направлений исследований отдельных популяций. Особенно продуктивным такое исследование может быть при достаточно длительном (на протяжении ряда поколений) изучении природных группировок. При этом открываются возможности еще далеко не оцененные. Изучение твердых массовых остатков организмов позволяет (для многих групп мелких млекопитающих, наземных моллюсков, самых разных групп растений и ряда других организмов) охватить исследованием четвертичный период и плейстоцен, используя фенетические методы для анализа палеонтологического материала.

Большой интерес представляет получение достаточно точных популяционных фенетических характеристик как бы «в запас» – для последующего сравнения через несколько лет или передачи научной эстафеты следующему поколению исследователей. Естественно, что в таких случаях изучение должно вестись на видах, которые в обозримом будущем не окажутся крайне редкими или вымирающими.

Хочется еще раз подчеркнуть одну опасность в организации длительного изучения фенофонда – опасность получения характеристик на слишком малом и недостаточно представительном материале, который покажет не частоту фенов в популяциях, а лишь эфемерные вариации фенов в демах. Выделение фенов, резко флуктуирующих по частоте концентрации, с одной стороны, и учет достаточно большого числа особей – с другой, поможет избежать этой опасности.

Глава V. Феногеография

Феногеография – изучение географического распределения отдельных признаков (как правило, фенов и их комплексов) в пределах ареала вида, проводимое для изучения проблем микроэволюции, внутривидовой систематики и разработки биотехнических мероприятий, Феногеография – это в известном смысле квинтэссенция фенетики: значительная часть фенетических работ направлена на получение феногеографических данных.

Еще в 20-х годах в Москве и Петрограде неоднократно обсуждался вопрос о необходимости изучения генофондов тех видов, которые представляют практический интерес для человека (домашние животные, культурные растения, охотничье-промысловые звери, птицы и рыбы, многие лесные породы, полевые растения дикой флоры и т. д.). Путем к установлению видовых генофондов в то время представлялось изучение географического распределения возможно большего числа различных простых наследственных признаков. Так возникло, с одной стороны, изучение географических центров морфофизиологического многообразия у ряда культурных растений, положенное затем Н. И. Вавиловым в основу теории центров многообразия и происхождения культурных растений (1926), С другой же стороны, родилась первая формулировка нового направления – «геногеографии», которую дал в 1928 г. А. С. Серебровский.

Цель геногеографии – «географически взвешенное» описание генофонда наследственных вариаций в пределах видовых ареалов: составление географических карт распределения частоты встреч возможно большего числа наследственных признаков в пределах ареала вида. В 20-х годах из домашних животных генетически лучше других были изучены домашние куры, в меньшей степени – крупный рогатый скот и лошади, а среди растений – некоторые культурные злаки и бобовые. Именно эти группы и послужили первыми объектами феногеографических исследований.

Н. И. Вавилов с сотрудниками начал грандиозное по масштабам исследование географического распространения различных признаков у злаков и бобовых, а А. С. Серебровский с сотрудниками – изучение геногеографии домашних кур. В то же время под руководством Н. И. Вавилова, Ю. А. Филипченко, Н. К. Кольцова и А. С. Серебровского был организован сбор материала по геногеографии местных пород крупного рогатого скота и лошадей. Работа была частично выполнена в Казахстане при участии Ф. Г. Добржанского.

Потом интерес к этому направлению исследований ослабел (главная причина, видимо, заключалась в том, что нерешенные проблемы генетики отвлекли исследователей от широкого изучения популяций в природе), и в 30—40-х годах появились лишь отдельные работы, касающиеся «распределения мутаций» в природных популяциях. Некоторые из этих работ не потеряли своего значения до настоящего времени, как, например, ставшие классическими работы немецкого биолога К. Циммермана (1935–1939) по распределению мутации simplex на коренных зубах обыкновенной полевки в Европе. На рис. 11 видно закономерное понижение концентрации этого признака от некоего центра, расположенного на севере Средней Европы.

Интерес к феногеографическим работам вспыхнул вновь в последние 15–20 лет, после разработки теории популяционной генетики, в результате развития биохимических методов исследования и лавинообразного нарастания числа работ по изучению неметрических вариаций в природных популяциях.

Несмотря на весьма значительное теперь число работ в этой области за рубежом, наиболее последовательно концепция феногеографии развивается в нашей стране, особенно в работах ученика академика С. С. Шварца В. И. Берегового (1965–1976), выполненных на мелких воробьиных птицах (в основном на роде трясогусок – Motacilla), а также на некоторых рептилиях и насекомых.

Рис. 11. Распространение и концентрация одного из фенов строения зубов обыкновенной полевки на территории Центральной Европы

I – 90 %, II – 70 %, III – 50 %, IV – 30 %, V – 15 %, VI – менее 15%

Рис. 12. Феногеография кур Горного Дагестана 1–4 – фены окраски оперения и формы гребня

Феногеографические методы позволяют решать наиболее сложные задачи при изучении внутривидовой изменчивости – выделение популяций и групп популяций, определение популяционных границ. Другая важная задача феногеографии – изучение действия естественного отбора и других эволюционных факторов (прежде всего – изоляции). Интересными задачами феногеографии являются выявление центров видового многообразия внутри вида и реконструкция исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (микрофилогенеза). Кроме решения таких эволюционно-теоретических вопросов, феногеография служит важным инструментом при изучении внутривидовой систематики и дает материал для правильной организации ряда промысловых и биотехнических мероприятий. Рассмотрим все эти направления феногеографических исследований.