Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (КР)"

Кровеносная система

Кровено'сная систе'ма, в организме животных и человека система сосудов и полостей, по которым происходит циркуляция крови или гемолимфы. Посредством К. с. клетки и ткани организма снабжаются питательными веществами и кислородом и освобождаются от продуктов обмена веществ (см. Кровообращение). Поэтому К. с. иногда называют транспортной, или распределительной, системой.

  Различают два типа К. с.: незамкнутую (лакунарную), свойственную большинству беспозвоночных (членистоногие, моллюски) и низшим хордовым животным (полухордовые и оболочники), и замкнутую, характерную для некоторых беспозвоночных (немертины, кольчатые черви), всех позвоночных животных и человека. У животных с незамкнутой К. с. сосуды прерываются щелевидными пространствами (лакунами, синусами), не имеющими собственных стенок. Кровь (называемая в этом случае гемолимфой) вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела. У животных с замкнутой К. с. кровь движется по сосудам и обмен веществ между кровью и различными тканями организма совершается через стенки сосудов. Из замкнутой К. с. (из венозной её части) у позвоночных животных в процессе эволюции выделилась лимфатическая система.

  У человека, позвоночных животных, а также у некоторых беспозвоночных (членистоногие и моллюски) главный орган К. с. – сердце. Сосуды, несущие кровь от сердца, называются артериями, а приносящие кровь к сердцу, – венами. В замкнутой К. с. артерии распадаются на сосуды всё меньшего калибра и, наконец, переходят в артериолы, из которых кровь попадает в капилляры. Последние сливаются между собой в сложную сеть (см. Капиллярное кровообращение), из которой кровь поступает сначала в мелкие (венулы), а затем во всё более крупные вены. Внутренний слой стенок вен образует особые карманоподобные клапаны, направляющие ток крови в одну сторону. Средний слой стенок артерий содержит особенно много гладких мышц и эластичных волокон, что обусловливает способность артерий к пульсации.

  Наиболее простое строение К. с. у немертин – она состоит из 3 продольных сосудов: спинного и 2 боковых; по спинному сосуду кровь течёт в переднюю часть тела, по боковым – в заднюю. У кольчатых червей, помимо главных продольных сосудов (спинного и брюшного), имеются поперечные сосуды, от которых отходят ветви к кишечнику, параподиям и выделительным органам. У членистоногих, плеченогих и моллюсков К. с. ещё более усложнена, что связано с появлением у них сердца, расположенного на спинной стороне тела (рис. 1). У некоторых членистоногих, особенно у трахейнодышащих, незамкнутая К. с. упрощена, т. к. значительная часть дыхательной функции перешла от К. с. к трахеям. У моллюсков наблюдаются все переходы от незамкнутой К. с. к почти замкнутой (головоногие моллюски). Среди беспозвоночных животных только у моллюсков сердце разделено на желудочек и предсердия. Кровь, обогащенная в жабрах кислородом, поступает в предсердия; т. о., содержащаяся в сердце кровь – артериальная. У иглокожих слабо развитая К. с. незамкнутого типа связана с системой лакун и синусов; у морских ежей и голотурий хорошо развиты кровеносные сосуды.

  Наиболее сложно строение К. с. у позвоночных животных и человека. Сердце у них имеет мощную мышечную стенку. В зависимости от наличия у позвоночных животных жаберного или лёгочного способа дыхания кровообращение осуществляется по одному или двум кругам. При жаберном типе дыхания (у круглоротых и рыб, кроме двоякодышащих) – один круг кровообращения. Сердце состоит из 2 основных отделов – предсердия и желудочка (двухкамерное), кроме того, в нём имеется венозный синус, а у большинства рыб ещё и артериальный конус; сердце заполнено венозной кровью. Из него выходит брюшная аорта, по которой венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии (рис. 2). В жабрах кровь обогащается кислородом, становится артериальной и поступает через выносящие жаберные артерии в спинную аорту, откуда разносится ко всем органам тела. Венозная кровь поступает в сердце по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадают в венозный синус непосредственно, а у рыб —через кювьеровы протоки.

  При лёгочном типе дыхания (у всех наземных позвоночных животных и человека, а также у двоякодышащих рыб) – два круга кровообращения: большой и малый. По большому кругу артериальная кровь из сердца направляется по артериям ко всем органам и тканям; пройдя через капиллярную сеть отдельных органов, кровь переходит в венозную систему, и по крупным венам поступает в сердце. По малому кругу венозная кровь из сердца по лёгочным артериям направляется в лёгкие; пройдя через капиллярную сеть лёгких, обогащенная кислородом кровь (артериальная) по лёгочным венам возвращается в сердце. В связи с наличием второго (малого) круга кровообращения строение сердца наземных позвоночных усложнилось: сердце вместо двухкамерного стало трёхкамерным (2 предсердия и 1 желудочек) у земноводных и четырёхкамерным (2 предсердия и 2 желудочка) у некоторых пресмыкающихся (крокодилы), у птиц, млекопитающих животных и человека (рис. 3).

  У большинства пресмыкающихся желудочек разделён неполной перегородкой, и поэтому сердце их имеет строение, промежуточное между трёх– и четырёхкамерным. В четырёхкамерном сердце артериальная кровь полностью отделена от венозной, вследствие чего ткани и органы снабжаются только артериальной кровью. В трёхкамерном сердце артериальная и венозная кровь смешивается в желудочке, и органы снабжаются смешанной кровью. У всех наземных позвоночных животных и человека в процессе их зародышевого развития претерпевают изменения сосуды, отходящие от брюшной аорты (соответствуют жаберным сосудам рыб; см. Артериальные дуги). У взрослых земноводных и пресмыкающихся имеются 2 дуги аорты — правая и левая; у птиц – только правая дуга аорты; у млекопитающих животных и человека – только левая. Для венозной системы всех наземных позвоночных животных и человека характерно наличие задней (нижней) полой вены, выполняющей функцию задних кардинальных вен, и 2 (реже 1) передних (верхних) полых вен, образующихся из кювьеровых протоков. У всех позвоночных имеется воротная система печени; воротная система почек хорошо развита у рыб, земноводных и пресмыкающихся, слабо – у птиц; у млекопитающих животных и человека она отсутствует.

  Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.

  А. Н. Дружинин.

Рис. 3. a – схема артериальной системы человека; артерии: 1 – правая общая сонная; 2 – левая общая сонная; 3 – правая подключичная; 4 – левая подключичная; 5 – безыменная; 6 – плечевая; 7 – локтевая; 8 – лучевая; 9 – грудная аорта; 10—почечная; 11 – брюшная аорта; 12 – общая подвздошная; 13 – наружная подвздошная; 14 – подчревная; 15 – бедренная; 16 – подколенная; 17 – задняя большеберцовая; 18 – передняя большеберцовая; 19 – тыльная стопы; б – схема венозной системы человека; вены: 1 – верхняя полая; 2 – нижняя полая; 3 – правая безыменная; 4 – левая безыменная; 5 – правая подключичная; 6 – левая подключичная; 7 – правая внутренняя яремная; 8 – левая внутренняя яремная; 9 – общая лицевая; 10 – плечевая; 11 – кожные руки; 12 – верхняя брыжеечная; 13 – левая общая подвздошная; 14 – бедренная; 15 – кожные ноги; 16 – воротная печени.

Рис. 1. Схема кровеносной системы речного рака: 1 – сердце; 2 – головная аорта; 3 – сяжковая артерия; 4 – задняя аорта; 5 – нисходящая артерия; 6 – грудная артерия; 7 – брюшной синус; 8 – капилляры жабр; 9 – выносящие каналы жабр; 10 – околосердечная полость.

Рис. 2. Схема кровеносной системы рыбы: 1 – венозный синус; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – артериальный конус; 5 – брюшная аорта; 6 – приносящие жаберные артерии; 7 – жаберные щели; 8 – выносящие жаберные артерии; 9 – сонная артерия; 10 – спинная аорта; 11 – подключичная артерия; 12 – чревная артерия; 13 – брыжеечная артерия; 14 – половая артерия; 15 – почечная артерия; 16 – подвздошная артерия; 17 – хвостовая артерия; 18 – хвостовая вена; 19 – приносящая вена воротной системы почек; 20 – задняя кардинальная вена; 21 – воротная система почек; 22 – половая вена; 23 – подвздошная вена; 24 – боковая вена; 25 – подключичная вена; 26 – приносящая вена воротной системы печени; 27 – печёночная вена; 28 – кювьеров проток; 29 – передняя кардинальная вена.

Кровеносные сосуды

Кровено'сные сосу'ды, у животных и человека сосуды, по которым кровь движется от сердца (или центрального пульсирующего сосуда) к тканям тела (артерии, артериолы, артериальные капилляры) и притекает от них к сердцу (венозные капилляры, венулы, вены). Совокупность К. с. и сердца составляет единую сердечно-сосудистую систему. Подробнее см. в ст. Кровеносная система.

Кроветворение

Кроветворе'ние, гемопоэз (от греч. háima – кровь и póiēsis – изготовление, сотворение), процесс образования, развития и созревания клеток крови у животных и человека. Форменные элементы крови – высокоспециализированные клетки с коротким жизненным циклом: у эритроцитов человека он длится около 120 суток, у лейкоцитов — около 5 суток, у лимфоцитов — от нескольких дней до нескольких месяцев, у тромбоцитов – около 4 суток. Несмотря на непрерывное разрушение клеток крови, количество их в течение жизни организма сохраняется более или менее постоянным, т. к. гибнущие клетки заменяются новыми. К. у беспозвоночных животных осуществляется в основном в полостных жидкостях и в самой крови. У взрослых млекопитающих и человека К. происходит в кроветворных органах: образование эритроцитов, зернистых лейкоцитов и тромбоцитов – в костном мозге; лимфоцитов – в лимфатических узлах, селезёнке, зобной железе, костном мозге; моноциты и макрофагитакже образуются из клеток костного мозга. Все зрелые клетки крови, несмотря на различия между ними, происходят, по-видимому, из единых родоначальных (стволовых) кроветворных клеток. Линия таких родоначальных клеток поддерживается в организме в течение всей его жизни, что обеспечивает непрерывность К. При созревании (дифференцировке) кроветворные клетки подвергаются сложным изменениям и делятся ещё несколько раз. Т. о., из небольшого числа родоначальных клеток образуется большое число специализированных форменных элементов крови.

  К. подчиняется сложной регуляции, чем обеспечивается изменение количества и качества кровяных клеток в соответствии с потребностями организма (например, при изменении содержания кислорода в воздухе), а также восстановление их числа при потерях крови. Эта регуляция осуществляется рядом гормонов, витаминов (например, цианкобаламин – B₁₂, фолиевая кислота – В_с), а также особыми веществами – эритропоэтинами, к которым чувствительны различные стадии процесса К. Механизмы, регулирующие темпы размножения и созревания отдельных категорий кроветворных клеток, остаются ещё во многом неизвестными.

  У зародышей млекопитающих животных и человека К. начинается в желточном мешке, где первые кроветворные клетки возникают из клеток мезенхимы; затем очаги кроветворной ткани формируются в мезенхиме тела, а позже – в печени зародышей (здесь образуются эритроциты и лейкоциты) и в зобной железе (здесь образуются лимфоциты). На более поздних стадиях развития процесс К. перемещается в костный мозг, а лимфоциты начинают развиваться не только в зобной железе, но и в селезёнке и лимфатических узлах.

Лит.: Заварзин А. А., Избр. тр.; т. 4 – Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани, М.– Л., 1953; Физиология системы крови, Л., 1968; Черниговский В. Н., Шехтер С. Ю., Ярошевский А. Я., Регуляция эритропоэза, Л., 1967; Экспериментальные исследования механизмов гемопоэза, [Сб. ст.], Свердловск, 1971; Hematopoietic cellular proliferation, ed. F. Stohiman, N. Y., 1970; Regulation of hematopoiesis, ed. A. S. Gordon, V. I—2, Appleton, 1970.

  А. Я. Фриденштейн.

  Нарушения кроветворения лежат в основе патогенеза (механизма развития патологического процесса) болезней системы крови. Нарушения К. могут возникнуть под влиянием внешних (физических, химических, инфекционных и др.) и внутренних (гормональных, обменных, врождённых, наследственных и др.) факторов; при ряде заболеваний системы крови причины этих нарушений пока не установлены.

  В зависимости от характера повреждения кроветворных органов нарушения К. определяют как гиперпластические (с избыточным образованием элементов кроветворной ткани) и гипо– и апластические (с подавлением К., нарушением деления и в меньшей степени – созревания кроветворных клеток). Определяющим в характеристике заболевания является также категория поражаемых клеток и степень их зрелости (малодифференцированные, различной степени зрелости клетки, элементы грануло-, эритро-, тромбоцито-, лимфопоэза).

  Гиперпластические состояния кроветворения наиболее выражены при лейкозахи эритремии. Клетки костного мозга при лейкозах утрачивают способность дифференцироваться (созревать), а пролиферация (размножение) у них может быть замедлена. Продолжительность жизни в организме этих незрелых элементов увеличивается, в результате чего в кроветворных органах и крови накапливается огромное количество клеток различных клеточных линий и различной степени зрелости, что и определяет форму лейкоза (острый, хронический, миело-, лимфолейкоз и др.).

  Кариологическими (от греч. kărgon – ядро) исследованиями при некоторых формах лейкоза обнаружены изменения в хромосомах кроветворных клеток, что свидетельствует о наследственном характере нарушений К.

  При гипо– и апластических состояниях поражаются либо родоначальные кроветворные клетки, либо наиболее ранние клеточные формы эритро-, грануло– и тромбоцитопоэза. Выражением этих нарушений наряду с обеднённостью костного мозга кроветворными клетками является уменьшение в крови числа эритроцитов (и, следовательно, количества гемоглобина), лейкоцитов (гранулоцитов), тромбоцитов (гипо– и апластической анемии, агранулоцитозы, метастазы опухолей в костный мозг и др.).

  При недостатке в организме некоторых витаминов, микроэлементов, ферментов и др. нарушения К. приобретают своеобразный характер. Так, при дефиците в организме витамина B₁₂ и фолиевой кислоты нарушается нормальное образование эритроцитов и в костном мозге обнаруживаются клетки, характерные для эмбрионального кроветворения в печени (В₁₂– и фолиеводефицитные анемии). При дефиците железа в эритроцитах содержится мало гемоглобина и, хотя общее количество эритроцитообразующих клеток в костном мозге и эритроцитов в крови может быть нормальным, развивается железодефицитная анемия. При нарушениях структуры гемоглобина (см. Гемоглобинопатии), отсутствии или недостатке в эритроцитах некоторых ферментов (энзимопатии) и др. факторов эритроциты становятся неполноценными и быстро разрушаются либо в кровеносном русле, либо преимущественно в селезёнке (гемолитической анемии). В костном мозге и периферической крови в этих случаях обнаруживается значительное количество молодых клеток (нормобластов, ретикулоцитов) эритроцитарного ряда.

  Нарушения К., протекающие с поражением преимущественно лимфопоэза, приводят к нарушению иммунитета и некоторым белковым изменениям крови. От истинных нарушений К. гиперпластического типа следует отличать реактивные его состояния, т. н. лейкемоидные реакции. Их возникновению способствуют различные инфекции, интоксикации и др. При устранении основной причины, вызвавшей реактивные состояния К., наступает фаза нормализации К.

  Лит.: Файнштейн Ф. Э., Апластические и гипопластические анемии, М., 1965; Кассирский И. А., Алексеев Г. А., Клиническая гематология, 4 изд., М., 1970; Поликар А., Бесси М., Элементы патологии клетки, пер. с франц., М., 1970.

  А. М. Полянская.

Схема развития кровяных клеток.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (КР)"