Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (СИ)"

Систематика растений

Система'тика расте'ний, раздел систематики. С. р. имеет длинную историю – от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы – деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» – плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений – папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 в. К. Баугин разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор – о роде. Третью основную таксономическую категорию – семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686—1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы – по признакам строения листа и цветка.

  Венцом периода искусственных систем была система К. Линнея (1735). В основу классификации Линней положил число тычинок, способы их срастания и распределение однополых цветков, разделив все семенные растения на 23 класса, а к 24-му классу (Cryptogamia) отнёс водоросли, грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попадали самые различные роды, а роды бесспорно естественных семейств (например, злаки) нередко оказывались в разных классах. Несмотря на это, система Линнея была практически очень удобна и оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники, т. к. давала возможность быстро определять растения. Линней усовершенствовал и утвердил в ботанике биноминальную (бинарную) номенклатуру. Поэтому, согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, действительные (валидные) названия родов и видов большинства групп ныне живущих растений ведут начало с 1753, когда вышло первое издание «Видов растений» Линнея. Поворотным пунктом к естественному методу в С. р. был выход книги французского учёного М. Адансона «Семейства растений» (1763—64). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимальное количество разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Ещё большее значение для развития С. р. имела система (1789) французского ботаника А. Л. Жюсьё. Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 «естественных порядков» (ordines iiaturales); Жюсьё дал им названия и описания, большинство из них сохранилось до сих пор в качестве семейств (Gramineae, Campanulaceae, Rosaceae, Papaveraceae и др.). Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acotyledones). Семенные растения (без наядовых) он делил на Monocotyledones (однодольные) и Dicotyledones (двудольные), относя к последним также и хвойные.

  В 19 в. наибольшее значение имела система О. П. Декандоля (1813, 1819). По Декандолю, растительный мир делится на 2 отдела: сосудистые и клеточные (бессосудистые) растения. К сосудистым отнесены двудольные и однодольные к ним были отнесены в качестве подкласса Cryptogamae хвощи, папоротники и плауны, а также наядовые). Многие ботаники продолжали разрабатывать систему Декандоля, внося в неё более или менее существенные изменения. Английский ботаник Р. Броун в 1825 установил различие между голосеменными и покрытосеменными (цветковыми). В том же году была опубликована работа русского учёного М. А. Максимовича (1804—73) «О системах растительного царства», в которой излагаются теоретические принципы естественной систематики. В Европе широкое распространение получила система австрийского ботаника С. Эндлихера (1836—40), который все растения делил на 2 царства: Thallophyta (слоевцовые растения: водоросли, лишайники и грибы) и Cormophyta («побежные», или высшие растения). Это деление вошло во многие последующие системы, хотя в самом делении кормофитов он не пошёл дальше Декандоля: хвойные и гнетовые оставались у него среди двудольных, а саговники – в одной группе с хвощами, папоротниками, плауновыми и лепидо-дендроновыми. В эту же группу включались баланофоровые, раффлезиевые и некоторые др. паразитные двудольные. По системе французского ботаника А. Броньяра (1843) растения делились на криптогамные (все бессеменные) и фанерогамные. Последние делились на однодольные и двудольные (покрытосеменные и голосеменные).

  Логическим завершением естественных систем растений была система английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Хукера (1862—83) – значительно улучшенный вариант системы Декандоля. Все «естественные системы» не были естественными в современном смысле слова. Почти все их авторы верили в постоянство видов, а растения объединялись на основании «сродства», под которым понималось лишь сходство, а не родство в эволюционном смысле слова. Зачатки эволюционной, или филогенетической, С. р. существовали ещё до переворота, произведённого Ч. Дарвином в биологии. Так, русский ботаник П. Ф. Горянинов ещё в 1834 выдвинул идею всеобщей эволюции природы – от простых форм к более совершенным. Развитие современной эволюционной С. р. началось лишь после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина (1859). Одной из первых систем, созданных под влиянием теории Дарвина, была система немецкого учёного А. Брауна (1864). В 1875 нем. ботаник А. Эйхлер, также сторонник эволюционного учения, предложил свою систему растительного мира. Он, в отличие от Брауна, считал раздельнолепестные более примитивными, чем сростнолепестные.

  Дальнейшее развитие системы Эйхлера – система нем. ботаника А. Энглера, положенная им в основу многотомного сочинения «Естественные семейства растений» (1887—1909). Эта система была разработана до родов и секций и получила почти мировое распространение. Однако принципы её построения не отличались существенно от принципов системы Эйхлера. Кроме того, выдвинутое Энглером предположение о независимом («поли филитическом») происхождении покрытосеменных от разных групп вымерших голосеменных не подтвердилось. Система Энглера была, в свою очередь, видоизменена и значительно усовершенствована австрийским ботаником Р. Веттштейном (1901). Однодольные были поставлены после двудольных и самые примитивные представители однодольных – частуховые, сусаковые, лилейные и близкие им семейства выводились от «многоплодниковых» (Polycarpicae). Однако в этой системе ещё сохранилась искусственная группа Pteridophyta, а казуариновые и другие «однопокровные» (Monochlamydeae) поставлены у основания системы двудольных. Систему Веттштейна несколько видоизменил и дополнил голландский ботаник А. Пулле (1937 и позднее).

  Ревизия группы водорослей (Algae) была начата в начале 20 в. Веттштейном и Энглером, а затем продолжена А. Пашером (1914, 1921, 1931) и многими др. исследователями. По современным взглядам, водоросли включают несколько самостоятельных отделов. Реформу другой совершенно искусственной группы папоротникообразных (Pteridophyta) начал ещё в 1889 американский анатом Э. Джефри, затем продолжил английский палеоботаник Д. Скотт и многие др. В результате эта группа была разделена на самостоятельные отделы риниофитов (псилофитовых), псилотовых, плауновидных, хвощевидных и папоротников. Многие ботаники в 20 в. занимались разработкой современной системы мохообразных (Bryophyta). В современной С. р. они обычно подразделяются на 3 самостоятельных класса – антоцератовые, печёночные мхи и настоящие, или листостебельные, мхи.

  В конце 19 в. началась перестройка на эволюционной основе системы цветковых растений. Американский ботаник Ч. Бесси предложил принципиально новую систему, основанную на признании стробилоидной природы цветка и примитивности магнолиевых, каликантовых, анноновых, лютиковых, барбарисовых, лавровых, диллениевых, винтеревых и родственных семейств. Бесси считал, что прогрессивная эволюция осуществляется как через усложнение, так и через упрощение, и подчёркивал, что полимерные структуры цветков предшествуют олигомерным структурам. Он проанализировал черты низшей и высшей организации цветков, вегетативных органов и установил критерии уровня эволюционного развития отдельных групп цветковых растений. В США идеи Бесси получили дальнейшее развитие в работах Дж. Шефнера (1929, 1934), а позднее А. Кронквиста (1968). Почти одновременно с Бесси и независимо от него перестройку системы цветковых растений предпринял ученик Э. Геккеля немецкий ботаник Х. Халлир. Он создал оригинальную систему (1896 и 1912), основанную на синтезе огромного фактического материала из разных ботанических дисциплин, а также из химии растений. Халлир выдвинул идеи о сближении маковых с лютиковыми, происхождении порядка гвоздичных от барбарисовых, ивовых от флакуртиевых и т. д. В России впервые его идеи были изложены в «Конспективном курсе общей ботаники» К. С. Мережковского (1910). Вскоре после распространения системы Халлира появились попытки сочетать принципы систем Энглера и Халлира; к числу их относится, например, система Н. И. Кузнецова (1914). Значительно дальше своих предшественников пошёл Х. Я. Гоби, который в отличие от Бесси и Халлира дал новую систему не только для цветковых растений, но и для всего растительного мира. Гоби дошёл до многих положений филогенетической систематики совершенно самостоятельно и, в частности, правильно понимал значение редукции. В целом система Гоби носила глубоко прогрессивный характер.

  В СССР развитие филогенетической систематики растений связано прежде всего с работами Б. М. Козо-Полянского, его учеников и последователей. В книге «Введение в филогенетическую систематику высших растений» (1922) он предложил оригинальную, но во многом очень спорную систему высших растений. Большим её достоинством было использование обширного фактического материала по сравнительной морфологии, недостатком – односторонняя и часто очень субъективная интерпретация этих данных.

  Широкую известность приобрела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926 и 1934), которая основана почти исключительно на изучении внешней морфологии. Главный недостаток системы – деление покрытосеменных на два «отдела» – Lignosae и Herbaceae. К первой группе он относит все «в основном» древесные группы, а ко второй – все «в основном» травянистые группы.

  В дальнейшем появился ряд новых систем: сов. ботаников М. И. Голенкина (1937), А. А. Гроссгейма (1945), А. Л. Тахтаджяна (1954, 1959, 1966, 1973), И. С. Виноградова (1958) и зарубежных ботаников А. Гундерсена (1950, только двудольные), Р. Шоо (1953, 1961), Ф. Новака (1954, 1961), М. Дейла (1955, только однодольные), Ф. Немейца (1956), И. Кимури (1956, только однодольные), А. Кронквиста (1957, только двудольные, 1968), Р. Торна (1963), М. Тамуры (1974), Р. Дальгрена (1974) и др. Они построены на признании монофилетического происхождения цветковых растений.

  Эволюционная С. р. приобретает всё более синтетический характер, т. е. характеризуется максимальным использованием данных сравнительной и эволюционной морфологии (включая сравнительную эмбриологию, палинологию и кариологию), а также сравнительные фитохимии, серологии и пр. Успешному развитию эволюционной систематики в сильной степени способствует развитие современной теории эволюции, а также развитие самой теории систематики. Некоторые из современных систем, особенно системы Тахтаджяна, Кронквиста и Дальгрена, различаются между собой гораздо меньше, чем, например, системы Бесси и Халлира. Это объясняется как взаимным влиянием и определённой конвергенцией этих систем, так и значительно возросшей объективностью методов эволюционной систематики.

  Несмотря на все достижения современной С. р., разработка системы для всего растительного мира ещё далека от завершения.

  Развитию С. р. способствовало составление «флор» и определителей как целых стран (например, «Флора СССР») или даже материков («Флора Европы»), так и отдельных областей, сопровождающееся пересмотром систематического состава данной региональной флоры и монографическим изучением отдельных, наиболее интересных и важных таксонов. В результате появилось множество исследований, посвященных родам, подродам, секциям и отдельным видам.

  Лит.: Тимирязев К. А., Соч., т. 6 – Исторический метод в биологии, М., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. – Л., 1944; Лункенич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1—2, М., 1960; Гроссгейм А. А., Обзор новейших систем цветковых растений, Тб., 1966; Базилевская Н. А., Белоконь И. П., Щербакова А. А., Краткая история ботаники, М., 1968; Бобров Е. Г., Карл Линней. 1707—1778, Л., 1970; Культиасов И. М., Павлов В. Н., История систематики и методы (источники) филогении покрытосеменных растений, М., 1972; 3еров Д. К., Очерк филогении бессосудистых растений, К.. 1972; История биологии с древнейших времен до начала XX века, М., 1972; Lawrence G. Н. М., Taxonomv of vascular plants, N. Y., 1951; Adanson, v. I, Pittsburgh, 1963; J ussieu A. L., Genera plantarum, with an introduction by F. A. Stafleu, Weinheim – N. Y., 1964; Stafleu F. A., Adanson М., Families des plantes, Lehre – N. Y., 1966; La-billardiere I. I., Novae Hollandiae plantarum specimen, Lehre – N. Y., 1966; Candolle A. P., Memoires sur la famille des legumineu-ses, Lehre – N. Y., 1966; Stafleu F. A., A historical review of systematic biology, в кн.: Systematic biology. Proceedings of an international conference, Wash., 1969 (National Academy of sciences. Publ. 1692); Stafleu F. A., Linnaeus and the Linnaeans, Utrecht, 1971.

  А. Л. Тажтаджян.