Текст книги "Фенетика"

Автор книги: Алексей Яблоков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 10 страниц)

А. В. Яблоков
Фенетика

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Ответственный редактор доктор биологических наук Л. П. ПОЗНАНИН

Предисловие

Эта книга – рассказ об одном из новых направлений исследований природных популяций животных и растений. В наши дни в изучении популяций в природе сходятся интересы ботаников и зоологов, экологов и генетиков, морфологов и физиологов. Изучение популяций оказывается важным для сельского и промыслового хозяйства, медицины, охраны живой природы, а также для архитекторов, социологов и многих других специалистов, еще недавно стоявших далеко от биологических проблем вообще.

Будет ли будущее человечество ютиться под прозрачными колпаками мегаполисов в окружении промышленных пустошей, или будет гармонично сосуществовать с разнообразной и богатой живой природой, дающей людям все необходимое для жизни и постоянно обогащающейся под контролем и в интересах развивающегося общества? Ответ на этот вопрос в значительной степени зависит и от того, удастся ли решить проблему управляемой эволюции. Решение же проблемы немыслимо без знания закономерностей изменения популяций в природе.

Фундаментальные принципы эволюции были вскрыты сначала Ч. Дарвином, а затем – в результате синтеза генетики и дарвинизма – углублены и развернуты в учении о микроэволюции, сформулированном в конце 30-х годов. Однако знания одних лишь принципов эволюции, недостаточно для перехода к управляемой эволюции. Чтобы не разрушить сложные, возникшие в течение миллионов лет живые природные системы, нужно хорошо представлять, что можно, а что нельзя делать с природными популяциями, предвидеть результаты воздействия на них различных эволюционных факторов, знать, как находить популяции в природе, и эффективно их изучать. Все эти и многие другие вопросы популяционной биологии должны решаться с эколого-эволюционных позиций в основном в понятиях изменения частоты встречаемости разных признаков. Трудности генетического изучения существующих видов животных в природе заставляют ученых искать для этой цели специальные пути. Так возникла фенетика – генетический подход, распространенный на изучение любых природных популяций. Это подход, основанный на выделении и учете дискретных альтернативных, наследственно обусловленных признаков – фенов. С одной стороны, фенетика является частью генетики, а с другой – частью зоологии и ботаники, экологии и морфологии, физиологии, этологии и биологии развития.

Идеи, послужившие основой для настоящей книги, были сформулированы в 1969–1970 гг. при создании «Очерка учения о популяции» Н. В. Тимофеевым-Ресовским, А. В. Яблоковым и Н. В. Глотовым, 1973.

Многие положения, развиваемые в этой книге, сформулированы в 1974–1978 гг. в процессе оживленных обсуждений и дискуссий в лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, на семинарах и обсуждениях в Палеонтологическом институте, Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, Институте экологии растений и животных АН СССР, в Киевском, Кабардино-Балкарском и Киргизском университетах, а также во время работы автора в Институте изучения млекопитающих Польской академии наук в Беловеже, Институте изучения моря им. К. Хаббса в Сан-Диего (США) и в дискуссиях в Ягеллонском (Краков), Варшавском и Калифорнийском (Сан-Диего) университетах. В структуре книги отражен процесс, вызвавший к жизни фенетический метод. Первая глава посвящена краткому изложению современной концепции микроэволюции и тем проблемам эволюционной биологии, для решения которых необходим фенетический подход. Во второй, исторической главе книги показаны истоки этого подхода в генетике, ботанике, зоологии и палеонтологии. В последующих трех главах изложение содержания фенетики, включающее рассказ о фенофонде и феногеографии, предваряется подробным анализом понятия «фен».

Глава I. Механизм эволюции

Главная стратегическая задача биологии как научной дисциплины – познание закономерностей развития жизни для управления ими в интересах человека. Еще в 20-х годах Н. И. Вавилов поставил перед учеными проблему перехода к управляемой эволюции – кардинальную проблему биологии. Управляемая эволюция означает и конструирование по желанию человека организмов с заданными признаками и свойствами, и создание таких биогеоценозов, которые по богатству и разнообразию не будут уступать естественным, и таких высокопродуктивный агроценозов, которые обеспечат необходимое количество пищи для человечества, и т. д.

Конечно, биология всегда была основой для решения множества практических задач, связанных с сельским, промысловым и лесным хозяйством, а также задач медицины. Но если в прошлом перед биологией стояли последовательно вопросы, связанные с завоеванием человеком места в биосфере, с упрочением его положения в ней и затем с полным подчинением биосферы, то сегодня задача формулируется несколько иначе. Освоив биосферу, человек не должен допустить ее оскудения, уничтожения даже отдельных ее компонентов (будь то виды с уникальным генофондом или биогеоценозы с уникальными наборами популяций сотен и тысяч разных видов, приспособленных друг к другу в процессе миллионов лет и образующих подвижную и в то же время стабильную систему).

Заметное обеднение биологического компонента ноосферы (сферы разумного воздействия человека на природу) неизбежно отрицательно отразится на существовании человечества на Земле. Люди – существа биосоциальные, продукт биологической эволюции и неотъемлемая часть биосферы. Биология человека требует сохранения и поддержания качественного многообразия живого в природе.

Поэтому теоретические вопросы биологии в обозримом будущем тесно смыкаются с главной проблемой развивающегося человечества – охраной окружающей среды.

Переходя от общих рассуждений к задачам текущих биологических исследований, попробуем определить, что известно сегодня о проблеме органической эволюции. Для управления эволюционным процессом – получения новых признаков и свойств, создания отдельных новых форм организмов – необходимо знать те взаимодействующие явления и процессы, которые позволят в будущем перейти к управлению эволюцией биологических объектов.

Популяция – элементарная единица эволюции

Где в природе протекают элементарные эволюционные процессы? Раньше думали, что ареной этих процессов является вид в целом. Начиная со знаменитой работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и последующих работ целой плеяды генетиков и эволюционистов в разных странах – в первую очередь Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, стало понятным фундаментальное значение подразделенности вида на отдельные группы особей. Выяснилось, что вид имеет достаточно сложную структуру, распадаясь на множество подвидов в одних случаях или обнаруживая достаточно сложные постепенные изменения признаков и свойств на больших пространствах. (Это не позволяет провести резкие подвидовые границы, но указывает на неоднородность вида в целом.)

Исследователи в области популяционной генетики первыми поняли фундаментальное значение сравнительно мелких объединений особей, на которые распадается население любого вида. Именно внутри этих мелких групп происходят все процессы первичного обмена генетическим материалом, идут процессы отбора и все другие невидимые эволюционные изменения живой природы, которые впоследствии, в 1938–1939 гг., были названы Н. В. Тимофеевым-Ресовским процессом микроэволюции.

Нет ни одного вида живых организмов, население которого было бы распределено в пространстве совершенно равномерно. Неизбежная мозаичность внешних условий определяет, например, повышенную концентрацию лягушек в болотах, а соловьев и славок – в местах с хорошо развитым подлеском. Как правило, такие центры плотности видового населения сохраняются на протяжении жизни многих поколений особей, и именно внутри них в основном и происходит свободное скрещивание. Подобные группы особей называются популяциями. Популяция – это достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого практически осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания, панмиксии, и нет заметных изоляционных барьеров. Она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной преградой, препятствующей свободному скрещиванию.

Для понимания основных механизмов эволюционного процесса исключительно важно точное, непротиворечивое и достаточно полное определение популяции, поэтому рассмотрим основные положения приведенного выше определения более подробно.

Далеко не все группы особей могут быть названы популяциями. Популяции – это длительно существующие группы особей, устойчиво сохраняющиеся на протяжении жизни множества поколений. По границам ареала вида время от времени могут возникать недолговечные группировки особей. Примером такого рода может служить залет стай саджи, или копыток (Syrrhaptes paradoxus), небольших птиц из отряда рябков, обитающих в зоне азиатских пустынь и полупустынь от низовьев Волги до Забайкалья и Монголии, далеко за пределы этой области. Эти птицы многократно наблюдались в Европе, а в Дании, Голландии и на Украине они гнездились на протяжении нескольких лет (рис. 1). Но везде эти небольшие группы в конце концов погибали, будучи не в состоянии приспособиться к иным, чем на родине, условиям. Конечно, такие группы птиц не могут быть названы популяциями.

Важный критерий популяции – степень свободного скрещивания, которое внутри популяции должно быть обязательно выше, чем между соседними популяциями. У разных видов степень скрещивания в популяциях может значительно колебаться, У одних видов особи образуют пары на всю жизнь (например, лебеди); у других – только на сезон размножения (например, многие утки); у третьих самки оплодотворяются только один раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные). Наконец, есть виды с наружным оплодотворением (большинство водных обитателей, например рыбы, амфибии). У рыб при наличии массовых нерестилищ оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться смесью сперматозоидов от разных особей. Все эти типы скрещиваний и способы оплодотворения влияют на степень свободного скрещивания, присущего популяциям данного вида.

Рис. 1. Районы залетов отдельных стай саджи за пределы видового ареала

Рис. 2. Население рыжих полевок в подмосковном лесу

I–IV – четкие группировки животных, выделяемые пространственно и фенетически; точками обозначены места вылова отдельных животных, изображением деревьев – территория старого леса

Необходимо, однако, подчеркнуть, что высокая степень случайного скрещивания недостаточна для признания группы особей популяцией. Так, в последние годы выяснилось, что у многих видов внутри популяции население тоже распадается в каждый данный момент на небольшие и сравнительно изолированные группки особей – демы (от греч. demos – народ) (рис. 2), степень панмиксии в которых оказывается несколько выше, чем во всей популяции в целом. Эти мелкие внутрипопуляционные группы не могут рассматриваться как самостоятельные образования. Они существуют лишь незначительное время – обычно одно-два поколения. Такие эфемерные группы особей не могут считаться самостоятельными эволюционными единицами.

Популяции внутри одного или разных видов могут занимать различное пространство – ареал. К сожалению, точных данных по размерам популяционных ареалов весьма немного. В общей форме можно утверждать, что у видов с более подвижными особями ареалы популяций будут сравнительно большими, а у видов с особями менее подвижными – меньшими. Но и тут, конечно, возможны исключения. Так, на одном из участков паркового леса площадью около 10 га обитало четыре-пять небольших по площади и далеко друг от друга отстоящих популяций одного вида дрозофилы (Drosophila melanogaster) и только две смежные популяции другого вида (D. obscura). Одна популяция прыткой ящерицы может обитать на территории всего в 0,1 га, а другая – на территории в несколько десятков гектаров.

Важная характеристика каждой популяции – численность составляющих ее особей, которая также может быть очень различной. Например, популяции некоторых насекомых включают сотни тысяч особей (то же касается и некоторых мелких растений). С другой стороны, популяции крупных позвоночных могут включать лишь несколько сотен особей (популяция беломорского стада гренландского тюленя составляет около миллиона особей, а популяция нерпы в Ладожском озере не более 10 тыс. особей).

Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыткие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен, а в других – из многих тысяч особей.

За редчайшими исключениями (касающимися, видимо, лишь самых начальных или конечных стадий существования видов – их зарождения или вымирания) все виды состоят из многих популяций, иногда из очень большого их количества. Редкие виды состоят из немногих или даже из одной единственной популяции, например некоторые виды-эндемики, реликтовые и островные виды. Белый медведь в Арктике, байкальская нерпа – примеры видов крупных млекопитающих, состоящих, видимо, из одной или немногих популяций.

Отсутствие внутри популяции заметных изоляционных барьеров, с одной стороны, и изоляция соседних популяций – с другой, обычно связаны со степенью индивидуальной активности особей, составляющих популяцию. Подвижность особей животных может быть наглядно выражена в виде так называемых радиусов индивидуальной активности (имеется в виду то расстояние, которое реально преодолевает на протяжении жизни одна особь). В среднем радиус индивидуальной активности чирка-свистунка составляет сотни километров, домового воробья и кролика – около 3 км, зайца-русака – 5 км, а ондатры – всего 400 м. Ясно, что популяции ондатры будут занимать сравнительно небольшое пространство, а популяции чирка – огромные территории.

У растений радиус индивидуальной активности оценивается расстояниями, на которые разносится пыльца, разрастаются вегетативные части (черенки, почки, побеги, клубни и т. п.) или рассеиваются семена (ветром, водой, животными). К сожалению, точных данных такого рода весьма немного. Известно, например, что пыльца от одного дуба в пределах леса распространяется лишь на несколько сотен метров.

Исследования разных видов в природных условиях показали, что популяции всегда являются смесями различных генотипов. Еще сильнее выражены генотипические различия разных популяций. Существование и взаимодействие разнообразных по генотипическому составу популяций обусловливают сложную популяционную структуру вида, которая, вероятно, является основой его относительной стабильности в эволюции (чем сложнее биологическая система, тем она обычно более устойчива).

Почему именно популяция, а не вид (как считалось, ранее) или отдельная особь (что также иногда предполагалось) является элементарной эволюционной единицей? Отдельная особь не может считаться единицей эволюции потому, что она не обладает собственной эволюционной судьбой. Это значит, что отдельная особь не может существовать сколько-нибудь долго в масштабах эволюционного процесса, продолжающегося тысячи и миллионы лет. По этой же причине не могут быть элементарными эволюционными единицами такие кратковременные объединения особей, как, например, семья, стадо, стая. Вид как целое обладает собственной эволюционной судьбой и поэтому может рассматриваться как эволюционная единица. Но всякий вид, как правило, состоит из популяции, каждая из которых способна существовать на протяжении неограниченного времени. Поэтому роль элементарной эволюционной единицы играет не вид, а популяция. Значение вида в эволюции этим ни в коей мере не умаляется: вид служит узловым моментом в эволюционном процессе, качественным этапом эволюции.

Всякий новый вид при своем возникновении проходит стадию, когда он является лишь популяцией (или группой популяций) родительского вида, но это вовсе не значит, что каждая популяция в будущем превратится в новый вид. Потенциально это, конечно, возможно, залог чему – эволюционная самостоятельность всякой популяции, возможность саморазвития ее в конкретных условиях существования. Но эти условия далеко не всегда находятся в оптимальном соответствии с особенностями каждой образовавшейся популяции, далеко не всегда возникают необходимые изоляционные барьеры. Поэтому лишь немногие из популяций развиваются в самостоятельный вид.

Наименьшее эволюционное изменение

Вывод о возможности и необходимости выделения популяции в качестве элементарной эволюционной единицы связывает эволюционный процесс с происходящими в ней изменениями. Как свидетельствуют данные генетики, эти изменения должны затрагивать относительную распространенность различных генотипов. (В результате гибели отдельных особей может уменьшиться концентрация определенных форм (аллелей) разных генов и измениться соотношение разных генотипов.) При относительном постоянстве внешних условий генотипический состав популяции, несколько меняясь, может оставаться в среднем неизменным в течение более или менее длительного периода, Если влияние (давление) эволюционных сил на популяцию (под влиянием следует понимать интенсивность воздействия этих сил) будет достаточно большим или достаточно длительным, то генотипический состав популяции изменится на продолжительное время. Произойдет эволюционно значимое изменение популяции, т. е. элементарное эволюционное явление.

Таким образом, элементарное эволюционное явление – длительное (сказывающееся на протяжении жизни ряда поколений) и направленное изменение генотипического состава популяции. Без такого изменения невозможно осуществление какого-либо эволюционного процесса в популяции. При этом само по себе изменение генотипического состава популяции еще не может быть названо эволюционным процессом. Такое изменение популяции как элементарной эволюционной структуры – совершенно необходимая и обязательная предпосылка любого эволюционного изменения, и без него невозможен процесс эволюции. Для того чтобы произошло даже минимальное эволюционное изменение популяции, необходимо действие эволюционных факторов на элементарный эволюционный материал.

Эволюционный материал

Из сказанного выше уже ясно, что в качестве элементарного эволюционного материала выступают изменения, стойко меняющие характеристику всей популяции, т. е. наследственные изменения признаков. Единственными известными элементарными наследственными изменениями являются мутации.

Что мы знаем о свойствах мутаций как элементарном эволюционном материале? Известно, что мутации возникают у всех без исключения изученных организмов, причем частота их возникновения довольна высокая: от нескольких процентов (у бактерий, одноклеточных водорослей) до 20–25 % гамет (у дрозофилы) на одно поколение несут различные мутации. Мутации могут затрагивать любые морфологические, физиологические и этологические признаки организмов (даже такие сложные, как относительная жизнеспособность). Изучены примеры мутации, которые, возникая в одной популяции, как бы выходят на эволюционную арену и затем распространяются по соседним популяциям. Есть случаи, когда близкие между собой популяции отличаются друг от друга распространенностью, или частотой встречаемости, лишь одной или нескольких мутаций.

Закономерности распространения мутаций в популяциях изучает популяционная генетика.

Мутационный процесс – первый поставщик эволюционного материала

Элементарные эволюционные факторы выделяют на основе характера и природы их воздействия на популяции, а также по результатам оказываемого ими давления на популяции. При этом необходимым и достаточным оказывается выделение четырех основных элементарных эволюционных факторов. Первым рассмотрим мутационный процесс.

Единицы наследственной изменчивости, мутации, образуют элементарный эволюционный материал. Но сам процесс возникновения мутаций – это элементарный эволюционный фактор, оказывающий определенное давление на генетическую структуру популяции. Что определяет степень возможного давления этого фактора на популяцию?

Частота возникновения отдельных мутаций всегда относительно очень низка – 10^-4—10^-6 на поколение. Но в связи с большим числом генов общая частота возникающих мутаций у живых организмов относительно высокая. Она колеблется, как говорилось, в пределах от единиц до нескольких десятков процентов на поколение.

Следовательно, мутационный процесс оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мутационный процесс изменяет исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость». Эта ненаправленность мутационного процесса исключает возможность его направляющего влияния на ход эволюционных изменений. Свободное накопление мутаций в популяции может привести лишь к разрушению тех сложнейших систем, которыми являются и особь, и популяция, и вид в целом. Под воздействием мутаций исходная организация особи постоянно разрушается. В разрушении старого, отслужившего свой век – одна сторона и огромное эволюционное значение мутационного процесса; в непрерывной поставке материала для все новых и новых изменений популяции – другая его сторона, его важнейшая роль как поставщика элементарного эволюционного материала в процессе исторического развития.