Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ЗА)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 42 (всего у книги 54 страниц)
Зародышевое сходство
Заро'дышевое схо'дство, сходство между эмбрионами животных отдалённых групп, например у позвоночных (на стадиях гаструляции, формирования зародышевых листков, органогенеза), у членистоногих и др. Впервые З. с. описано К. М. Бэром (1828). Как показал Ч. Дарвин (1859), З. с. – следствие общности происхождения животных. В соответствии с предложенной А. Н. Северцовым теорией филэмбриогенеза , З. с. – результат эволюции, протекающей преимущественно по способу анаболии , т. е. путём добавления, надставок конечных этапов онтогенеза. Мутации, если они не обусловливают нежизнеспособность организма, не затрагивают начальных этапов зародышевого развития и проявляются лишь в конце морфогенеза. Таким образом, З. с. – результат строгой скоррелированности и консервативности процессов, протекающих на ранних этапах онтогенеза. См. также Биогенетический закон .
Э. Н. Мирзоян.
Зародышевые листки
Заро'дышевыелистки', зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции . У большинства организмов три З. л.: наружный – эктодерма , внутренний – энтодерма и средний – мезодерма . Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два З. л. – наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет . Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом ) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые З. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие .
Учение о З. л. – одно из крупнейших обобщений эмбриологии – имеет большую историю и связано с основными биологическими учениями и открытиями, например с эпигенезом , клеточной теорией , дарвинизмом . В его создании и разработке участвовали К. Ф. Вольф , Х. И. Пандер , К. М. Бэр , Р. Ремак , Э.Геккель , О. Гертвиг , А. О. Ковалевский и И. И. Мечников . Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в том числе результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из которых в будущем образуются разные З. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных З. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных З. л. и их способности к дифференцировке : вначале участки разных З. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность.
Т. А. Детлаф.
Зародышевые оболочки
Заро'дышевые оболо'чки, у некоторых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных и человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от яйцевых оболочек , З. о. образуются не при созревании яйцеклетки, а во время зародышевого развития из клеток зародыша. К З. о. относятся амнион (водная оболочка), хорион и аллантоис. Амнион формируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок, которые приподнимаются и смыкаются над зародышем (рис. ), либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (например, скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка амниотических складок образует хорион . У млекопитающих и человека он непосредственно контактирует со стенкой матки. У пресмыкающихся и птиц эту З. о. обычно называют серозой. У млекопитающих и человека хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери и плода и закладывается на ранней стадии развития, когда зародыш ещё представлен пузырьком (т. н. бластоцистой), состоящим из скопления мелких клеток – т. н. эмбриобласта, окруженного слоем более крупных клеток – трофобластом. Хорион возникает из клеток трофобласта, которые затем подстилаются клетками внезародышевой мезодермы. Он имеет характерные ворсинки, которые врастают в ткани матки и образуют плодную часть плаценты . Ворсинки снабжены сосудами, образующимися в связи с развитием как желточного мешка , так и аллантоиса . Последний закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном моча. У млекопитающих и человека аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины, связывающие зародыш с плацентой. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих и человека) и формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).
Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М., 1937.
А. П. Дыбан, В. С. Баранов.
Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А – Д – пять последовательных стадий): 1 – эктодерма; 1' – внезародышевая эктодерма; 2 – энтодерма; 2' – внезародышевая энтодерма; 3 – мезодерма; 3' – внезародышевая мезодерма; 4 – амниотическая полость; 5 – амниотические складки; 6 – трофобласт; 7 – аллантоис; 8 – хорион; 8' – ворсинки хориона; 9 – полость желточного мешка; 10 – желточный мешок; 11 – зародыш; 12 – мезодерма аллантоиса.
Зародышевые пласты
Заро'дышевые пласты', слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции ; то же, что зародышевые листки .
Зародышевый диск
Заро'дышевый ди'ск, то же, что бластодиск .
Зародышевый мешок
Заро'дышевый мешо'к, женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз ) 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из которых развивается одна (остальные отмирают). При развитии З. м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер (см. Митоз ), так что число их возрастает в прогрессии 1:2:4:8, и они поровну распределяются по концам растущего З. м. После 3-го митотического деления у одного (микропилярного) конца З. м. образуются 3 клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) – 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток – центральная клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки яйцевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во многих случаях сливаются, образуя вторичное ядро. Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа З. м. заключалась в возникновении З. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов З. м., которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3,5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом З. м. любого типа происходит двойное оплодотворение и затем развиваются зародыш иэндосперм . Прежде З. м. назывался также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от З. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев.
Лит.: Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1957; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Романов И. Д., Женский гаметофит покрытосеменных растений, в кн.: Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. К., 1968.
И. Д. Романов.
Схема развития зародышевого мешка нормального типа: 1 – макроспороцит; 2 – диада; 3 – тетрада; макроспор; 4 – 1-ядерный мешок и три отмирающие макроспоры; 5 – 2-ядерный мешок; 6 – 4-ядерный мешок; 7 – телофаза третьего митоза, 8-ядерный мешок; 8-зрелый зародышевый мешок; с – синергиды, я – яйцеклетка, пя – полярные ядра, ан – антиподы.
Зародышевый путь
Заро'дышевый путь, зачатковый путь, ряд поколений клеток от первичных половых клеток (ППК) зародыша до половых продуктов взрослого организма. Понятие З. п. наиболее полно разработал А. Вейсман (1892) для обоснования своей теории непрерывности зародышевой плазмы. Вейсман полагал, что в результате неравного в наследственном отношении деления ядра на самых ранних этапах развития особи дифференцируются половые клетки, содержащие, в отличие от клеток тела – соматических, все наследственные потенции яйца; половые клетки образуют непрерывную линию зародышевой плазмы – потенциально «бессмертную» часть организма. Представления об обеднении генотипа соматических клеток в результате неравнонаследственных делений оказались несостоятельными.
Эксперименты по пересадке ядер показали, что, например, у земноводных вплоть до стадии гаструлы все ядра обладают равными генетическими потенциями. Относительно раннее возникновение половых клеток прослежено у многих животных и человека. Так, у аскариды, ракообразных, насекомых и лягушки ППК обособляются уже в процессе дробления . У пресмыкающихся и птиц они возникают на стадии гаструлы, у млекопитающих и человека – в процессе нейруляции и раннего органогенеза. При уничтожении ППК облучением, прижиганием и т.д. (например, у членистоногих, земноводных, птиц) формируются стерильные гонады. У животных с ранним обособлением половых клеток ППК – единственный источник половых продуктов. У всех позвоночных целомический эпителий гонад – т. н. зародышевый эпителий, по-видимому, не образует половых клеток. ППК, возникшие вне гонад и задолго до их формирования, заселяют этот эпителий в результате сложной миграции. ППК обладают рядом морфологических и биохимических особенностей по сравнению с соматическими клетками: у млекопитающих они отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы, у некоторых пресмыкающихся – большим количеством полисахаридов и т.д. У насекомых, низших ракообразных и некоторых земноводных в особом участке цитоплазмы дробящегося яйца содержатся включения, богатые рибонуклеиновой кислотой (полярная плазма, половая цитоплазма, октосомы, половые детерминанты), которые затем обнаруживаются только в цитоплазме ППК; они-то, по-видимому, и определяют дальнейшее развитие этих клеток.
Раннее обособление половых клеток рассматривают как частный случай ранней специализации клеток, наряду с ранней дифференцировкой соматических закладок (например, хордо-мезодермы у земноводных).
Лит.: Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных, пер. с франц., Л., 1968; Weismann A., Die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung, Jena, 1885; Dubois R., La colonisation des ébauches gonadiques par les cellules germinales de l'embryon de poulet en culture in vitro, «Journal of Embryology and Experimental Morphology», 1968, v. 20, № 2, p. 189—213.
Д. А. Потемкина.
Заросток
Заро'сток, проталлий (prothallium), половое поколение у папоротников, хвощей, плаунов и селагинелл, развивающееся из споры и образующее половые органы (мужские – антеридии и женские – архегонии). После оплодотворения на З. вырастает спорофит (бесполое поколение), на котором образуются споры – клетки бесполого размножения. Т. о., в цикле развития каждого такого организма происходит закономерная смена полового (заросток) и бесполого (спорофит) поколений (см. Чередование поколений ). Размеры З. – от нескольких миллиметров до 5 см, форма – в виде цельных или рассеченных пластинок, нитей, клубочков простого анатомического строения. Продолжительность жизни обычно очень невелика, но З. плаунов живут до 15—20 лет.
У равноспоровых высших растений (папоротники, хвощи и плауны) клетки З. растут на поверхности почвы или в ней. З. питается автотрофно – из почвы и воздуха (у папоротников, хвощей) или гетеротрофно – за счёт перегнивающих остатков др. растений (сапрофитные З. плаунов). З. у этих растений обоеполые или однополые. У разноспоровых высших растений (водные папоротники, селагинеллы) З. раздельнополые. Мужские З. сильно редуцированы, образуются за счёт питательных веществ споры; женские З. имеют вид небольших зелёных пластинок, клетки которых способны к фотосинтезу. У семенных растений З. редуцирован ещё больше, что связано с приспособлением к наземному образу жизни и переходом к оплодотворению вне водной среды. У них имеются образования, гомологичные З., – эндосперм у голосеменных и зрелый зародышевый мешок у покрытосеменных.
Заросток: 1 – папоротника; 2 – плауна; 3 – хвоща.
Заруб
Зару'б, древнерусский город-крепость (11—13 вв.), ныне городище близ с. Зарубинцы Переяслав-Хмельницкого района Киевской области УССР, на правом берегу Днепра, против устья р. Трубеж. Вероятно, был основан для защиты переправы через Днепр; З. неоднократно упоминается в летописях (1096, 1146, 1151, 1156, 1223) в связи с военными действиями русских князей и половцев. Около городища имеются следы большого поселения времени Киевской Руси. Археологическими раскопками 1948—1949 под руководством М. К. Каргера близ З., в урочище Церковпще, открыты остатки двух каменных церквей (11—12 вв.) Зарубского монастыря, которые были украшены фресками, мозаикой и поливными керамическими плитками.
Лит.: Каргер М. К., Развалины Зарубского монастыря и летописный город Заруб в сборнике: Советская археология, М. – Л., в. 13, 1950.
Зарубин Иван Иванович
Зару'бин Иван Иванович [27.9(9.10).1887, Крым, – 3.2.1964, Ленинград], советский иранист. Профессор Ленинградского университета (до 1949). Исследователь таджикского и иранского языка горцев Памира. Автор работ: «Материалы и заметки по этнографии горных таджиков. Долина Бартанга» (1917), «Вершикское наречие канджутского языка» (1927); «Белуджские сказки» (ч. 1—2, 1932—49).
Соч.: К характеристике мунджанского языка, Л., 1927; Орошорские тексты и словарь, в кн.: Памирская экспедиция, 1928. Труды экспедиции, в. 6 – Лингвистика, Л., 1930; К изучению белуджского языка и (фольклора «Записки Коллегии востоковедов при Азиатском музее АН СССР», 1930, № 5; Бартангские и рушанские тексты и словарь, М – Л 1937; Шугнанские тексты и словарь, М. – Л., 1960.
Зарубин Павел Алексеевич
Зару'бин Павел Алексеевич [10(22).5.1816, Пучеж, ныне Ивановской области, – 31.7(12.8).1886, Петербург], русский изобретатель-самоучка, писатель. Создал несколько оригинальных приборов для измерения площади фигур на планах (в т. ч. планиметр-самокат, позволявший определять площадь вытянутых фигур любой длины), приборы для измерения глубины моря, скорости судна, для автоматической записи пути судна на карте, а также жатвенную машину, пожарный насос, водоподъёмник и др. механизмы. Петербургская АН дважды (1854 и 1856) отметила работы З. Демидовской премией. З. известен как автор романа «Тёмные и светлые стороны русской жизни» (1872). В 1867—78 был редактором «Петербургского листка».
Лит.: Павел Алексеевич Зарубин Человек труда и науки), СПБ, 1886.
Зарубинецкая культура
Зарубине'цкая культу'ра, археологическая культура, распространенная около 1 в. до н. э. – 1 в. н. э. на территории Среднего и отчасти Верхнего Приднепровья. Некоторые исследователи считают ее древнеславянской. Названа по могильнику у с. Зарубинцы Переяслав-Хмельницкого района Киевской области УССР, обнаруженному В. В. Хвойкой в 1899. Для З. к. характерны бескурганные могильники с трупосожжениями. Отдельные трупоположения встречены лишь в двух пунктах (Корчеватое, Велемичи). Остатки небольших поселений З. к. со следами наземных или несколько углублённых в землю жилищ часто расположены на высоких и труднодоступных местах. Население жило родовым строем, занималось земледелием, скотоводством, а также охотой и рыбной ловлей. Орудия труда делались из железа, различные украшения – из бронзы. Керамика лепная. З. к. развивалась под влиянием латенской культуры . На З. она граничила с пшеворской культурой .
Лит.: Памятники зарубинецкой культуры, М. – Л., 1959; Кухаренко Ю. В., Зарубинецкая культура, М., 1964 (Свод археологических источников, в. Д1—19).
Ю. В. Кухаренко.
Зарубинецкая культура. Одно из погребений Корчеватовского могильника.
Зарубино (пос. гор. типа в Новгородской обл.)
Зару'бино , посёлок городского типа в Любытинском районе Новгородской области РСФСР. Ж.-д. станция (Любытино) на линии Окуловка – Неболчи. Добыча огнеупорной глины для Боровичского комбината огнеупоров.
Зарубино (пос. гор. типа в Приморском крае)
Зару'бино, посёлок городского типа в Хасанском районе Приморского края РСФСР. Расположен на берегу залива Посьета (Японское море), в 12 км к Ю. от ж.-д. станции Сухановка (на линии Уссурийск – Хасан). Рыбный комбинат.
Зарубка
Зару'бка в горном деле, процесс производства вруба в полезном ископаемом (угле, каменной соли и др.). З. получают дополнительные свободные поверхности в разрабатываемом пласте для облегчения его отбойки. До начала 20 в. З. производилась преимущественно вручную забойщиками (или зарубщиками) и была одним из самых трудоёмких процессов; ныне З. выполняется врубовыми машинами .
Зарудный Иван Петрович
Зару'дный Иван Петрович (г. рождения неизвестен – умер 1727), архитектор и художник. Уроженец Украины. С 1701 – на царской службе в Москве. Создатель т. н. Меншиковой башни в Москве (церковь Архангела Гавриила, 1704—07), в которой традиционная композиция русских многоярусных церквей конца 17 в. сочетается с элементами и декоративными деталями архитектуры барокко . Те же особенности присущи приписываемой З. церкви Ивана Воина на улице Димитрова в Москве (1709—13). Ещё более ярко барочные черты проявились в выполненных по рисункам З. сложных многоярусных иконостасах Преображенского собора в Таллине (1719) и собора Петропавловской крепости в Ленинграде (1722—27).
Лит.: Русская архитектура первой половины 18 века. Исследования и материалы, М., 1954, с. 39—92.
И. П. Зарудный. Меншикова башня в Москве. 1704—07.
Зарудный Николай Алексеевич
Зару'дный Николай Алексеевич [13(25).9.1859, Гряково, ныне Полтавской области, – 17.3.1919, Ташкент], русский зоолог-орнитолог. В 1879—92 совершил 5 экспедиций по Закаспийской области (ныне Туркменская ССР), в 1892—1906—4 путешествия по Восточной, Центральной и Западной Персии (отмечены Русским географическим обществом медалями и премией им. Пржевальского). С 1906, работая в Ташкенте, продолжал исследование Средней Азии. Собрал и опубликовал обширные материалы по фауне, особенно по птицам. Именем З. назван ряд видов позвоночных, насекомых и др. животных.
Лит.: Бобринский Н. А., Николай Алексеевич Зарудный. Зоолог и путешественник (1859—1919), М., 1940 (библ.).
Зарудный Николай Яковлевич
Зару'дный Николай Яковлевич (р. 20.8.1921, с. Ореховец Сквирского района Киевской области), украинский советский писатель. Член КПСС с 1948. Окончил факультет журналистики Казахского университета (1942). Участник Великой Отечественной войны 1941—45. В 1961—63 главный редактор Киностудии им. А. П. Довженко. Автор повести «Мои земляки» (1950), сборника рассказов «Свет» (1961), романов «На белом свете» (1967), «Уран» (1970). З. принадлежат драмы и комедии: «На крутых берегах» (1955), «Ночь и пламя» (1958), «Если ты любишь» (1959), «Мёртвый бог» (1960), «Остров твоей мечты» (пост. 1962, изд. 1963), «Фортуна» (пост. 1964, изд. 1964), «Синие росы» (пост. 1966, изд. 1966), «Верность» (пост. 1970. изд. 1970) и др., посвящены в основном современности. Награжден 2 орденами, а также медалями.
Соч.: П‘єси, К., 1959; Антеї. Збiрник п'єс К., 1962; Одноакнi п'їєси. збiрнiк., К., 1963; Синi роси. П'єси, К., 1968; в рус. пер. – Остров твоей мечты. Пьесы, М., 1966.
