Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (БИ)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 24 (всего у книги 42 страниц)
Б. Л. Астауров.
А. Е. Гайсинович, А. А. Нейфаж, Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков.
Лит.:История – Лункевич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1– 2, М., 1960; История эволюционных учений в биологии, под ред. В. И. Полянского, Ю. И. Полянского, М.—Л., 1966; Развитие биологии в СССР, М., 1967; Азимов А., Краткая история биологии, пер. с англ., М., 1967; Nordenskiöld Е., The history of biology N.Y., 1942; Singer Ch., A history of biology to about the year 1900, 3 ed. L– N. Y., 1959.
Общие работы – Бауэр Э. С., Теоретическая биология, М.—Л., 1935; Фролов И. Т., Очерки методологии биологического исследования. (Система методов биологии), М., 1965; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М.—Л., 1966; Общая биология, под ред. Д. К. Беляева и Ю. Я. Керкиса, М., 1966; Общая биология, под ред. Ю. И. Полянского, М., 1966; Введение в молекулярную биологию, пер. с англ., М., 1967; Вернадский В. И., Биосфера, М., 1967; Винчестер А. М., Основы современной биологии, пер, с англ., М., 1967; Современные проблемы эволюционной теории, под ред. В. И. Полянского и Ю. И. Полянского, Л., 1967; Теоретическая и математическая биология, пер. с англ., М., 1968; Опарин А. И., Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, М., 1968; Вилли К., Биология, пер. с англ., 5 изд., М., 1968; Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Кибернетические вопросы биологии, Новосибирск, 1968; его же, Проблемы дарвинизма, Л., 1969; Бернал Д ж. Д., Возникновение жизни, пер. с англ., М., 1969; Bertalanffy L. von, Theoretische Biologie, Bd 1—2, В., 1932– 42; Handbuch der Biologie, hrsg. von L. von Bertalanffy, Potsdam, 1942—50; Biologie générale. P., 1966; Bogen H.-J., Knaurs Buch der modernen Biologie, Münch.—Z., 1967; Gardiner М. S., Flemister S. C., The principles of general biology, 2 ed., L., 1967; Progress in the theoretical biology, v. 1, N. Y.—L., 1967; Ramsay J. A., The experimental basis of modern biology, Camb., 1965; Weisz P. B., The science of biology, 3 ed., N. Y., 1967; Huxley J. S., Evolution. The modern synthesis, 2 ed., L., 1963; Die Evolution der Organismen, Bd 1—3 Stuttg., 1967.
Словари – The encyclopedia of the biological sciences, N. Y., 1961; Henderson J. F., Henderson W. D., A dictionary of biological terms, 8 ed., Edinb.—L., 1963; Gray P., The dictionary of biological sciences, N. Y., 1967; Brockhaus ABC Biologie Lpz., 1967.
Справочники – Altman Ph. L., Dittmar D. S., Biology data book. Wash. 1964.
Библиография – Левин В. Л., Справочное пособие по библиографии для биологов, М.—Л., 1960; Bourliere F., Eléments d'un guide bibliographique du naturaliste, Macon – P., 1940—41; Bottle R. Т., Wyatt Н. V. [eds.], The use of biological literature, Hamden, 1967; «Реферативный журнал Биология» (М., 1954—); «Berichte über die wissenschaftliche Biologie» (B., 1926—); «Biological abstracts» (Phil., 1926—); «Bibliographia biotheoretica» (Leiden, 1936—); «Bulletin signaléthique. 2. Sciences biologiques» (P., 1940—); «International Abstracts of Biological Sciences» (L.. 1954—); «Bioresearch Titles» (Phil., 1965—).
Д. В. Лебедев.
Биология развития
Биоло'гия разви'тия, онтогенетика, раздел биологии, всесторонне изучающий процессы и движущие силы индивидуального, или онтогенетического, развития организма. Б. р. – преемник таких ранее возникших отраслей исследования онтогенеза, как механика развития, или экспериментальная эмбриология, динамика развития, отличавшихся более узким подходом к проблеме и обособленностью от других биологических дисциплин. Как самостоятельная область исследования Б. р. сформировалась к середине 20 в. на стыке биохимии, цитологии, генетики, эмбриологии и экспериментальной морфологии. Одним из условий и важных предпосылок, способствовавших синтезу этих ранее обособленных ветвей общей биологии в области проблем индивидуального развития, явилось возникновение и развитие молекулярной биологии. Б. р. занимается комплексным исследованием на всех уровнях организации (молекулярном, клеточном, тканевом и организменном) таких сторон процесса развития, как биосинтез, клеточная, эмбриональная и тканевая дифференцировки, органогенез и рост, реализация генетической информации в ходе онтогенеза, регуляторные механизмы развития, регенерация и др. Б. р. получает всё более широкое развитие как в СССР, так и за рубежом, где в этой области (называемой там developmental biology) работают многие научно-исследовательские институты, издаются журналы, монографии. В СССР центром научных исследований в этой области является институт биологии развития АН СССР, а основным печатным органом – журнал «Онтогенез» (с 1970).
М. С. Мицкевич.
Биолокация
Биолока'ция (от био... и лат. loco – помещаю, расставляю), способность животных определять положение какого-либо объекта по отношению к самому себе (направление, расстояние) или своё положение в пространстве (биоориентация). Б. осуществляется с помощью восприятия внешних воздействий (сигналов) поверхностью тела или специальными органами чувств (зрения, осязания, обоняния, слуха, равновесия и др.). Различают прямую (пассивную) Б., свойственную большинству животных, и эхолокацию, при которой воспринимается отражение сигнала (звукового, механического, электрического и др.), посланного в пространство животным и отражённого каким-либо предметом; такая Б. свойственна китам (например, дельфинам), летучим мышам и некоторым другим млекопитающим.
Н. П. Наумов.
Биолюминесценция
Биолюминесце'нция (от био... и люминесценция), видимое свечение организмов, связанное с процессами их жизнедеятельности; наблюдается у нескольких десятков видов бактерий, низших растений (грибов), у некоторых беспозвоночных животных (от простейших до насекомых включительно), у рыб. Б. более широко распространена среди обитателей морей и океанов. Здесь светящиеся организмы иногда размножаются в таком количестве, что вызывают свечение моря. У многих организмов (бактерии, простейшие, ракообразные, грибы и др.) свечение происходит постоянно и непрерывно, если в окружающей среде есть кислород. У других Б. происходит отдельными вспышками и связана с условиями жизнедеятельности (голод, период размножения и др.). Биологическое значение Б. различно. Так, у светящихся насекомых вспышки Б. служат сигналом, позволяющим самцам и самкам находить друг друга; у ряда глубоководных рыб – для освещения и приманки добычи; у каракатицы – для защиты от хищников (путём выбрасывания светящейся жидкости) и др. Многие животные имеют сложно устроенные свечения органы. В некоторых случаях источником Б. животного являются светящиеся бактерии-симбионты (например, т. н. несамостоятельное свечение ряда рыб).
По механизму Б. относится к хемолюминесценции: свечение возникает при ферментативном окислении кислородом воздуха специфических веществ люциферинов. За счёт освобождаемой при этом химической энергии часть молекул люциферина переходит в возбуждённое состояние, при возвращении в основное состояние они испускают свет. Люциферины, как и ферменты (люциферазы), катализирующие их окисление, различны у организмов разных видов. Так, например, у бактерий люциферином служит флавинмононуклеотид (рибофлавин-5-фосфат) – кофермент ряда окислително-восстановительных ферментов. Общее свойство всех люциферинов – способность давать интенсивную флуоресценцию. Выделенный в кристаллическом виде люциферин может быть окислен и химическим путём, но при этом, в отличие от ферментативного окисления в организме, энергия выделяется в виде тепла, а не квантов света.
По степени сложности различают 3 системы Б. организмов. Простейшая, состоящая только из люциферина и люцеферазы, имеется у Cypridina (этот рачок испускает сине-зелёный свет с максимальной длиной волны 440—460 нм), у рыбы Argon и др. Более сложна светящаяся система бактерий. Здесь, кроме люциферина и люциферазы, имеется ещё длинноцепочечный альдегид, т. е. соединение типа
где R прямая углеводородная цепочка содержащая от 7 до 14 атомов углерода. Упрощённая схема реакции Б. в этом случае имеет следующий вид:
(Здесь ФМН – окисленная форма флавинмононуклеотида, ФМН · H2 – его восстановленная форма, Е – фермент люцифераза.) Бактерии испускают зелёный свет с максимальной длиной волны около 560 нм. Наиболее сложна система Б. у насекомых, например светляков. Их органы Б. испускают вспышки жёлто-зелёного света (около 560 нм.), вызываемые нервными импульсами. Кроме люциферина и люциферазы, для реакции Б. насекомым необходимы АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты) и магний. Энергия, освобождающаяся при гидролизе АТФ (см. Биоэнергетика), видимо, активирует люциферин-люциферазную систему и обеспечивает окисление люциферина с испусканием света. В отсутствии АТФ эта система не работает.
Предполагают (американский учёный У. Д. Мак-Элрой и др., 1962), что Б. возникла на стадии перехода от анаэробных форм жизни к аэробным, т. е. когда в первоначальной атмосфере Земли начал накапливаться кислород. Вероятно, для существовавших тогда анаэробных организмов кислород был токсичен и преимущество получили организмы, способные быстро восстанавливать его. При этом в ряде случаев выделение энергии в световой форме было выгоднее, чем в тепловой. У простейших биолюминесцирующих форм энергия, освобождающаяся при окислении субстратов, выделялась в форме света или тепла, т. е. пропадала без пользы для организма. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции получили преимущество организмы, у которых возник механизм аккумуляции энергии (см. Фосфорилирование окислительное). С появлением таких форм окислительные люминесцентные реакции уже не давали преимуществ при естественном отборе и даже становились вредными. Однако в результате вторичных эволюционных процессов Б. могла сохраниться как рудиментарный признак у отдельных, не связанных друг с другом групп организмов, у которых она приобрела иные функции, например функции полового сигнала у светляков.
Лит.: Тарасов Н. И., Свечение моря, М., 1956; Мак-Элрой У. Д. и Зелигер Г. Г., Происхождение и эволюция биолюминесценции в кн.: Горизонты биохимии, пер. с англ. М., 1964. Биолюминесценция, [Сб. ст.], М., 1965; Биоэнергетика и биологическая спектрофотометрия, М., 1967.
Л. А. Тумерман.
Биолюминесценция. Светящийся жук Photurus pensylvanica.
Биолюминесценция. Радиолярия Thalassicolla nucleta.
Биолюминесценция. Рыба Photoblepharon palpebratus со светящимся органом, содержащим бактерии (пример симбиоза).
Биолюминесценция. Культура светящихся бактерий в их собственном свете.
Биолюминесценция. Мёртвая сельдь, покрытая светящимися бактериями.
Биолюминесценция. Глубоководный рак Acantherphyra purpurea, выбрасывающий светящуюся жидкость.
Биолюминесценция. Глубоководная каракатица Lycoteuthis diadema, выбросившая светящееся облако.
Биолюминесценция. Кусок дерева, пронизанный светящейся грибницей.
Биом
Био'м (англ. biome, от греч. bíos – жизнь и лат. -omat-, -oma – окончание, обозначающее совокупность), совокупность видов растений и животных, составляющих живое население данного района. Термин употребляется главным образом в зарубежной экологической и биогеографической литературе. К этому понятию близок термин биота, применяемый к более обширным участкам поверхности земли.
Биомасса
Биома'сса (от био... и масса), общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объёма местообитания; один из важнейших экологических терминов. Б. чаще всего выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м2, кг/га, г/м3 и т.д.) или в пропорциональных ей единицах (масса углерода или азота органических веществ тела и др.).
Б. растений называется фитомассой, животных – зоомассой. По Б. отдельных компонентов биоценоза, её распределению в пространстве (например, по вертикальным ярусам лесных биоценозов, по глубинам или по разным грунтам в водоёмах) и по её сезонным изменениям судят о количественных соотношениях масс организмов с разным типом питания, о доминировании отдельных видов и т.д. В наземных сообществах (лес, степь, тундра и др.) Б. растений значительно превышает Б. растительноядных животных, которая, в свою очередь, больше Б. хищников (т. н. пирамида Б.). См. также Фитомасса.
В водной среде растительные организмы представлены главным образом одноклеточными водорослями фитопланктона. Б. фитопланктона мала, нередко меньше Б. питающихся за его счёт животных. Это возможно благодаря интенсивному обмену веществ и фотосинтезу одноклеточных водорослей, обеспечивающему высокую скорость прироста фитопланктона. Годовая продукция фитопланктона в наиболее продуктивных водах не уступает годовой продукции лесов, Б. которых, отнесённая к той же единице поверхности, в тысячи раз больше. Луговые степи дают больший годовой прирост Б., чем хвойные леса: при средней фитомассе 23 т/га годовая продукция их 10 т/га, а у хвойных лесов при фитомассе 200 т/га годовая продукция 6 т/га. Популяции мелких млекопитающих, обладающих большой скоростью роста и размножения, при равной Б. дают более высокую продукцию, чем крупные млекопитающие. Т. о., чтобы оценить значение вида или группы видов для круговорота веществ и биологической продуктивности сообщества или экосистемы, нужно знать не только Б. данного компонента, но и относительная скорость её прироста или время полного возобновления, которое колеблется у разных организмов от многих лет (у древесных растений) до нескольких часов или даже долей часа (у бактерий и некоторых простейших при благоприятных условиях роста).
Наиболее высока Б. лесов (500 т/га и выше в тропических лесах, около 300 т/га в широколиственных лесах зон умеренного климата). Среди питающихся за счёт растений гетеротрофных организмовнаибольшей Б. обладают микроорганизмы – бактерии, грибы, актиномицеты и др.; их Б. в продуктивных лесах достигает нескольких т/га. Большая часть общей Б. животных в поясе умеренного климата приходится на почвенную фауну (дождевые черви, личинки насекомых, нематоды, многоножки, клещи и др.). В лесной зоне она составляет сотни кг/га, главным образом за счёт дождевых червей (300—900 кг/га). Средняя Б. позвоночных животных достигает 20 кг/га и выше, но чаще остаётся в пределах 3—10 кг/га.
В водной среде наиболее высока Б. крупных прикрепленных водорослей и донных животных (бентоса) на литорали и в сублиторали морей. Например, Б. зарослей морских водорослей достигает нескольких кг/м2, на отдельных участках (на устричных и мидиевых банках) Б. донных животных также велика. С увеличением глубины Б. бентоса, как и планктона, быстро снижается. На большей части площади дна океана средняя Б. бентоса исчисляется десятыми и даже сотыми долями г/м2. Б. фито– и зоопланктона в малопродуктивных морских водах не превышает немногих десятков мг/м2 или десятых г/м2. В высокопродуктивных районах, занимающих, впрочем, малую долю общей площади океана, Б. зоопланктона достигает 10 г/м2, а Б. фитопланктона в периоды максимального его развития – 100 г/м2 и выше. Озёра сильно различаются по Б. планктона и бентоса. В озёрах средней продуктивности Б. как фито-, так и зоопланктона обычно 1—2 г/м2, или несколько десятков г/м2. Б. зообентоса часто меньше Б. зоопланктона. В более продуктивных озёрах она достигает 10—30 г/м2, т. е. 100—300 кг/га. Б. рыб в озёрах средней и высокой продуктивности – порядка 75—150 кг/га.
Закономерности географического распределения и продуцирования Б. интенсивно изучаются в связи с решением вопросов рационального использования биологической продуктивности и охраны биосферыЗемли.
В. И. Вернадский в своём учении о биосфере и геологической роли живой природы привлек внимание к определению общей Б. всех форм жизни на Земле. Об этой величине можно судить только по грубым оценкам, подлежащим дальнейшему уточнению. Наиболее велика Б. лесов; так, общий запас древесины исчисляют примерно в 300 млрд. т сухого вещества. Среди наземных животных Б. почвенных животных близка к 0,5 млрд. т сухого вещества, общая Б. всех прочих животных суши на 1—2 порядка величин меньше. Согласно расчётам советского гидробиолога В. Г. Богорова, общая Б. всех растительных организмов океана – 1,7 млрд. т, животных – 32,5 млрд. т сырого вещества, т. е. в круглых цифрах 0,3 и 6 млрд. т сухого вещества. Общая Б. бактерий и других микроорганизмов ещё не поддаётся определению, но, несомненно, она выражается значительными величинами и в биоценозах суши превосходит Б. животных.
Лит.: Зенкевич Л. А., Биология морей СССР, М., 1963; Родин Л. Е. и Базилевич Н. И., Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара, М.– Л., 1965; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц., М., 1968.
Г. Г. Винберг, Ю. И. Чернов.
Биометрия
Биоме'трия (от био... и...метрия), раздел биологии, содержанием которого являются планирование и обработка результатов количественных экспериментов и наблюдений методами математической статистики. При проведении биологических экспериментов и наблюдений исследователь всегда имеет дело с количественными вариациями частоты встречаемости или степени проявления различных признаков и свойств. Поэтому без специального статистического анализа обычно нельзя решить, каковы возможные пределы случайных колебаний изучаемой величины и являются ли наблюдаемые разницы между вариантами опыта случайными или достоверными. Математико-статистические методы, применяемые в биологии, разрабатываются иногда вне зависимости от биологических исследований, но чаще в связи с задачами, возникающими в биологии, сельском хозяйстве и медицине.
Б. как самостоятельная дисциплина сложилась к концу 19 в. в результате работ Ф. Гальтона (Англия), внёсшего большой вклад в создание корреляционного и регрессионного анализа (см. Корреляция,Регрессия), и К. Пирсона — основателя крупнейшей биометрической школы, подробно проанализировавшего, в частности, основные типы распределений, встречающиеся в биологии; он предложил один из самых распространённых статистических методов – «хи-квадрат» критерий, и развил теорию корреляции. Методология современной Б. создана главным образом Р. А. Фишером (Англия), основавшим свою биометрическую школу. Фишер впервые показал, что планирование экспериментов и наблюдений и обработка их результатов – две неразрывно связанные задачи статистического анализа. Он заложил основы теории планирования эксперимента, предложил ряд эффективных статистических методов (в первую очередь, дисперсионный анализ), естественно вытекающих из своеобразия биологического эксперимента, и развил теорию малых выборок, начатую английским учёным Стьюдентом (В. Госсетом). Значительную роль в распространении биометрических идей и методов сыграли русские учёные В. И. Романовский, А. А. Сапегин, Ю. А. Филипченко, С. С. Четвериков и др.
Применение математико-статистических методов в биологии по существу представляет выбор некоторой статистической модели, проверку её соответствия экспериментальным данным и анализ статистических и биологических результатов, вытекающих из её рассмотрения. Выбор той или иной модели в значительной мере определяется биологической природой эксперимента. Любая модель содержит ряд предположений, которые должны выполняться в данном эксперименте; обязательно предположение о случайности выбора объектов из общей совокупности; очень распространено предположение об определённом типе распределения исследуемой случайной величины. Планирование эксперимента стало самостоятельным разделом Б., располагающим рядом методов эффективной постановки опыта (различные схемы дисперсионного анализа, последовательный анализ, планирование отсеивающих экспериментов и т.д.). Эти методы позволяют резко сократить объём эксперимента для получения того же количества информации. При обработке результатов экспериментов и наблюдений возникают 3 основные статистические задачи: оценка параметров распределения – среднего, дисперсии и т.д. (например, установление пределов случайных колебаний процента больных, у которых наблюдается улучшение состояния при лечении каким-то испытываемым лекарственным препаратом); сравнение параметров разных выборок (например, решение вопроса, случайна или достоверна разница между средними урожаями изучаемых сортов пшеницы); выявление статистических связей – корреляция, регрессия (например, изучение корреляции между размерами или массой разных органов животного или изучение зависимости частоты повреждения клеток от дозы ионизирующих излучений). Для решения экспериментальных задач наиболее эффективно применение методов многомерной статистики, позволяющих одновременно оценить не только влияние нескольких разных факторов, но и взаимодействие между ними; эти методы находят всё большее применение и для решения задач систематики. Широкое распространение получили и непараметрические методы, не содержащие предположений о характере распределения случайной величины, но уступающие по эффективности параметрическим методам. В связи с запросами практики интенсивно разрабатываются методы изучения наследуемости, выборочные методы и изучение динамических процессов (временные ряды).
Работы по Б. публикуются в журналах «Biometrica» (L., 1901—); «Biometrics» (Atlanta, 1945—); «Biometrische Zeitschrift» (B., 1959—), а также в различных биологических, с.-х. и медицинских журналах.
Лит.: Бейли Н., Статистические методы в биологии, пер. с англ., М., 1963; Рокицкий П. Ф., Биологическая статистика, 2 изд., Минск, 1967; Снедекор Д ж. У., Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии, пер. с англ., М., 1961; Урбах В. Ю., Биометрические методы, 2 изд., М., 1964; Финни Д. Д., Применение статистики в опытном деле, пер. с англ., М., 1957; его ж е. Введение в теорию планирования экспериментов, пер. с англ., М., 1970; Фишер Р. А., Статистические методы для исследователей, пер. с англ., М., 1958; Хилл Б., Основы медицинской статистики, пер. с англ., М., 1958; Хикс Ч., Основные принципы планирования эксперимента, пер. с англ., М., 1967; Fisher R. A., The design of experiments, Edinburgh—L., 1960.
Н. В. Глотов, А. А. Ляпунов, Н. В. Тимофеев-Ресовский.
