Текст книги "Фенетика"

Автор книги: Алексей Яблоков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 10 страниц)

Как найти границы популяций?

Популяции внутри любого вида отличаются друг от друга по частоте проявления разных аллелей, что внешне должно выражаться в различной концентрации разных фенов. Поэтому, если при исследовании видового населения в природе мы обнаруживаем резкий перепад в частоте каких-либо фенов, можно делать обоснованное предположение о существовании здесь популяционной границы.

Рассмотрим несколько характерных примеров.

На рис. 12 приведен пример первой целенаправленной феногеографической работы: доказана концентрация, фенов в популяциях кур в одном из районов Дагестана, изученная А. С. Серебровским. Здесь в период исследования куры вокруг аулов жили в полудиком состоянии, гнездились в кустарниках, поэтому их можно было рассматривать как модели настоящих природных популяций. Поскольку генетика основных признаков кур в то время уже была известна, А. С. Серебровский использовал результаты генетических исследований и перенес их на природные наблюдения, выделяя фены.

Исследование велось в окрестностях р. Аварское Койсу. Дагестан – страна горных ущелий, иногда в сотни метров глубиной. Аварское Койсу течет в одном из таких ущелий. Ширина ущелья несколько сот метров, но перелететь его куры не могут. Это – серьезный изоляционный барьер. Изоляция между другими изученными группами кур менее значительна. Группировки кур, обитающих на одной стороне реки, сходны по набору аллелей, но резко отличаются по этим показателям от кур, живущих на другом берегу.

Ширина популяционных границ зависит (хотя и не прямо) от степени подвижности организмов. Как правило, у более подвижных животных она больше, чем у малоподвижных, например у моллюсков. В ряде изученных случаев частота фенов полосатости и окраски раковины виноградной улитки в Англии и Франции резко менялась на протяжении всего 20–30 м на сплошном участке, заселенном этим видом.

На рис. 13 показана концентрация фена «краснохвостости» в населении обыкновенных белок в районе Верхней Волги. Как показали исследования И. С. Томашевского, на протяжении нескольких десятков километров частота этого фена резко изменяется, маркируя тем самым реальную природную границу между популяциями. Возможно, что это граница не одной популяции, а целой группы, так как именно здесь проходит граница между подвидами белок.

Множество примеров выделения популяционных границ ныне дает изучение биохимических фенотипов – частоты встречаемости разных изозимов. Стал классическим пример хорошо улавливаемых природных границ между группами популяций домовой мыши в Ютландии (Дания). Данные по двум разным фенам (эстераза 1 и 2) совпадают, хотя гибридная зона в каждом случае (по отношению к той и другой эстеразе) имеет специфическую конфигурацию и широту. Подобная ситуация очень типична. Так, например, гибридная зона между двумя популяциями ящериц (Cnemidoforus tigris), принадлежащих к разным подвидам, в юго-западной части штата Нью-Мехико (США), определяемая по морфологическим фенам чешуйчатости и окраски, составляет около 2 км, а определяемая по биохимическим фенам превышает 40 км.

Интересный пример определения популяционной границы – случай с обыкновенной двухточечной божьей коровкой. Она встречается в двух основных формах – черной и красной. По частоте этих форм различаются разные популяции и группы популяций внутри вида. По наблюдениям С. С. Сергиевского, в 1976–1977 гг. одна из резких границ, между популяциями, определяемая по изменению распространения этих форм, проходит по центральным районам Ленинграда – на протяжении нескольких сот метров.

Рис. 13. Концентрация фена «краснохвостости» в популяциях обыкновенной белки в верховьях р. Волги 1 – западная популяция, 2 – северная популяция, 3 – изотерма января

Последними из этой серии примеров выделения фенетическими методами популяционных границ в природе приведем два случая, связанные с характером песни у птиц. Сейчас в связи с широким распространением портативных и эффективных способов записи песен число работ в этой области очень велико. Параболические рефлекторы позволяют с высокой точностью записывать голоса отдельных птиц на расстоянии до сотен метров. К югу от г. Аккра на побережье Гвинейского залива резкая граница между группами блестящих нектарниц с резко различными песнями проходила на площади шириной всего в 50 м и оставалась стабильной на протяжении нескольких лет.

Другое популяционное исследование песни касается дроздов-белобровиков в окрестностях г. Осло. На территории в 85 км обитало семь разных групп дроздов с характерными диалектами песни, устойчиво сохраняющимися на протяжении всего периода изучения в течение двух-трех поколений. Выборочное исследование территории в 250 км² показало, что группы в 10–12 диалектов составляют «супердиалект» – большую группу родственных диалектов, по всей вероятности являющуюся настоящей популяцией.

В природе при определении популяционных границ можно встретить две принципиально разные ситуации. Границы между популяциями могут быть чрезвычайно резкими, легко определяемыми или нечеткими, размытыми, причем популяции связаны целой гаммой постепенных переходов по концентрации отдельных фенов. В последнем случае феногеографические методы помогают выделить только популяционные центры. При этом подходе можно сравнивать произвольно взятые выборки из разных районов и определять, относятся ли они к одной общей популяции (по частоте фенов). Приведу несколько характерных примеров, связанных с изучением окраски.

На спине взрослых самцов гренландских тюленей всегда присутствует яркий черно-белый рисунок, издалека напоминающий крылья (отсюда поморское название этих животных – крыланы). Рисунок всегда различается в деталях. Наши исследования показали, что по частоте проявлений основных типов рисунка (рис. 14) группа гренландских тюленей (Pagophilus groenlandicus), обитающих в водах о-ва Ньюфаундленд, отличается от тех, которые размножаются в водах Гренландского моря (район о-ва Ян-Майен) и в Белом море. Такие статистически достоверные различия в частоте разных типов окраски послужили одним из аргументов в пользу генетической самостоятельности изученных группировок, их различной популяционной принадлежности (что впоследствии хорошо подтвердилось мечением). Другой пример. По частоте белого пятна на груди среди просмотренных 1183 кошек на улицах Парижа выяснено, что здесь живут в диком состоянии по крайней мере три популяции кошек (генетическая обусловленность этого признака окраски давно известна). Подобного рода примеров немало.

Рис. 14. Различные типы окраски (а – е) самцов гренландского тюленя, по концентрации которых обнаружены резкие различия между популяциями

Нет другого существа, так хорошо изученного по форме тела, как человек. В этнической антропологии есть буквально сотни, если не тысячи примеров различий отдельных популяций людей но разным, генетически простым признакам (фенам).

В табл. 4 приведены три таких примера, касающиеся фенов, изучение которых в мире животных пока практически невозможно: способности ощущать вкус фенилтио-мочевины (одни люди не ощущают его вообще, другие считают горьким как хинин); цветовой слепоты, при которой люди (дальтоники) не различают красный и зеленый цвета; частоты рождения дизиготных близнецов (по Дж. Харрисону и др., 1968).

Два следующих примера из этой серии относятся к изучению поведения. Индивидуальная изменчивость пения птиц, о которой уже говорилось выше, была известна натуралистам и любителям очень давно. Давно известны и географические различия в пении птиц. Различаются курские и киевские соловьи, тюрингенские и франкфуртские овсянки, многие другие примеры широко известны еще с XVIII–XIX вв.

Таблица 4.

Фонетическая характеристика (частота признака в %) некоторых популяций человека.

Хинди	33,7	Бельгийцы	8,6	Негры (Нигерия)	39,9
Датчане	32,7	Хинди	8,1
Англичане	31,5	Норвежцы	8,0	Негры (Заир)	18,7
Испанцы	25,6	Норвежцы	8,0
Малайцы	16,0	Шотландцы	7,8	Греки	10,9
Японцы	7,1	Немцы	7,5	Англичане	8,9
Лопари	6,4	Китайцы	6,2	Шведы	8,6
Китайцы	2,0	Мексиканцы	2,3	Итальянцы	8,6
Индейцы(Бразилия)	1,2	Индейцы(США)	2,0	Французы	7,1
				Испанцы	5,9
		Негры(Заир)	1,7	Японцы	2,7

В средней полосе нашей страны для таких исследований удобен зяблик с его сравнительно простой песней. В одной из работ известный зоолог А. Н. Промптов сравнивал песни зябликов из двух мест Московской области и из Западного Урала. На основании анализа нескольких тысяч песен он установил, что под Звенигородом (70 км от Москвы) чаще встречаются особи с двух– и четырехколенными песнями, тогда как певцы с трехколенными песнями чаще живут вблизи Москвы. На Западном Урале четырехколенные певцы вообще отсутствуют. Зато на Урале значительно чаще, чем в Московской области, во втором колене песни встречаются свистовые варианты; под Москвой в этом колене преобладают трескучие звуки. Наконец, на Урале обнаружены одноколенные варианты песни, никогда не встречавшиеся в Подмосковье. В таком исследовании привлекает чрезвычайная простота: нет необходимости в сложных звукозаписывающих и расшифровывающих установках, достаточно записной книжки и карандаша. Сейчас практически для всех птиц Европы и Северной Америки получены данные по географической изменчивости элементов песни. Существенное преимущество описанных приемов в том, что не надо убивать животных для получения данных по фенофонду и феногеографии.

Итак, все эти примеры показывают два главных пути выделения популяций в природе: либо посредством поиска резких границ, маркируемых заметными перепадами распространенности (концентрации) фенов, либо путем сопоставления фенетических характеристик отдельных групп особей (чтобы проверить, не относятся ли они к различным генетическим группировкам). Естественно, что для детального исследования вполне возможно и сочетание этих двух подходов: сначала в общей форме, чтобы выделить популяции по сравнению групп особей, а затем попытаться найти более резкую природную границу между ними.

Где вид разнообразнее: в центре или на периферии ареала?

Для некоторых достаточно хорошо изученных фенетически видов можно выявить центры видового многообразия тех участков ареала, где представлено большинство изученных фенов. В неоднократно упоминавшихся работах Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений выделялись центры внутривидового многообразия. Такие центры определяли район наиболее перспективных поисков новых форм для селекции. Исходя из общих эволюционно-генетических представлений, можно нарисовать гипотетическую схему разнообразия вида в пределах ареала.

Как правило, центр разнообразия фенов соответствует зоне оптимума вида. Эта зона характеризуется сравнительно стабильными по численности и значительными по размеру популяциями. Здесь, поддерживается и проявляется разнообразие фенов, характерное для всего вида. По мере удаления от центра набор оптимальных условий существования уменьшается. Популяции на периферии видового ареала обычно более мелкие, подвержены более значительным колебаниям численности, в большей степени изолированы друг от друга; тут должны резко колебаться векторы отбора. В результате у таких периферических популяций будет обедняться фенофонд (гомозиготизация аллелофонда). У каждой периферической популяции фенофонд будет беднее, чем у любой из центральных популяций. В таких краевых популяциях чаще будут выщепляться редкие фены (скрытые в гетерозиготном состоянии в зоне оптимума). Поэтому сумма фенофондов периферийных популяций может оказаться разнообразнее, чем у центральных популяций. Однако каждая из краевых популяций в отдельности должна быть менее разнообразной фенетически, чем центральная.

Если описанная схема верна, то можно сделать такой вывод: когда исследователь встречает в природе сравнительно малочисленную популяцию с резкими колебаниями численности, где фенетическое разнообразие сравнительно мало, но встречаются редкие фены (по отношению к другим популяциям), можно предполагать, что перед ним периферийная популяция. Именно такими (с пониженной гетерозиготностыо по хорошо учитываемым фенам окраски раковины) оказались изолированные колонии виноградной улитки на самой северной границе ареала вида – в Шотландии. Некоторые из этих популяций были вообще мономорфными по отдельным фенам.

Об этом же по существу говорят данные обстоятельной работы новосибирского зоолога Б. А. Юдина по строению зубов у сибирского крота. В горных районах юга Сибири – наиболее древних участках ареала вида – отклонения от типичного числа зубов встречаются только у 15,1—25,0 % особей, тогда как на периферии ареала изменчивость резко повышена (Томская область до 61,4 %, Забайкалье до 100 %). Следует подчеркнуть, что в полном соответствии с приведенной выше схемой видового разнообразия редчайшие отклонения в строении зубной системы встречены не в центре, а на периферии ареала.

Конечно, приведенная выше схема не охватывает всего природного разнообразия явлений. Зона экологического оптимума вида может не совпадать с географическим центром ареала. Особенно сложная картина возникает в горных районах, где «экологическая периферия» может отстоять от оптимальной зоны всего на несколько сот метров. В подобных условиях резко выраженное многообразие физико-географических условий и связанная с этим изоляция мелких популяций может приводить к обеднению фенофонда (к сильной гомозиготизации) даже в сравнительно благоприятных условиях существования.

Теоретически ясно, что фенетическое разнообразие популяций связано с разнообразием тех природных условий, в которых существует популяция. Но в ряде случаев на имеющихся наборах фенов невозможно выделить какой-то один центр многообразия. Именно это мы наблюдали на обширном материале при изучении прыткой ящерицы. У этого вида в пределах ареала выделяется, по-видимому, несколько центров фенетического многообразия, и в этом случае приходится говорить о полицентризме вида.

Для хозяйственно-важных видов выяснение вопроса о центрах многообразия имеет и практическое значение, теоретически же этот вопрос интересен с точки зрения выяснения основных путей возникновения и развития видов – выяснения путей микрофилогенеза.

Реконструкция микрофилогенеза

Феногеография позволяет не только определять границы популяций и выделять популяционные центры, но и воссоздавать филогенез вида (по отношению к видовому масштабу филогенез точнее называть микрофилогенезом). Ключами для воссоздания микрофилогенеза служат расшифровка «напластований» отдельных фенов и их групп, выделение путей возможной миграции, маркируемых опять-таки либо отдельными фенами, либо (чаще) их комплексами.

Рассмотрение серии примеров, иллюстрирующих фенетический подход для восстановления микрофилогенеза, начнем с антропологических примеров, в которых фенетические данные находят несомненное историческое подтверждение.

Существует четкая граница в Евразии между популяциями с разным (большим и небольшим) числом лопатообразных резцов. Это – граница между монголоидным (большой процент лопатообразных резцов) и негроидноевропеоидным стволами развития вида Homo sapiens. Она маркирует исторические процессы давностью не менее нескольких десятков тысяч лет.

Интересны и «исключения» из общего правила: встречи европеоидного типа соотношения резцов в глубине ареала монголоидной расы. В Восточной Сибири, как показали обширные исследования А. А. Зубова, эти исключения касаются коренного населения Олекминска, Киренска и Витима – первых поселений русских, возникших в процессе освоения этого региона в XVI в. Если же к частоте лопатообразных резцов добавить еще некоторые фены строения зубов (такие, например, как бугорок Корабелли и др.), можно даже установить, из какой губернии Центральной России были родом первые русские переселенцы, основавшие эти города в Сибири!

Аналогичным образом по фенам, маркирующим поток мигрантов, можно восстановить, откуда произошла колония евреев в Индии или колония японцев, живущих уже столетие на Амазонке.

Материалы по концентрации лопатообразных резцов показывают, что не везде и не всегда данные по концентрации фенов расшифровываются достаточно надежно. Пестрота фенетического состава по лопатообразным резцам в Океании требует специального изучения: произошла ли здесь по каким-то генетическим причинам дестабилизация и этот признак утратил свой масштаб расового признака, либо здесь было в древности мощное смешение разных расовых миграционных потоков?

Среди этнографов и антропологов нет единого мнения, как произошло заселение Океании: одни утверждают, что с американского континента, тогда как другие отстаивают точку зрения азиатского происхождения. Частота лопатообразных резцов свидетельствует, что споры идут не напрасно и однозначного решения, видимо, не будет. В данном случае фенетический подход хорош тем, что дает бесстрастное свидетельство эволюционно-генетических процессов, расшифровать которые – дело исследователя.

Следующий пример будет интересен любителям кошек. Генетика кошек изучена сравнительно хорошо, и известно по крайней мере 19 различных аллелей, маркируемых четкими, издалека различными фенами, в том числе 15 аллелей цвета и пятнистости, два аллеля качества шерсти (длинношерстность и короткошерстность) и два аллеля длины хвоста. В десятках различных мест установлена концентрация этих фенов (аллелей). Расселение домашних кошек по Земле в период великих географических открытий шло в основном из Европы. Будучи великолепно приспособленными к полудикому существованию рядом с человеком (в «тени человека»), кошки сравнительно мало подвержены отбору, и, как показывают наблюдения, частота фенов (аллелей) в их популяциях сохраняется весьма стабильной и может служить хорошим маркером потоков генов. Так, например, установлена зависимость сходства в частоте отмеченных фенотипов между популяциями кошек в Чикаго, Сан-Луисе и Лауренсе от направления главной дороги первых английских поселенцев в конце XVII – начале XVIII в., шедших на «дикий Запад» Северной Америки вдоль знаменитой тропы Санта-Фе. Частота фенов популяции кошек в городах штата Техас демонстрирует слияние двух различных по происхождению фенофондов кошек: с севера – английских колонистов, а с юга – испанских завоевателей, шедших из Центральной Америки.

Фенетика и феногеография кошек помогает воссоздать и пути экспансии викингов. Недавно увлеченный исследователь фенетики и генетики кошек американский биолог Э. Тодд показал на основании изучения частоты фенов аборигенных популяций кошек, что викинги осваивали острова при движении на запад в такой последовательности: Шетлендские острова – Оркнейские острова – Внешние Гебриды – о-ва Мэн; затем, несколько, позднее, – Фарерские острова и Исландия. На эти территории викинги, как свидетельствуют фены кошек, попадали также и непосредственно из Скандинавии.

В еще более глубокую древность позволяет заглянуть исследование уже упоминавшегося английского генетика Р. Берри, касающееся строения черепа обыкновенной полевки, живущей на Оркнейских островах. Встреча этой полевки на Оркнейских островах сама по себе удивительна: вся Британия заселена другим близким видом – пашенной полевкой. В то же время остатки обыкновенных полевок найдены уже в самых ранних слоях при раскопках поселений каменного века, которым не менее 6–7 тыс. лет. Из общих зоогеографических рассуждений следовало, что на Оркней обыкновенная полевка должна была бы попасть с ближайших заселенных полевками территорий – с Шетлендских островов, куда эти полевки попали вместе с викингами из Скандинавии. Однако сопоставление по нескольким десяткам фенов черепа оркнейских полевок со скандинавскими показало их значительное различие. Большое сходство неожиданно выявилось с полевками побережья Адриатического моря. Это открытие обрадовало археологов, давно подозревавших о существовании прямых связей между культурами каменного века Северной Британии и строителями мегалитических сооружений Восточного Средиземноморья. Значит, еще в те далекие времена человек вместе с набором попутчиков вроде полевок мог путешествовать по всему морскому пространству Ойкумены.

Два следующих примера также связаны с продвижением человека.

Первый касается географического распространения некоторых признаков улитки Сереа nemoralis в Северной Америке. Этот вид попал в Новый Свет из Европы только в XIX в. и ныне встречается здесь на огромных территориях вплоть до побережья Тихого океана. Изучение феногеографии (полосатости, цвета раковин и трех биохимических фенов) показало, что все североамериканские популяции можно разделить на две неравные группы: меньшую, которая включает популяции этого вида из штата Виргиния, и большую, включающую все остальные популяции. Сочетание изученных фенов позволило предположить, что виргинские популяции виноградной улитки происходят от итальянских, тогда как все остальное население этого вида в Северной Америке берет начало от североевропейских популяций.

Второй пример тоже касается одного из вселенцев в Северную Америку – кукурузного мотылька, местами сильно вредящего сельскохозяйственным культурам. Один из способов борьбы – привлечение этой бабочки в ловушки с помощью феромонов. Для двух изомеров сильнейшего феромона II-тетрадецинилацетата обнаружили два «феромонных фенотипа»: одни насекомые в популяции были подвержены действию одного изомера, вторые – совершенно не реагировали на этот изомер, но реагировали на другой. По этому признаку было изучено 28 европейских и 14 американских популяций. У популяций из американских штатов Нью-Йорк и Пенсильвания оказались точно такие же феромонные характеристики – по существу физиологические фены, – как у популяции около Болоньи (Италия) и Вагенингена (Нидерланды). Оказывается, в 1909–1914 гг. как раз из этих европейских городов доставляли в Северную Америку большие партии зерна, с которыми и мог попасть туда кукурузный мотылек, стойко сохранивший за прошедшие 70 лет свой фенофонд.

Примеры расшифровки посредством феногеографии исторических событий важны как показатели огромных возможностей феногеографического анализа вообще.

Можно также привести примеры, не связанные с деятельностью человека, – естественных эволюционных процессов и их феногеографической расшифровки.

Финские исследователи изучали распространение четырех фенов сочетания предлобных щитков у живородящей ящерицы (рис. 15). По частоте проявлений разных фенов выяснилось следующее: финские популяции сходны с карельскими и восточноевропейскими, а шведские – с центрально– и западноевропейскими. Такая феногеографическая картина легко расшифровывается в свете сравнительно недавних исторических событий: около 11 тыс. лет назад вся Фенноскандия была под сплошным покровом ледника. По мере таяния ледника и потепления происходило заселение этой территории ящерицами. Фены показывают, что заселение шло из двух разных источников: первого – из Западной и Центральной Европы через существовавший тогда сухопутный перешеек на месте балтийских проливов, а второго – из каких-то центров на юго-востоке Европы, где сохранился этот вид.

Следующий пример значительно меньшего масштаба и касается сопоставления по четырем биохимическим фенам нескольких популяций мышевидных хомячков. Изученные популяции обитают на островах Мексиканского залива и на прилежащих частях материка. На островах фенофонд оказался очень однородным – здесь встречается только один фен из четырех, характерных для этой части ареала. На основании этих данных можно сделать два предположения. Первое предположение говорит о том, что все четыре популяции близки генетически между собой, они все происходят от одного «корня» – небольшой группы, когда-то попавшей на острова.

Откуда могли попасть эти исходные формы на острова? По сходству генофонда хомячков можно сделать вывод, что заселение островов шло не со стороны ближайших прибрежных популяций, а с довольно далеко отстоящей ныне от берега группы популяций, для которых характерно преобладание того же фена. Это – один из возможных ответов. Есть и другой. Набор фенов, или фенооблик, островных популяций и ближайших популяций, от которых они произошли, может отличаться потому, что среди немногих особей (основателей островной популяции) случайно не оказалось представителей, несущих остальные три признака.

Рис. 15. Различные сочетания (С, R, М, T) предлобных щитков у живородящей ящерицы и концентрация формы «М» в европейских популяциях этого вида.

Стрелками показаны предполагаемые пути заселения, цифрами – концентрация формы «М» в %

Второе предположение основано на том, что своеобразный фенооблик островных популяций может быть обусловлен естественным отбором, направленным против носителей иных биохимических аллелей, кроме одного-единственного, обладающего повышенной жизнеспособностью в данных условиях.

Все эти предположения доступны дальнейшей проверке. Надо дополнительно сравнить популяции по другим фенам. Совпадение по одному-двум фенам может быть случайным, но вероятность совпадения по нескольким фенам ничтожно мала и ею можно пренебречь. Другой путь проверки – сравнение условий существования островных популяций как с отдаленной от берега популяцией, сходной по биохимической характеристике, так и с какими-либо другими популяциями на этих и других островах, где сходное направление естественного отбора. Так можно из уравнения с несколькими неизвестными постепенно прийти к желанному уравнению с одним-двумя неизвестными.

Интересный пример касается гавайских дрозофил. (Научная статья американского генетика X. Карсона, посвященная их описанию, называется «Хромосомные следы происхождения видов».) Исследовались частота и характер расположения поперечных дисков (темных участков) в пяти хромосомах 69 видов гавайских дрозофил. Эти типичные дискретные признаки, касающиеся тонкой морфологии хромосом, можно считать морфологическими фенами. Их преимущество в том, что на пути от гена к признаку они находятся «близко» к генам. Все исследованные виды по исчерченности хромосом распределились на три группы, каждая из них включала филогенетически близкие формы. Эти группы, судя по фенетике, происходят от предковых форм, обитавших на о-ве Мауи. Поскольку геологическая история отдельных островов изучена достаточно хорошо, можно в данном случае как бы восстановить ход эволюционного процесса на протяжении нескольких сот тысяч лет. Примененный автором способ сравнения позволил высказать предположение, что несколько видов дрозофил, ныне обитающих на Гавайях, происходят от единственной самки: об этом говорит повторяющееся у всех уникальное сочетание дисков, которое не могло возникнуть независимо у разных особей.

Исследования гавайских дрозофил выполнены, несомненно, под влиянием классических работ по североамериканским дрозофилам, проведенных Ф. Г. Добржанским и А. Стертевантом в 30-х годах. В них показано, что, зная порядок генов в одной из хромосом, можно восстановить порядок и последовательность возникновения серии последовательных инверсий (поворотов на 180° участков внутри хромосомы), каждая из которых характерна для отдельных популяций и групп популяций. Эта работа остается лучшей в мировой литературе по точности и однозначности результатов. Она была выполнена не на фенетическом, а на генетическом уровне – все этапы ее подтверждались многочисленными экспериментами по скрещиванию дрозофил разных популяций.

Рис. 16. Фенетические дистанции между популяциями лесных мышей разных районов Великобритании и соседних стран (в условных единицах)

Пунктиром обозначена граница максимального оледенения, двойным пунктиром – современный ареал доледниковых популяций

Фенетические данные (не столь надежные порознь, как генетические) в совокупности позволяют прийти к хорошо обоснованным микроэволюционным выводам.

Последним из серии примеров, иллюстрирующих феногеографический подход для расшифровки микрофилогенеза, будет пример исследования популяций лесных мышей в Англии. Это одно из наиболее обстоятельных феногеографических исследований было выполнено генетиком Р. Берри. Он изучал 20 фенов черепа у лесных мышей, обитающих в Шотландии и на прилежащих островах. По суммарному коэффициенту сходства была восстановлена история заселения этих островов. История состояла из двух периодов. Первый начался с момента максимального оледенения Европы, когда только самая южная часть современной Англии оставалась свободной ото льда (рис. 16). Именно здесь пережили ледниковое время немногочисленные тогда популяции мышей. По мере отступления ледника на север они стали распространяться к северу, но заняли только юго-восточную часть Англии.

Позднее, через несколько тысяч лет после этих событий, начался второй период истории. На север Шотландии уже в VIII в. приплыли викинги из Норвегии (их путь можно проследить по частоте фенов в популяции кошек), с ними сюда попали и норвежские лесные мыши. Постоянным центром активности викингов стал небольшой островок Ейгг среди Внутренних Гебридских островов. Так показывают и археологические исследования, и фенетические сравнения. Отсюда впоследствии и распространились лесные мыши во всей северной части Англии. Сейчас на большей части страны живут лесные мыши, происходящие из Норвегии; лишь на юго-востоке обитают потомки коренных доледниковых популяций.

Реконструкция микрофилогенезов большого числа видов позволит получить много интересных данных по особенностям протекания процесса микроэволюции и откроет новые возможности для глубокого понимания особенностей тех или иных видов. Конечно, такая реконструкция будет особенно убедительна при учете достаточно большой совокупности фенов.