Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ЗА)"

Зародыш

Заро'дыш, 1) у животных и человека З., или эмбрион, – организм в раннем периоде развития – от оплодотворённого яйца (зиготы ) до появления способности к самостоятельному питанию и активному передвижению. Развитие З. происходит, как правило, в яйцевых оболочках или специальных органах материнского организма. См. Зародышевое развитие , Зародышевые оболочки .

  2) У растений З., или эмбрио, – зачаток новой особи, развивающийся из зиготы, которая возникает в результате оплодотворения яйцеклетки зародышевого мешка или из клеток нуцеллуса или интегумента (в случае апомиксиса ). Наиболее простой тип эмбрионального развития у зелёных водорослей, например у спирогиры, зигота которой не образует спорофитной нити, а сразу приступает к мейозу . У бурых водорослей, например у фукуса, зигота прикрепляется к субстрату, делится, после чего образует эмбриональное тело с точкой роста таллома (Рис.1 ). У мохообразных З. прорастает на материнском организме – гаметофите , за счёт которого он питается, затем образует спорогенную ткань, где формируются споры (Рис.2 ). Такой тип З. не встречается среди др. групп высших растений. У древнейших высших растений – псилотовых – развитие З. протекает в ткани гаметофита, где происходит ряд последовательных делений зиготы. Из клеток нижней части формируется ножка, внедряющаяся в ткань гаметофита, в верхней – закладывается точка роста побега с двумя меристематическими бугорками (см. Меристема ). З. здесь – поляризованная структура, один конец которой образует наземный побег, другой – корневище (Рис.3 ). У плауновидных З. имеет два симметричных бугорка будущих зародышевых листочков, между которыми находится точка роста в виде верхушечной клетки (Рис.4 ). Развитие З. у хвощей характеризуется правильным планом сегментации в виде 4 зон, дающих начало побегу, корню, первому листу и ножке (Рис.5 ). У папоротниковидных в первых 4 клетках, возникших в результате двух первых делении зиготы, определено место закладки верхушки побега, первого листа, корня и ножки (Рис.6 ). У голосеменных начальный цикл развития З. характеризуется свободноядерной, или ценоцитной, стадией (у саговников, например, свободных ядер 1024), которая сменяется образованием клеток; затем в формирующемся З. происходит закладка точек роста побега, корня и семядольных бугорков (у некоторых видов сосны – до 18) (Рис.7 ). У большинства покрытосеменных зигота делится на две клетки: апикальную, дающую начало собственно З., п базальную – подвеску, или суспензору.

  В эмбриогенезе различают 2 фазы развития: предзародышевую (от зиготы до образования эмбриодермы) и зародышевую (закладка основных структур: точки роста побега, семядоли, гипокотиля и центрального зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародыша были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия развития двудольных и однодольных одинакова. На более поздних стадиях у однодольных апикальная зона проэмбрио даёт начало только 1 семядольному бугорку; у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у некоторых видов 3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных растений развитие З., в отличие от голосеменных, сопровождается образованием клеточных перегородок (Рис.8,9 ). Лишь у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза, при котором в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная структура становится клеточной и на её периферии возникают проэмбриональные бугорки; из них в собственно З. развивается только один. По наличию или отсутствию у З. покрытосеменных зелёного пигмента – хлорофилла – они делятся на 2 группы: хлороэмбриофиты (бобовые, крестоцветные и др.) илейкоэмбриофиты (лютиковые, злаковые и др.). В процессе эволюции среди некоторых групп покрытосеменных, например у растений паразитов (заразиховые) и сапрофитов (орхидные), наблюдается -редукция З. Источником питания З. служит эндосперм , который у одних видов (бобовые) поглощается целиком растущим З., у др. (злаки) – сохраняется. Иногда З. в семени окружен не только эндоспермом, но и др. запасной тканью – периспермом, развивающимся из клеток нуцеллуса (свёкла, чёрный перец и др.).

  Лит.: Баранов П. А., История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов, М.– Л., 1955; Яковлев М. С., Эмбриогенез и его значение для филогении растений, М. – Л., 1960; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. – Л., 1964.

  М. С. Яковлев.

Рис.5. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У хвощей (Equisetum debileu Е. arwense): а и б – начальные фазы эмбриогенеза, в – более поздняя фаза, в апикальной части видна верхушечная клетка стебля.

Рис.9.: Зародыш растений: 7 – начало дифференциации зародыша (закладываются бугорки семядолей), 8 – дифференцированный зародыш, окруженный эндоспермом; у зародыша имеются две семядоли, зачатки стебля и корня, точки роста стебля и корня, корневой чехлик; 9—10 – продольный разрез через семя и зародыш овса Avena sativa; зародыш дифференцирован и имеет: а – одну семядолю (щиток), б – влагалище (колеоптиле), в – первые листочки (перышко), г – точку роста стебля, д – зачатки стебля и е – корня, ж – корневой чехлик, з – колеоризу, и – эпибласт; 11 – семя с недифференцированным зародышем у орхидеи Lycaste skinneri; 12 – зародыш с двумя складчатыми семядолями у хлопчатника Gossypium herbaceum.

Рис.1. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У бурой водоросли фукус (а – г).

Рис.8. Зародыш растений: 1 – зародыш (а) в семени кедровой сосны; 2—8 – различные стадии развития зародыша у некоторых видов табака: 2 – оплодотворённые яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка, 3 – двухклеточный предзародыш, 4 – четырёхклеточный предзародыш, 5—6 – многоклеточные предзародыши с подвесками и эндоспермом.

Рис.4. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У плауновидных (Selaginella martensii): а, б, в – закладка апикальной точки роста (заштриховано), г – зрелый зародыш с прокамбиальным тяжом, точкой роста побега и листовыми зачатками, д – зародыш в ткани гаметофита.

Рис.7. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У голосеменных (Ginkgo biloba): а – проэмбрио в свободноядерной фазе, б – клеткообразование, в – проэмбрио, начало дифференциации клеток апикальной зоны, г – появление семядольных бугорков и точки роста, д – зрелый, хорошо дифференцированный зародыш.

Рис.3. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У псилотовых (Tmesipteris tannensis): а – первое деление зиготы, б и в – проэмбрио, г – закладка апикальных клеток, д – начало образования дихотомически разветвленного зародыша.

Рис.2. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У мохообразных (Conocephalum conicum): a – зигота, б – первое деление зиготы горизонтальной перегородкой, в – образование поперечных перегородок, г – апикальный и базальный концы зародыша, дифференциация археспориальной ткани, д – зрелый зародыш, ставший спорогонием.

Рис.6. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У папоротника (Onoklea sp.): зрелый зародыш, хорошо развит первый лист (а) и корешок (б), закладывается второй лист (в), виден прокамбиальный тяж (г), дающий начало сосудистой системе, справа ножка (д), через которую в зародыш поступают питательные вещества из ткани гаметофита, или заростка.

Зародышевое развитие

Заро'дышевое разви'тие, эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. З. р. предшествует период предзародышевого развития, когда растет, формируется и созревает яйцо. За З. р. следует период послезародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе З. р. из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоятельному существованию. У некоторых животных, например иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и основные процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных З. р. складывается из оплодотворения или (при партеногенезе) активации яйца , делений дробления , гаструляции , органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (количество яиц, тип оплодотворения, продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. варьируют (см. Рис.1 и 2 ).

  Начало З. р. – оплодотворение – происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка – подвижный сперматозоид – достигает яйца и проникает в него, часто через специальные отверстия в оболочках – микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их количество. Биологический смысл оплодотворения состоит в обмене генетической информацией между животными одной популяции, т.к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки – бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычное полостью внутри) – бластула . В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша – дифференцировки . Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма.

  Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков , располагающихся путём различных перемещении так, что внутри оказывается энтодерма , снаружи эктодерма , а между ними мезодерма . Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных.

  В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце З. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.

  Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (Рис.3 ), т.к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход З. р. в некоторой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон ). Однако зародышевое сходство относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок , у птиц – желточный мешок и специальные эмбриональные органы – аллантоис и амнион ; у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и плацента .

  Современная эмбриология ставит своей задачей исследование механизмов З. р., причинных зависимостей, определяющих дифференцировку. На ранних стадиях З. р. эмбриональные клетки способны к развитию во многих направлениях. После действия ряда факторов они постепенно детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются их строение и функция. Так, например, в части эктодермы, образующей зачаток нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки глаз, в которых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные строение и функцию.

  З. р. определяется наследственным аппаратом клетки, заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре хромосомы состоят из множества генов , каждый из которых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского организма, закодированные в генах, реализуются в ходе З. р. Клетки при делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани. Поэтому на генетическом уровне процесс З. р. заключается во «включении» отдельных генов, в результате чего синтезируется соответствующая рибонуклеиновая кислота (РНК), передающая наследственную информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфического белка. Функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе З. р. в разных зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация наследственности в ходе З. р. состоит в том, что факторы дифференцировки определяют включение специфических генов, те вызывают синтез соответствующих белков, а белки обеспечивают дифференцировку клеток. Роль многих белков в этом процессе уже известна – гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов, миозин – при образовании мышц, ферменты и гормоны – при развитии желёз и т.д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток, их движение и поведение в ходе З. р. Неизвестны также механизмы, благодаря которым факторы дифференцировки приводят к включению специфических генов. См. также Эмбриология животных .

  Лит.: Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1—2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд., Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere, B., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960.

  А. А. Нейфах.

Рис.2. Зародышевое развитие цыплёнка: 1 – разрез куриного яйца: в верхней (анимальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями желточных гранул (жг), желток окружен оболочками – тонкой желточной (жо), белковой (бо), подскорлуповой (по), скорлуповой (с) – и удерживается в центре яйца жгутами плотного белка – халазами (х); 2—4 – зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления (2 – два бластомера, 3 – восемь бластомеров); 5 – зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (пп) – углубление, в передней части которого – гензеновском узелке (гу) – вворачивается зачаток хорды; 6 – после 21 часа инкубации; нейруляция, впереди первичной полоски (пп) виден зачаток нервной системы – нервный желобок, окруженный нервными валиками (к), по краям зародышевого диска – тёмная область (то), где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 – зародыш после 33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем конце расширения – глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга (гм), образовались пульсирующий зачаток сердца – сердечная трубка (cт) – и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются мезодермальные зачатки – сомиты (с); 8 – зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развито сердце (ср) и сосуды, много сомитов (с); 9 – общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотической полости и окруженный амниотической оболочкой (ао), почти весь желток окружен стенкой желточного мешка (жм) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост – аллантоис (а); 10 – зародыш на 10-й день инкубации.

Рис.3. Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), цыплёнка (Б), свиньи (В), человека (Г).

Рис.1. Зародышевое развитие лягушки: 1 – оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2—5 – деления дробления яйца на всё более мелкие клетки – бластомеры; стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6—8 – гаструлы – ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8); сг – спинная губа бластопора – место, где начинает вворачиваться зачаток хорды и мезодермы – индуктор нервной системы, жп – желточная пробка – часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; в конце гаструляции зародыш покрыт эктодермой; 9—10 – стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп – нервная пластинка, образуется из эктодермы и свёртывается в нервную трубку – зачаток головного и спинного мозга; 11 – зародыш на стадии образования основных систем органов, показаны области будущих жабр (ж), глаза (г) и рта (р); 12 – более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (п), мышц спины (м); 13 – вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка – головастик; у основания хвоста видны зачатки задних конечностей.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ЗА)"