Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (БИ)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 19 (всего у книги 42 страниц)
Биологические макросистемы
Биологи'ческие макросисте'мы, совокупности организмов (индивидов), образующих целостные системы надорганизменного уровня разной величины и устойчивости – от сравнительно мелких (семья, колония, стая) до популяции, вида и биоценоза разного масштаба. Основой Б. м. служит популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, занимающих однородную в ландшафтном отношении территорию, обладающих общими морфо-физиологическими и генетическими особенностями. Популяция функционирует как единая система. У большинства видов популяции состоят из более мелких группировок – семей, стад и стай, колоний и др. внутривидовых группировок, обеспечивающих и регулирующих размножение и использование популяцией территории с её жизненными ресурсами. Одновременно они осуществляют борьбу за территорию с другими видами – конкурентами. В свою очередь, совокупность популяций (взаимодействующих друг с другом непосредственно или путём эстафеты) образует вид как целостную Б. м. высшего уровня. Наконец, популяции разных видов, живущие на одной территории и тесно связанные друг с другом обменом веществ и энергии, образуют сообщество видов (биоценоз), обеспечивающее биологический круговорот веществ на данном участке земной поверхности (в биогеоценозе). Совокупность биоценозов водоёмов и суши образует Б. м. самого высокого ранга – биосферу. Б. м. высших уровней координируют функции макросистем низших уровней и управляют ими. Эта регуляция осуществляется как путём взаимодействия с обратными связями, так и специальными регуляторными системами. Из последних основное значение имеют средства связи и общения (биосигнализации) между организмами. Биосигнализация может иметь химическую, электрическую, акустическую, оптическую или механическую природу. Она связывает не только животных одного или разных видов, но и животных с растениями.
Лит.: Наумов Н. П., Экология животных, М., 1963; его же, Биологические макросистемы, «Природа», 1963, № 5; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Одум Е., Экология, пер. с англ., М., 1968: Marler P., Hamilton W., Mechanisms of animal behaviour, N. Y., 1967.
Н. П. Наумов.
Биологические мембраны
Биологи'ческие мембра'ны, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 
. Важнейшая функция Б. м. – регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин «Б. м.» использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, – покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур – эндоплазматической сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м2) и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. – одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).
Некоторые функции биологических мембран
| Функция | Вид мембраны |
| Активный транспорт веществ Общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток | Все виды мембран |
| Электроизоляционные свойства | Миелин |
| Генерация нервного импульса | Мембраны нервных клеток |
| Преобразование световой энергии в химическую энергию аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) | Мембраны хлоропластов |
| Преобразование энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфатных связей в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) | Мембраны митохондрий |
| Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойства | Мембраны специализированных клеток |
Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.
Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура «сэндвича»). Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка – параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см2, и рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55 
. На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.
Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также оптическими и биохимическими методами показано, что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц – митохондрий, ядер, микросом, лизосом и др. – имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в основном из фосфолипидов) толщиной 35 
и двух нелипидных слоев толщиной 20 
каждый (американский исследователь Дж. Робертсон). Внешняя поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами. Внутренняя поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатическое притяжение. Мембраны митохондрий несколько отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны (рис. 3). По-видимому, фосфолипиды и белки в составе внутренней мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы («повторяющиеся единицы»), из которых построена вся мембрана.
Значительный прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей – искусственных фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физические свойства такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61 
, а электрическая ёмкость 1 мкф/см2. При добавлении в раствор, омывающий искусственную мембрану, небольшого количества белка электрическое сопротивление её резко уменьшается (~ в 1000 раз), приближаясь к электрическому сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой «реконструированной» мембране могут возникать электрические колебания, по амплитуде, длительности и условиям возникновения напоминающие электрические колебания в нервном волокне при возбуждении. Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление избирательной проницаемости для ионов калия и натрия. Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем можно ожидать полной расшифровки их структуры и функции.
Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М.—Л., 1965, гл. 2; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Дж., Мембрана живой клетки, в сборнике: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; Finean J. В., The molecular organization of cell membranes, «Progress in Biophysics and Molecular Biology», 1966, v. 16, p. 143—70.
В. Ф. Антонов.
Рис. 1. Схема строения биологической мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные группы молекулы, а чёрточками – углеводородные гидрофобные цепочки. В некоторых точках непрерывность мембран нарушается полярными порами, по которым вещества диффундируют в клетку (по Л. Даниелли и Г. Даусону).
Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных клеток (электронный микроскоп, увелич. в 400 000 раз). Каждая мембрана имеет толщину 75
и видна в виде двух тёмных полос, разделённых более светлой полосой, толщиной 35 
. Щель между клетками достигает 150 
. Две тёмные полосы соответствуют белковому слою модели Даниелли и Даусона, а светлая полоса между ними – липидному слою.
Рис. 3. Схема распределения мембранных элементов клетки. Построена на основе электронномикроскопической картины среза эпителиальной клетки кишечника: 1 – поверхностная мембрана (каёмчатая), через которую происходит всасывание; 2 – мембрана десмосомы – места контакта с др. клеткой; 3 – парная поверхностная мембрана; 4 – мембрана митохондрий; 5 – мембрана эндоплазматической сети; 6 – мембраны аппарата Гольджи; 7 – ядерные мембраны.
Биологические общества
Биологи'ческие о'бщества, добровольные научные организации, объединяющие специалистов – биологов.
Иностранные биологические общества. Первые попытки создания научных коллективов, не связанных с университетами, находившимися под влиянием церкви, относились к эпохе Возрождения и были осуществлены в Италии. Эти коллективы обычно именовались Академиями, по примеру древнегреческой Академии Платона. Одной из наиболее ранних была «Академия зорких, как рысь» (Accademia dei Lincei, 1603—30), созданная в Риме по инициативе и на средства герцога Ф. Чези, сгруппировавшего вокруг себя крупнейших учёных своего времени (в их числе был Г. Галилей). Позже во Флоренции возникла Академия опыта (Accademia del Cimento, 1657—66), основанная Л. и Ф. Медичи. Биологические вопросы разрабатывались членами этой Академии: Дж. Борелли, Ф. Реди и Н. Стено. По примеру итальянских академий в Англии, Франции и Германии в 17 в. были созданы академии, общества и «коллегии», из которых в дальнейшем образовались общегосударственные академии.
Старейшее из более специализированных научных обществ, имевших обычно местное значение, – Академия любителей природы (Academia naturae curiosorum) в Швейнфурте (Германия, 1652), позже переименованная в Леопольдинскую академию, переведённая в г. Галле и существующая поныне. В 18 в. многочисленные общества «испытателей природы» возникли в разных немецких и швейцарских городах. В Англии при Королевском обществе существовало Ботаническое общество (1721); в дальнейшем возникли общество поощрения естественной истории (1782) и др. Б. о. В 1788 для хранения и разработки наследия К. Линнея в Лондоне было создано одно из старейших и авторитетнейших Б. о. – Линнеевское общество. Здесь были зачитаны 1 июля 1858 первые сообщения Ч. Дарвина и А. Уоллеса о созданной ими теории естественного отбора. В 1908 в ознаменование 50-летнего юбилея этой теории Линнеевское общество учредило медаль Дарвина – Уоллеса, присуждаемую виднейшим биологам мира. В 1-й половине 19 в. были созданы: Лондонское зоологическое общество (1826), организовавшее в Лондоне зоологический сад; Лондонское энтомологическое общество (1833); Лондонское ботаническое общество (1836) и Королевское ботаническое общество (1839), создавшие ботанические сады в Риджентс-парке и Кью. В этот же период более узкоспециализированные зоологические и ботанические общества стали возникать и в других странах Европы. Таковы французское (1832) и Немецкое (1856) энтомологические общества. Ныне существуют многочисленные Б. о. по отраслям зоологии и ботаники. Общебиологические научные общества стали возникать с середины 19 в. Старейшее из них – Парижское Б. о. (1848). В Англии (1876), США (1887) и Германии (1904) возникли физиологические общества. В 20 в. появились: биохимические (США, 1906), экологические (Великобритания, 1913; США, 1915), генетические (Американская генетическая ассоциация, 1903; Английское генетическое общество, 1919; Американское общество, 1922) и другие общества.
Наряду со специализированными научными обществами ещё в 19 в. были созданы общества и ассоциации общенаучного профиля с целью пропаганды и распространения научных знаний путём организации общенациональных., а затем и международных съездов и конгрессов. Старейшее Б. о. такого типа, основанное в 1822 по инициативе Л. Окена, — общество немецких естествоиспытателей и врачей, собирающееся ежегодно; в съездах могут принимать участие и иностранные учёные. По его образцу были созданы Ассоциации по развитию науки (Association for the advancement of science) в Англии (1831) и США (1848). В 20 в. возникают и более специализированные объединения научных обществ: Федерация американских обществ по экспериментальной биологии (1912), Союз американских биологических обществ (1921) и др. Подобные общенациональные объединения входят в международные союзы (созданные в 30—40-х гг. 20 в.), задача которых – созыв международных конгрессов, конференций, симпозиумов и др. и разработка международных программ научных исследований.
Биологические общества в дореволюционной России и в СССР. Ещё до возникновения в России Б. о. старейшее русское Вольное экономическое общество, основанное в 1765, уделяло значительное внимание биологическим проблемам. В 1805 при Московском университете по инициативе Г. Фишера фон Вальдгейма было основано общество испытателей природы; его главная задача – изучение современной и ископаемой флоры и фауны России, особенно Московской губернии (см. Московское общество испытателей природы). В 1864 в Москве было создано общество любителей естествознания, антропологии и этнографии, лекции и выставки которого послужили основой для организации в Москве Политехнического музея. В 1908 Общество организовало Косинскую (близ Москвы) биологическую станцию. Интерес к естествознанию, резко усилившийся в 60-х гг., способствовал созданию аналогичных обществ при всех университетах. В 1868 К. Ф. Кесслер основал Петербургское общество естествоиспытателей с отделениями ботаники, зоологии и физиологии. Общество организовало экспедицию на Беломорское и Мурманское побережья (1869), в результате которой Н. П. Вагнером (1881) была создана Соловецкая биологическая станция (см. Биологические станции).
В 1869 образовались Казанское и Киевское общества естествоиспытателей. Киевское общество организовало изучение фауны Чёрного моря; издавало ежегодные «Указатели русской литературы по математике и естествознанию» (1872—94). В 1869 было создано и Харьковское общество испытателей природы. В 1870 возникло Новороссийское общество естествоиспытателей (в Одессе), членами его были Л. С. Ценковский, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский.
Специализация биологических наук в России вызвала возникновение отраслевых Б. о.; старейшее из них – Русское энтомологическое общество, возникшее в Петербурге в 1859. В 1915 создано русское ботаническое общество. В 1916 были основаны: общество российских физиологов им. И. М. Сеченова и Русское палеонтологическое общество.
Разветвленная сеть отраслевых научных обществ образовалась лишь после Октябрьской революции. Развитие социалистического строительства, вызвавшее небывалый рост советской науки, обусловило расширение задач и объёма работы научных Б. о. Крупнейшие современные Б. о.: Московское общество испытателей природы, Ленинградское и Воронежское общества естествоиспытателей, а также всесоюзные общества при АН СССР: биохимическое, ботаническое, гельминтологов, генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова, гидробиологическое, микробиологическое, почвоведов, протозоологов, физиологическое им. И. П. Павлова, энтомологическое (отдельные статьи о них помещены в алфавитном порядке в соответствии с отраслью биологии, например Биохимическое обществовсесоюзное, Гельминтологов общество всесоюзное и т.д.). Кроме того, имеются Б. о. союзных и автономных республик, а также областные и т.д. Б. о. обеспечивают обмен научным опытом, содействуют развитию передовой советской науки и внедрению в практику социалистического строительства новейших научных достижений.
Лит.: Варсанофьева В. А., Московское общество испытателей природы и его значение в развитии отечественной науки, М., 1955; Полвека жизни Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, [М.], 1913; Ornstein M., The role of scientific societies in the 17th century, [3 ed.], Chi., 1938; Gage А. Т., A history of the Linnean society of London, L., 1938: Handbook of scientific and technical societies and institutions of the United States and Canada, 5 ed., Wash., 1948; Directory of nature history and other field study societies in Great Britain..., L., 1959.
А. Е. Гайсинович.
Биологические ритмы
Биологи'ческие ри'тмы, циклические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Б. р. наблюдаются почти у всех животных и растений, как одноклеточных, так и многоклеточных, у некоторых изолированных органов и отдельных клеток. Одни Б. р. (биение сердца, частота дыхания и т.д.) относительно самостоятельны (см. Физиологические ритмы), другие – собственно Б. р. – дают возможность организмам приспосабливаться к циклическим изменениям окружающей среды (суточным, сезонным и др.).
Солнечно-суточный (24 ч) ритм свойствен большинству физиологических процессов (частоте деления клеток, колебаниям температуры тела, интенсивности обмена веществ и энергии у животных и человека и др.). Он проявляется в состоянии и поведении живых организмов (см. Активности цикл); при этом меняется двигательная активность животных, положение листьев и цветочных лепестков у растений, расходование гликогена в печени млекопитающих и другие биохимические процессы (рис. 1, 2). У животных обнаружены нейро-гуморальные центры, координирующие суточную периодичность физиологических процессов. В зависимости от количества периодов активности в течение суток различают монофазный и полифазный суточные ритмы. В течение индивидуального развития (онтогенеза) многих животных и человека происходит переход от полифазного ритма к монофазному (так, для грудных детей характерно многократное чередование бодрствования и сна в течение суток).
Лунно-суточный (24,8 ч), или приливный, ритм типичен для большинства животных и растений прибрежной морской зоны и проявляется совместно с солнечно-суточным ритмом в колебаниях двигательной активности, периодичности открывания створок моллюсков, вертикальном распределении в толще воды мелких морских животных и т.п. Солнечно– и лунно-суточный ритмы, так же как и звёздно-суточный (23,9 ч), имеют большое значение в навигации животных (например, перелётных птиц, многих насекомых), «использующих» астрономические ориентиры.
Лунно-месячный ритм (29,4 сут) соответствует периодичности изменения уровня морских приливов и проявляется в ритмичности вылупления из куколок насекомых, выплаживающихся в прибрежной зоне, в цикле размножения червя палоло, некоторых водорослей и многих других животных и растений. Близок лунно-месячному ритму и менструальный цикл женщин.
Годичный (сезонный) ритм изменения численности и активности животных роста и развития растений широко известен. Годичные ритмы у животных и растений во многих случаях регулируются изменениями длины светового дня (см. фотопериодизм), температуры и других климатических факторов.
Б. р. – не только непосредственная реакция на изменения внешних условий. Он сохраняется в искусственных условиях – при постоянном освещении, температуре, влажности и атмосферном давлении, причём продолжительность каждого периода Б. р. в таких условиях почти не зависит от интенсивности обменных процессов. Например, на суточный ритм спорообразования некоторых водорослей не влияют химические вещества, тормозящие обменные процессы; массовое вылупление мух дрозофил повторяется в темноте через каждые 24 ч и не зависит от температуры (при колебаниях её в пределах от 16 до 26°С); в аквариуме длительно сохраняется лунная периодичность открывания створок морских моллюсков; всхожесть семян, хранящихся в темноте и при постоянной температуре (в пределах от -22 до +45°С), отчётливо меняется соответственно сезону. В постоянных условиях солнечно-суточный ритм обычно превращается в т. н. циркадный ритм с периодом, типичным для каждого объекта и несколько отличающимся от 24 ч. Циркадная периодичность возникает у выращенных в постоянных условиях организмов после кратковременного изменения этих условий, что доказывает врождённую предрасположенность к такому ритму, Так, близкая к обычной ритмическая активность возникает у дрозофил, выращиваемых в темноте, после одной вспышки света длительностью 0,5 мсек.
Существуют 2 точки зрения на природу Б. р.: 1) Б. р. основаны на происходящих в организме строго периодических физико-химических процессах – «биологических часах». Изменения внешних условий служат сигналами времени, которые могут сдвигать фазы ритма. При постоянстве условий ритмичность полностью спонтанна, что доказывается несовпадением циркадного ритма с колебаниями геофизических факторов. 2) Организм воспринимает циклы проникающих геофизических факторов (геомагнитное поле, космические лучи и т.д.). Собственная система измерения времени, если она имеется, играет вспомогательную роль. Изменения освещения и температуры могут сдвигать фазу Б. р. по отношению к геофизическому циклу. Под влиянием неестественных для организма, но постоянных условий может возникнуть регулярный сдвиг фазы Б. р.
Лит.: Бюннинг Э., Ритмы физиологических процессов, пер. с нем., М., 1961; Биологические часы. Сб. ст., пер. с англ., М., 1964.
В.Б. Чернышев.
1. Суточные изменения положения листьев бобовых растений при нормальном чередовании дня и ночи (А) и при постоянной темноте (Б). 2. Суточный цикл изменения окраски у манящего краба в нормальных условиях (А) и при постоянной темноте (Б).
