Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (БИ)"

Биохимия

Биохи'мия, биологическая химия, наука, изучающая состав организмов, структуру, свойства и локализацию обнаруживаемых в них соединений, пути и закономерности их образования, последовательность и механизмы превращений, а также их биологическая и физиологическая роль. В зависимости от объекта исследования Б. подразделяют на Б. микробов, растений, животных и человека. Это подразделение условно, т.к. в составе различных объектов и в протекающих в них биохимических процессах много общего. Поэтому результаты исследований, проведённых на микробах, растительных или животных тканях и клетках, взаимно дополняют и обогащают друг друга. Тесно связаны между собой и разные направления биохимических исследований, однако принято делить Б. на статическую, занимающуюся преимущественно анализом состава организмов, динамическую, изучающую превращения веществ, и функциональную, выясняющую, какие химические процессы лежат в основе различных проявлений жизнедеятельности. Это последнее направление исследований иногда выделяют под специальным названием физиологическая химия.

  Вся совокупность химических реакций, протекающих в организмах, включая усвоение веществ, поступающих извне (ассимиляция), и их расщепление (диссимиляция) вплоть до образования конечных продуктов, подлежащих выделению, составляет сущность и содержание обмена веществ – главного и постоянного признака всего живого. Понятно, что изучение обмена веществ во всех деталях – одна из основных задач Б. Биохимические исследования охватывают очень широкий круг вопросов: нет такой отрасли теоретической или прикладной биологии, химии и медицины, которая не была бы связана с Б., поэтому современная Б. объединяет ряд смежных научных дисциплин, ставших с середины 20 в. самостоятельными.

  Накопление биохимических сведений и формирование Б. в 16—19 вв. Б. сформировалась как самостоятельная наука в конце 19 в., хотя истоки её относятся к далёкому прошлому. С 1-й половины 16 в. и до 2-й половины 17 в. свой вклад в развитие химии и медицины вносили ятрохимики (химики-врачи): немецкий врач и естествоиспытатель Ф. Парацельс, голландские учёные Я. Б. ван Гельмонт, Ф. Сильвий и др., занимавшиеся исследованием пищеварительных соков, жёлчи, а также процессов брожения (см. Ятрохимия). Сильвий, прославленный врач, придавал особенно большое значение правильному соотношению в организме человека кислот и щелочей; он полагал, что в основе многих, если не всех, болезней лежит расстройство этого соотношения. Большая часть принятых ятрохимиками положений была наивной, полной заблуждений; однако нельзя забывать, что научной химии тогда ещё не существовало. Наиболее общей теорией, господствовавшей в науке того времени, была теория т. н. флогистона. Тем не менее балансовые опыты на человеке с точным учётом массы тела и выделений были проведены итальянским учёным С. Санторио в начале 17 в. Эти опыты привели к описанию «perspiratio insensibilis» – потери массы за счёт «нечувствуемого пропотевания».

  Великие открытия в области физики и химии 18 и начала 19 вв. (открытие ряда простых веществ и соединений, формулировка газовых законов, открытие законов сохранения материи и энергии) заложили научный фундамент общей химии. После открытия в составе воздуха кислорода голландский ботаник Я. Ингенхауз смог описать постоянное образование растением СО₂ и выделение на солнечном свету зелёными частями растения кислорода. Опытами Ингенхауза было положено начало исследованию дыхания растений и процессов фотосинтеза, детальное изучение которых продолжается и в настоящее время.

  В конце 1-й четверти 19 в. было известно очень ограниченное количество органических веществ. В учебнике немецкого химика Л. Гмелина, изданном в 1822, упоминается лишь 80 органических соединений. Задачи и возможности органической химии в то время оставались неясными. Шведский учёный И. Берцелиус считал, что органические тела разделяются на два четко разграниченных класса – на растения и животные; сущность живого тела основана не на его неорганических элементах, а на чём-то ином. Это нечто, что он называет «жизненной силой», лежит целиком за пределами неорганических элементов. Берцелиус выражает сомнение в том, что люди когда-либо сумеют искусственно производить органические вещества и подтвердить анализ синтезом (1827). Несостоятельность таких типичных для витализмапозиций выявилась очень скоро. Уже в 1828 немецкий химик Ф. Вёлер, ученик Берцелиуса, получил синтетическим путём мочевину, описанную в 18 в. французским учёным Г. Руэлем в качестве составной части мочи млекопитающих. Вскоре последовали синтезы других как природных органических соединений, так и искусственных, неизвестных в природе. Т. о. рушилась стена, отделявшая органические соединения от неорганических.

  Начиная со 2-й половины 19 в. органическая химия становится всё больше химией синтетической, усилия которой направляются на получение новых соединений углерода, особенно имеющих промышленное значение; в её задачи уже не входит исследование состава растительных и животных объектов. Эти сведения поступали случайно в результате побочной работы химиков, ботаников, физиологов растений и животных, а также патологов и врачей, включавших в круг своих интересов химические исследования. Так, в 1814 русский химик К. С. Кирхгоф описал осахаривание крахмала под влиянием вытяжки из проросших семян ячменя: действие амилазы. К середине 19 в. были описаны и другие ферменты: амилаза слюны, расщепляющая полисахариды;пепсин желудочного сока и трипсин сока поджелудочной железы, расщепляющие белки. Берцелиус ввёл в химию понятие катализаторов, к числу которых были отнесены все известные в то время ферменты. В 1835 французский химик М. Шеврёль описал в составе мышц креатин, несколько позднее в моче был найден близкий к нему по структуре креатинин. Содержание в скелетных мышцах молочной кислоты и её накопление при работе установил немецкий химик Ю. Либих. В 1839 он же выяснил, что в состав пищи входят белки,жирыи углеводы, являющиеся главными составными частями животных и растительных организмов. В середине 19 в. была установлена структура жира и осуществлен его синтез французским химиком П. Бертло; синтез углеводов был проведён русским учёным А. М. Бутлеровым; он же предложил теорию строения органических соединений, сохранившую своё значение и поныне. Систематическое исследование белков было начато голландским врачом и химиком Г. И. Мульдером в 30-е гг. 19 в. и интенсивно продолжалось многими авторами во все последующие годы. В то же время в связи с описанием дрожжевых клеток (К. Коньяр-Латур во Франции и Т. Шванн в Германии, 1836—38) активно начали изучать процесс сбраживания сахара и образования спирта, издавна привлекавший к себе внимание. В числе учёных, изучавших брожение, были Ю. Либих и французский учёный Л. Пастер. Пастер пришёл к выводу, что брожение – биологический процесс, в котором обязательно участвуют живые дрожжевые клетки. Либих же рассматривал сбраживание сахара как сложную химическую реакцию. В этот спор была внесена ясность, когда русский химик М. М. Манассеина (1871) и особенно четко немецкий учёный Э. Бухнер (1897) доказали способность бесклеточного дрожжевого сока вызывать алкогольное брожение. Т. о. была подтверждена принципиальная правильность химической теории действия ферментов, которую Либих сформулировал в 1870; основные принципы этой теории сохранили своё значение и теперь.

  Постепенно количество накопившихся сведений относительно химического состава растительных и животных организмов и протекающих в них химических реакций стало значительным, в связи с чем были осуществлены попытки их систематизации и объединения в учебных руководствах. Наиболее ранние из них – учебники И. Зимона (1842) и Либиха (1847), изданные в Германии, и учебник физиологической химии А. И. Ходнева, вышедший в России (1847).

  Возникновение и развитие современных направлений Б. В конце 19 века и в 20 в. развитие Б. приобрело выраженный специализированный характер в зависимости от разрабатываемой проблемы и объекта исследования. Б. растений развивалась по преимуществу на кафедрах ботаники и физиологии растений. Тесно связана с ней и Б. микроорганизмов. Белки, углеводы, липиды, витамины, являющиеся составными частями растений, животных и микроорганизмов, исследовали биохимики всех стран на самых различных объектах. Характерными для растений и микроорганизмов можно считать гликозиды, дубильные вещества, эфирные масла, алкалоиды,антибиотики и др. т. н. вещества вторичного происхождения. Из перечисленных соединений ряд гликозидов был синтезирован при участии ферментов французским химиком Э. Буркло и его сотрудниками (1911—18). В расшифровке строения антоцианов – гликозидов, входящих в состав пигментов цветов и плодов, – исключительную роль сыграли классические работы немецкого химика Р. Вильштеттера (1910—15). Группа алкалоидов (азотистых гетероциклических веществ основного характера) изучалась немецким химиком А. Гофманом (1890—1900). Позднее алкалоиды изучали выдающиеся исследователи (Р. Вильштеттер, Л. Пикте – Швейцария; русские химики А. П. Орехов, А. А. Шмук и многие др.). Эфирные масла, терпены успешно исследовали также крупные представители химии и биохимии: Перкин младший (Великобритания), Г. Эйлер (Швеция) и др.

  Выдающуюся роль в развитии Б. растений в России (конец 19 в. – 1-я половина 20 в.) сыграли профессор Петербургского университета А. С. Фаминцын, его ученики Д. И. Ивановский, открывший вирусы, и И. П. Бородин, изучавший окислительные процессы в организме растений и их связь с превращениями белков.

  Работы С. П. Костычева (профессор Петербургского университета, позднее – ЛГУ) по анаэробному обмену углеводов и дыханию у растений обогатили химическую физиологию открытием новых промежуточных продуктов брожения, формулировкой оригинальных взглядов на сущность окислительных процессов, на обмен белков и фиксацию азота растениями. Много сделал профессор Варшавского университета М. С. Цвет, разработавший метод хроматографии на колонках, используемый и в настоящее время. Московская школа физиологов и биохимиков растений была представлена К. А. Тимирязевым, исследовавшим фотосинтез и химию хлорофилла. Его ученики – В. И. Палладин, разрабатывавший проблему биологического окисления, Д. П. Прянишников, изучавший азотистый обмен растений, В. С. Буткевич, обогативший теоретическую Б. исследованиями белков и белкового обмена растений, А. Р. Кизель, изучавший обмен аргинина и мочевины у растений и структурные элементы протоплазмы клеток, – явились создателями крупных школ и оригинальных направлений современной общей и эволюционной Б., а также физиологии и Б. растений, плодотворно развивающихся и в 3-й четверти 20 в. В 20 в. представители Б. микроорганизмов и Б. растений решали много общих задач, связанных с изучением природных соединений (в т. ч. и высокомолекулярных), их структуры, путей образования и расщепления, характеристики ферментов, участвующих в этих процессах. Следует отметить, что микроорганизмы постепенно стали излюбленным объектом для различных энзимологических исследований и для разработки проблем биохимической генетики.

  Все эти исследования создали прочную базу для разработки многих частных проблем, в том числе и промышленной Б. К ним относятся получение новых антибиотиков, разработка методов их очистки, поиски условий, благоприятных для микробиологического синтеза не только антибиотиков, но и других биологически активных соединений – витаминов, дефицитных аминокислот, нуклеотидов и т.д.

  Техническая и промышленная Б. Потребности народного хозяйства – проблемы рентабельного получения сырья, его удобного и рационального хранения, правильной обработки и эффективного использования, а также проблемы повышения урожайности культурных растений, вопросы виноградарства и технологии виноделия, запросы пищевой промышленности – привели к созданию новых отраслей Б. – технической и промышленной Б. В СССР это направление представлено наиболее полновесно в Институте биохимии им. А. Н. Баха (А. И. Опарин, В. Л. Кретович, Л. В. Метлицкий, Р. М. Фениксова и др.), в Институте физиологии растений АН СССР (А. Л. Курсанов, его сотрудники и ученики). Много сделали в изучении биохимии зерновых культур И. П. Иванов (Всесоюзный институт растениеводства), а также В. Л. Кретович, М. И. Княгиничев, их сотрудники и мн. др. Работы, проведённые в Институте им. А. Н. Баха по Б. катехинов, сыграли существенную роль в развитии чайного производства и дубильных веществ.

  Б. животных и человека (медицинская и физиологическая химия). Большое значение для развития этой ветви Б. имели многочисленные школы физиологов, химиков, патологов и врачей, работавших в разных странах. Во Франции в лаборатории физиолога К. Бернара в составе печени млекопитающих был открыт гликоген (1857), изучены пути его образования и механизмы, регулирующие его расщепление; здесь же Л. Корвизар (1856) открыл в поджелудочном соке фермент трипсин. В Германии в лабораториях Ф. Хоппе-Зейлера, А. Косселя, Э. Фишера, Э. Абдергальдена, О. Хаммарстена и др. подробно изучались простые и сложные белки, их структура и свойства, вещества, образующиеся при искусственном их расщеплении путём нагревания с кислотами и щёлочами, а также под влиянием ферментов. В Англии Ф. Хопкинс, основатель школы биохимиков в Кембридже, занимался исследованием аминокислотного состава белков, открыл триптофан,глутатион, изучал роль аминокислоти витаминов в питании.

  Существенный вклад в развитие Б. в конце 19 – начале 20 вв. внесли русские учёные, работавшие на кафедрах высших учебных заведений и в специализированных институтах. В Военно-медицинской академии А.Я. Данилевский и его сотрудники разрабатывали проблемы химии белка, методы выделения и очистки ферментов, изучали механизм их действия и условия обратимости ферментативных реакций. В Институте экспериментальной медицины М. В. Ненцкий исследовал химию порфиринов, биосинтез мочевины, а также ферменты бактерий, вызывающие разложение аминокислот. Особенно плодотворным было содружество лабораторий А. Я. Данилевского и М. В. Ненцкого с лабораторией И. П. Павлова при исследовании пищеварения и образования мочевины в печени. В Московском университете В. С. Гулевич подробно и успешно исследовал азотистые экстрактивные (небелковые) вещества мышц и открыл ряд новых соединений оригинальной структуры (карнозин, карнитин и др.). Предметом многочисленных исследований было и остаётся подробное изучение разнообразных ферментативных реакций, протекающих в паренхиматозных органах, главным образом в печени, и обусловливающих нормальное течение процессов обмена веществ. Большое внимание во 2-й половине 19 и в 20 вв. было уделено биохимическому исследованию возбудимых тканей, главным образом мозга и мышц. В СССР разработка этих проблем осуществлялась А. В. Палладиным, Г. Е. Владимировым, Е. М. Крепсом, их учениками и сотрудниками. К середине 20 в. нейрохимия представляла одно из сформировавшихся самостоятельных направлений. Подверглась всестороннему изучению Б. крови. Дыхательная функция крови (т. е. связывание и отдача кровью углекислого газа и кислорода), изучавшаяся в середине 19 в. в лаборатории К. Людвига в Вене, подробно исследовалась в дальнейшем в разных странах. Полученные данные привели к анализу структуры и свойств гемоглобина в норме и патологии, к детальному изучению реакции между гемоглобином и кислородом и выяснению закономерностей кислотно-щелочного равновесия.

  Крупных успехов Б. достигла в изучении витаминов, гормонов, минеральных веществ, в частности микроэлементов, их распространения в различных организмах, физиологической роли, механизма действия и регулирующих влияний на ферментативные реакции и процессы обмена веществ. Большое значение имеет проблема связи структуры и функции, которая характеризует также задачи биохимической фармакологии, когда речь идёт о лекарственных средствах и исследовании первичного механизма их действия, осуществляемого вмешательством в ферментативные реакции, составляющие основу процессов обмена веществ. В середине 20 в. самостоятельное значение приобрели биохимические исследования, проводившиеся в клиниках и посвященные изучению биохимических особенностей организма, химического состава крови, мочи и других жидкостей и тканей больного человека. Это направление, получившее широкое развитие, составляет основное содержание клинической Б.

  Витаминология. В лаборатории Г. А. Бунге молодой русский врач Н. И. Лунин первый описал в 1880 в составе молока добавочные факторы питания. В 1896 аналогичное наблюдение было сделано голландским врачом К. Эйкманом, описавшим присутствие важного для организма фактора в рисовых отрубях. Польский исследователь К. Функ в 1912 выделил активное начало в кристаллическом виде и назвал его витамином. Работы этого направления получили широкое развитие; постепенно были открыты многие другие витамины, и сейчас витаминология представляет один из весьма важных разделов Б., а также науки о питании.

  Б. гормонов. Работы, связанные с анализом химической структуры продуктов жизнедеятельности желёз внутренней секреции – гормонов, путей их образования в организме, механизма действия и возможного осуществления лабораторного синтеза, представляют одно из важных направлений биохимических исследований. Б. стероидных гормонов – часть общей проблемы Б. стеринов. Достигнутые в этой области успехи в значительной мере связаны с использованием меченных по углероду (С¹⁴) исходных и промежуточных соединений. Самая тесная связь установилась между широким фронтом исследований белковых веществ и специальным изучением структуры и функций гормонов белковой природы. Изучение гормональной активности тех или других препаратов невозможно без глубокого анализа биохимического механизма их действия. Т. о., данные по химии и Б. гормонов в равной мере обогащают эндокринологию и Б.

  Энзимология – учение о ферментах, вполне самостоятельная область Б. В ней проблема строения белков-ферментов тесно переплетается с физико-химическими проблемами – химической кинетикой и катализом. В 3-й четверти 20 в. внесено много нового в представления о структуре ферментов, о их присутствии в нативном состоянии в виде сложных комплексов. Анализ строения ферментов в сопоставлении с проявляемой ими в разных условиях активностью позволил выяснить значение отдельных аминокислот (главным образом цистеина,лизина,гистидина,тирозина,серинаи т.д.) в формировании активного центра ферментов. Выяснены структура многих коферментов, их значение для ферментативной активности, а также связь между коферментами и витаминами. Большой вклад в развитие энзимологии в первой половине 20 в. внесли Р. Вильштеттер, Л. Михаэлис, Г. Эмбден, О. Мейергоф (Германия), Дж. Самнер, Дж. Нортроп (США), Г. Эйлер (Швеция), А. Н. Бах (СССР). Много сделали продолжающие активно работать создатели крупных школ и направлений: О. Варбург (Западный Берлин), Ф. Линен (ФРГ), Р. Питерс, Х. Кребс (Великобритания), Х. Теорелль (Швеция), Ф. Линман, Д. Кошленд (США), А. Росси-Фанелли (Италия), Ф. Шорм (Чехословакия), Ф. Штрауб (Венгрия), Т. Барановский, Ю. Хеллер (Польша) и многие другие. В СССР эту область исследований представляют: В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, установившие ферментативную активность мышечных белков, в частности аденозинтрифосфатазную активность миозина и процесс окислительного фосфорилирования; А.Е. Браунштейн, открывший совместно с М. Г. Крицман процесс переноса аминогруппы (переаминирование); А. И. Опарин и Л.Л. Курсанов, изучавшие роль структуры клеток в проявлении активности ферментов; С.Р. Мардашев, успешно исследовавший декарбоксилированиеаминокислот, и др. Исследования сложных комплексов ферментов проводятся в лабораториях Л. Рида (США), М. Койке (Япония), В. Санади (США), Ф. Линена (ФРГ), С. Е. Северина (СССР) и др. Советский учёный В. А. Белицер значительно углубил представления об энергетической эффективности открытого В. А. Энгельгардтом дыхательного пути образования богатых энергией соединений; Г. Е. Владимиров уточнил количество энергии (10 кал, или 42 дж), освобождающееся при гидролизе АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты). Работы этого направления, сначала остававшиеся единичными, в 50-е и последующие годы получили очень широкое развитие главным образом в результате исследований Д. Грина и Б. Чанса, А. Ленинджера, Э. Рэккера (США), Э. Слатера (Нидерланды), Л. Эрнстера (Швеция) и др. В СССР эта проблема разрабатывалась в МГУ и ЛГУ на кафедрах Б., а также в отдельных лабораториях (С. А. Нейфах, В. П. Скулачев и др.). Современные исследования показали также наличие выраженного влияния солевого состава среды и отдельных ионов на ферментативные процессы и важную роль микроэлементов в реализации ферментативной активности.

  Эволюционная и сравнительная Б. Исследования по Б. животных, растений и микроорганизмов показали, что, несмотря на общность основных биохимических структур и процессов у всех живых организмов, имеются и специфические различия, зависящие от уровня онто– и филогенетического развития изучавшихся объектов. Накопленные факты позволили заложить фундамент сравнительной Б., задача которой – найти закономерности биохимической эволюции организмов. Большое теоретическое значение имеет проблема происхождения жизни на Земле. Некоторые важные положения теории А. И. Опарина о происхождении жизни получили экспериментальное подтверждение в работах института им. Баха, кафедры Б. растений МГУ и ряда зарубежных лабораторий (И. Оро, С. У. Фокс в США; и др.).

  Гистохимия. Цитохимия. По мере развития техники морфологических исследований, особенно после введения в практику лабораторной работы электронной микроскопии, открывшей многочисленные, ранее неизвестные структуры в составе клеточного ядра и протоплазмы, перед Б. встали новые задачи. На стыке морфологических и биохимических исследований возникли новые отрасли – гистохимияи цитохимия, изучающие локализацию и превращение веществ в клетках и тканях и использующие биохимические и морфологические методы.

  Биоорганическая химия. Подробные исследования структуры биополимеров – простых и сложных белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов, а также анализ действия биологически активных низкомолекулярных природных соединений (коферментов, нуклеотидов, витаминов и т.д.) привели к необходимости изучения связи между строением вещества и его биологической функцией. Постановка этого вопроса вызвала развитие исследований, находящихся на грани биологической и органической химии. Данное направление исследований получило наименование биоорганической химии.

  Молекулярная биология. Разработка методов разделения субклеточных структур (ультрацентрифугирование) и получение отдельно фракций, содержащих клеточные ядра, митохондрии,рибосомы и т.п., позволили детально исследовать состав и биологические функции выделенных образований. Применение методов электрофореза в сочетании с хроматографией дало возможность детально характеризовать высокомолекулярные соединения. Параллельно улучшалась техника аналитических определений, позволявшая исследовать ничтожное количество материала. Это было связано с внедрением в биологию, в том числе и в Б., физических (главным образом оптических) методов исследования (флуорометрия, спектрофотометрия в различных областях спектра, масс-спектрометрия, ядерномагнитный и электронно-парамагнитный резонанс, газово-жидкостная хроматография), с применением радиоактивных изотопов, чувствительных автоматических анализаторов аминокислот, пептидов, нуклеотидов, полярографии, высоковольтного электрофореза и т.д. Всё это привело к появлению ещё одного самостоятельного ответвления Б., тесно связанного с биофизикой и физической химией и названного молекулярной биологией.

  Составной частью молекулярной биологии можно считать молекулярную генетику, несмотря на некоторые специфические её задачи. Так, например, анализ механизма возникновения ряда наследственных нарушений обмена веществ и функций организма позволил выяснить роль выпадения или извращения биосинтеза тех или иных белковых веществ, обладающих ферментативной, иммунной или другой биологической активностью. Сюда относятся также исследования нарушений в обмене углеводов, аминокислот (например, фенилаланина, тирозина, триптофана и др.), образования патологических форм гемоглобина и т.д.

  Благодаря развитию новых методов исследования Б. в 1950—1970 гг. достигла крупных успехов. Это прежде всего – выяснение строения белков, определение последовательности расположения в них аминокислот. Впервые была выяснена последовательность расположения аминокислот в гормоне белковой природы – инсулине — английским биохимиком Ф. Сангером, затем в ферменте рибонуклеазе К.Хёрсом, С. Муром и У.Стейном (США), разработавшими метод автоматического анализа аминокислот, вошедший в практику биохимических лабораторий. Тот же фермент – рибонуклеазу, полученную из разных источников, изучали К. Анфинсен (США), Ф. Эгами (Япония) и др. Последовательность расположения аминокислот в ряде протеолитических ферментовустановили Ф. Шорм и Б. Кейль с сотрудниками (Чехословакия), Б. Хартли (Великобритания) и др. Большое достижение Б. 60-х гг. 20 в. – химический синтез гормонов – адренокортикотропного гормона, молекула которого содержит 23 аминокислоты (в природном гормоне 39 аминокислот), и инсулина, молекула которого состоит из 51 аминокислоты, фермента рибонуклеазы (124 аминокислоты).

  В СССР над проблемами структуры и синтеза биологически активных веществ работают в Институте химии природных соединений (директор М. М. Шемякин), Институте биологической и медицинской химии (директор В. Н. Орехович) и других институтах и на кафедрах вузов.

  С большим успехом использовали английские учёные М. Перуц, Дж. Кендрю и их сотрудники рентгеноструктурный анализ для выяснения строения миоглобина и гемоглобина. В 1956—67 полностью была определена структура лизоцима английским биохимиком Д. Филлипсом и др. Не менее значительны успехи, достигнутые в анализе сложных белков, нуклеопротеидов, нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Триумфом Б., молекулярной биологии и генетики явились исследования, показавшие роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белков и установившие предопределяющее влияние нуклеиновых кислот на строение и свойства синтезируемых в клетке белков. Этими работами были выяснены биохимические основы передачи признаков по наследству от поколения к поколению. Трудно переоценить также значение исследований, определивших последовательность нуклеотидов в составе транспортных рибонуклеиновых кислоти разработку методов органического синтеза полинуклеотидов. Особенно плодотворно в названных областях работают И. Бьюкенен, Э. Чаргафф, И. Дэвидсон, Д. Дейвис, А. Корнберг, С. Очоа, Дж. Уотсон, М. Уилкинс и др. (США), Ф. Крик, Ф. Сангер (Великобритания), Ф. Жакоб, Ж. Моно (Франция), А. Н. Белозерский, А. С. Спирин, В. А. Энгельгардт, А. А. Баев (СССР) и многие др.