Текст книги "Метаэкология"
Автор книги: Валентин Красилов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 10 (всего у книги 23 страниц)
Направленность
В соответствии с термодинамическими закономерностями, цель развития каждой экосистемы и биосферы в целом состоит в сокращении производства энтропии: в экосистемном смысле, отношения выведенной из круговорота отмершей органической массы (мортмассы) ко всей массе живого вещества (биомассе). Последнее в данном случае соответствует объему системы, в прямой связи с которым находится отношение поступающей извне и накапливаемой внутренней энергией системы – ее энтальпия. Эти соотношения объясняют общую тенденцию к увеличению биомассы.
Первичная бактериальная биосфера при сравнительно небольшой биомассе микробных матов производила огромное количество биокосного вещества, о чем свидетельствуют залежи шунгитов, черносланцевые и железо-кремнистые формации. Последние составляют около 20% всего объема осадочных пород. С ростом биологического разнообразия и усложнением структуры микробных сообществ в позднем протерозое производство биокосного вещества существенно сократилось (см. H.J.Hofmann: J.Paleont., 1976, 50, 1040-1073).
Появление многоклеточных организмов и колонизация ими суши в силуре – раннем девоне дало огромный прирост биомассы, содержащейся в биосфере. Известно, что биомасса наземной биоты многократно превышает биомассу морской биоты. Соответственно дальнейшие изменения биомассы были связаны главным образом с событиями на суше, такими как лигнификация растительных тканей как средство повышения их устойчивости; появление древесных растений с опадающими побегами, как у археоптеридиевых; развитие листьев как периодически или постепенно опадающих фотосинтетических органов; формирование сосудов как основных проводящих элементов и связанное с ним увеличение потенциального объема древесины. В ходе этих событий происходило увеличение биомассы наземной растительности, составляющей большую часть живого вещества биосферы.
Если сравнить еврамерийские карбоновые леса, наиболее продуктивную растительную формацию прошлого, с современными влажнотропическими лесами, то обнаружится, что в первых древесные виды составляют в типичном случае около 50%, во вторых – до 70%, максимальная высота деревьев в первых до 40 м, во вторых – до 60 м. В то же время первые были углеобразующими, для вторых торфонакопление нехарактерно и даже лесная подстилка в них не достигает значительной мощности. По разнообразию видов деревьев (травянистые растения сравнивать труднее, так как лишь незначительная часть их сохраняется в ископаемом состоянии) современные леса многократно превосходят карбоновые, имея около 40-100 видов на гектар, тогда как в карбоне, по наиболее богатым местонахождениям, представляющим соизмеримые площади, эта цифра не превышает двадцати. Такого рода сопоставления показывают, что рост биомассы в масштабах геологических эр сопровождался увеличением биологического разнообразия и уменьшением производства мортмассы.
Разнообразие
В общем смысле, разнообразие является информационным показателем структурной сложности, от которой в конечном счете зависит как абсолютный рост биомассы, так и сокращение относительного прироста мортмассы. Биологическое разнообразие служит такого рода показателем для любых биологических систем. Так организм как система характеризуется разнообразием физиологических процессов и обеспечивающих их структур, а разнообразие экосистем определяется числом экологических ниш, о котором мы традиционно (хотя и не вполне адекватно) судим по числу видов.
Как основная единица классификации животных и растений вид постоянно привлекает внимание систематиков. Концепции вида расходятся широким спектром между платоновскими эйдосами и условными подразделениями, выделенными для удобства. Но виды различают не только систематики и даже не только люди, но и животные, хотя, может быть, и в несколько иных границах. Значит, виды ближе к эйдосам, чем к условным делениям алфавитного справочника. Виды систематика имеют смысл только как отражение (может быть, не всегда и не во всем точное) видов – элементов природных систем.
Структура природной системы отвечает требованию эффективного использования доступных энергетических ресурсов и представляет собой набор функциональных ролей (экологических ниш), исполнение которых предполагает тот или иной уровень специализации организмов. Концепция экологической ниши смущает философски наивных биологов содержащейся в ней идеей предопределения: могут ли быть ниши без видов, до них? Однако предопределение ниши есть естественный результат развития экосистемы по предопределенному сценарию (конечно, Гамлет Смоктуновского отличен от Гамлета Оливье, но это лишь исполнительские варианты идеи Гамлета).
Чем сложнее структура, чем выше специализация, тем меньше отходов. Некоторый минимальный набор – производителей живой массы, ее потребителей двух и более уровней, потребителей отмершего вещества – обязателен и предсказуем во всех случаях. Но это очень широкие выделы функционального пространства, которые дробятся на все более узкие ниши. Наряду с эффективностью, ролевая специализация решает задачу обеспечения устойчивости системы в ее взаимодействиях с другими системами. Одни организмы прочно удерживают территорию, сохраняют пространственную структуру, как деревья, образующие полог леса, другие заполняют бреши, осваивают новые пространства, как сорные травы.
Различия между организмами обусловлены в первую очередь их положением в системе, исполняемой ролью. Где-то на пересечении ролевых специализаций находится набор устойчивых признаков, определяющих уникальность вида и любой другой единицы естественной классификации (диагностические признаки, таким образом, дает сама природа, но мы можем по практическим соображениям выбрать те или иные из них, что вносит в понимание вида неизбежный элемент субъективизма).
Уникальность вида – это средство избежать межвидовой конкуренции, которая тем слабее, чем меньше перекрытие экологических ниш. Между видами обычно возникают репродуктивные барьеры, которые препятствуют размыванию существенных для системы и закрепленных ею признаков, но степень их проницаемости тоже связана с ролевой специализацией.
Система, таким образом, выступает в роли платоновского демиурга. В связи с устойчивостью ее структуры приходится говорить о предопределении: роли, без которых спектакль не состоится, так или иначе будут заняты. Они несут образ идеального исполнителя – идею вида, его эйдос. Конкретный исполнитель, как и на сцене, не вполне соответствует идеалу. Его воздействие на роль в порядке обратной связи придает динамизм процессу взаимного приспособления.
Как показатель сложности структуры экосистемы, тесно связанный с ее эффективностью, разнообразие подвержено колебаниям, отражающим общие эволюционные тенденции. В тесной связи с разнообразием находится доминирование – системный показатель, характеризующий распределение численности видов биотического сообщества. Если один или немногие виды имеют гораздо более высокую численность, чем все остальные, то говорят о моно– или олигодоминантных сообществах. Их разнообразие, как правило, существенно ниже, чем в сообществах полидоминантных. Таким образом, доминирование – признак высокой конкурентоспособности – сочетается с упрощением структуры сообщества. Эта закономерность, как мы увидим далее, распространяется и на метаэкологические системы.
Повышение разнообразия сопутствует увеличению биомассы и сокращению производства мортмассы. Разнообразие находится в прямой связи с индивидуализацией видов и в обратной – с перекрытием экологических ниш (конкуренцией) и избыточной численностью популяций. Динамика разнообразия, соответственно, характеризует прогрессивное, кризисное или регрессивное развитие экосистемы и, в глобальном масштабе, биосферы. Эволюционно прогрессивные виды способствуют повышению разнообразия других, ценотически связанных с ними видов тем, что стабилизируют среду обитания и создают новые ниши (подобно тому, как цветковые растения создали нишу антофильных животных). Эти корреляции рассмотрены в последующих разделах.
Приспособленность
Уже неоднократно отмечалась тавтологичность теории естественного отбора: выживают наиболее приспособленные, т.е. те, что выживают. Вместе с тем некоторые приспособления просто поразительны. Цветки орхидных, например, уподобляются самке насекомого. Самец переносит пыльцу, пытаясь спариться с цветком. Однако еще более поразителен тот факт, что большинство растений вполне обходится без такого рода экстравагантных приспособлений.
Теория естественного отбора предполагает некоторую данность – набор параметров среды – к которой необходимо приспособиться. Если организм выживает и успешно размножается, значит он приспособлен. Она не объясняет, почему существа с ограниченной способностью к размножению, например, слоны или люди, находятся в конце, а не в начале эволюционных линий.
Более продуктивно, по-видимому, рассмотрение этой проблемы в плане системных целей, ибо приспособленность – это способность к устойчивому существованию в системе, достигаемая путем взаимодействия с позитивной обратной связью. Если цель состоит в энергетической эффективности, то приспособление заключается в сужении экологической ниши (специализации) и сокращении численности до пределов, позволяющих сохранить популяцию, не истощая ресурсы, т. е. обеспечить ей устойчивое существование. Поскольку встречи между брачными партнерами становятся при этом более редкими (а с особями близких видов более частыми), то возникает необходимость в – подчас экстравагантных – приспособлениях, обеспечивающих эффективность оплодотворения и изоляцию от других видов. Так сложная система тропического дождевого леса содержит миллионы видов, представленных небольшим числом особей. Если целью становится устойчивость к внешним воздействиям, то приспособление идет в сторону расширения ниши (деспециализации) и способности быстро наращивать численность. Так миллионы леммингов периодически наводняют тундру и служат пищей даже северному оленю.
Приспособление в указанном выше смысле свойственно не только популяционным, но и генетическим системам. В сущности, пресловутая проблема наследования приобретенных признаков сводится к возможности приспособления на уровне генома. Такая возможность одно время категорически отрицалась. Однако каждая высоко организованная система потенциально обладает приспособительными возможностями, и геном – не исключение. Внешние условия изменяют потребность в тех или иных продуктах матричного синтеза, по принципу обратной связи вынуждая генетическую систему увеличить или сократить их производство. Соответствующая активизация одних элементов системы за счет других влечет за собой регуляторные и структурные перестройки, со временем приобретающие необратимый характер. Это, разумеется, лишь принципиальная схема, не раскрывающая многообразия и сложности конкретных механизмов адаптации генома.
Пока достаточно отметить, что приспособление – многослойный процесс, одновременно протекающий на различных уровнях организации жизни.
Наиболее очевидная ошибка традиционного эволюционизма состоит в отождествлении приспособленности с ростом численности, тогда как в действительности приспособленность состоит в сохранении равновесия. В устойчивых условиях при этом вырабатываются внутренние механизмы регуляции численности, сокращающие амплитуду колебаний. Приспособление – это, в первую очередь, развитие свойств, которые способствуют достижению системой устойчивого состояния.
В системе, которую то и дело расшатывают внешние воздействия, преобладание внешних механизмов регуляции с негативными обратными связями ведет к резким колебаниям численности и, как следствие, приобретению способности к стремительному популяционному росту, которую можно рассматривать как наиболее примитивный механизм приспособления, свойственный ранним стадиям развития системы.
Когерентность
Одно из затруднений, с которым сталкивается теория эволюции, состоит в том, что естественный отбор, повышая приспособленность, ведет в одних случаях к усложнению, в других – к упрощению, и если первое считается прогрессом, то второе по требованиям логики должно быть признано регрессом. Это противоречие также разрешается с помощью системного подхода. В экологической системе с устойчивой структурой на первый план выдвигается взаимодействие элементов, которое ведет к разграничению функций и специализации. У согласованно развивающихся видов при этом складываются отношения дополнительности, сопровождающиеся утратой функций, которые передаются партнерам (упрощение), или совершенствованием специализированных органов и появлением механизмов взаимодействия, как у растений и насекомых (усложнение). Интеграция в ряде случаев доходит до симбиоза и превращения как бы в один организм (лишайники). Есть основания полагать, что живая клетка возникла на основе симбиоза.
Симбиотическая теория происхождения клеточных органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. При этом хлоропласты с трех– и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллят, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта – красной водоросли, в свою очередь, унаследовавшей свой хлоропласт от своего прокариотического симбионта. Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов – результат объединения геномов различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками.
Так в результате самопожертвования – упрощения и утраты самостоятельности – вражда превращается в любовь. Но когерентные процессы по крайней мере частично обратимы. Провирусы, встраиваясь в ядерный геном, функционируют как регуляторные гены, но при нарушении системы исходные антагонистические отношения трагическим образом проявляются в онкогенезе.
Когда о влажнотропическом лесе говорят как об устойчивой системе, то имеется в виду постоянство внутренних условий, а не устойчивость к внешним воздействиям – смешение этих понятий приводит к серьезным недоразумениям, особенно в природоохранной деятельности. Состояние, близкое к стационарному, поддерживается за счет внутренних механизмов регуляции численности видов и легко утрачивается при подключении внешних механизмов – прямого истребления или подрыва ресурсной базы. К сожалению, подобные системы не обладают достаточной упругостью, чтобы противостоять природным катастрофам и воздействию человека.
С распадом системы эволюционные тенденции оборачиваются вспять. Тонкие механизмы взаимодействия между видами разрушаются, сменяясь грубыми приспособлениями к абиотическим факторам (насекомоопыление – ветроопылением). Так специалист, сделавший блестящую карьеру в области медицины или юриспруденции, попав на необитаемый остров, утрачивает столь необходимые в прежней системе навыки и осваивает первичные профессии охотника, лесоруба, землепашца.
Виды выходят из своей системной роли и оказываются лицом к лицу с неукрощенной стихией, которой на первых порах нечего противопоставить, кроме ускоренного развития и увеличения рождаемости. На смену узкой специализации приходит тенденция к расширению экологической ниши, повышению общей устойчивости к широкому спектру воздействий.
Ускорение развития нередко происходит таким образом, что организмы становятся половозрелыми, еще не достигнув полного развития, иногда на стадии личинки. Признаки незавершенного телесного развития с опережающим созреванием половой сферы обнаруживают практически все предковые формы крупных групп животного и растительного мира. Свойственны они и человеку, который похож не столько на взрослых человекообразных обезьян, сколько на их детенышей. Ускорение как бы снимает конечную фазу развития, а вместе с нею и признаки высокой специализации. Ибо специализированному виду – верблюду, например, – легче пройти сквозь игольное ушко, чем изменить направление эволюции. И, как трактовал свой закон «неспециализированного» американский палеонтолог Юджин Коп, если не будете как дети, не войдете в следующий виток эволюционной истории.
Кризисы
Внезапные вымирания и появления новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны с описанной выше сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Кризис – это и есть смена тенденций, в первую очередь проявляющаяся в резком, подчас катастрофическом сокращении биологического разнообразия как показателя структурной сложности экосистем.
Кризисы определяют границы геологических эр и периодов продолжительностью около 180 и 35 млн. лет. Поскольку первая цифра соответствует галактическому году, то возникает мысль о космических воздействиях как основной причине биосферных кризисов. Действительно, периодичность основных эволюционных событий соответствует орбитальным периодам прецессий, наклона орбиты, эксцентриситета и их сочетаниям – 24, 41, 96, 413 тыс. лет – и, в геологических масштабах времени, колебаниям Солнечной системы около галактической плоскости и обращениям вокруг центра Галактики, 35 и 180 млн. лет (их составляющими продолжительностью в 6 и 23 млн. лет), в ходе которых Земля испытывает гравитационные воздействия скоплений межзвездного вещества. (Наша Галактика характеризуется асимметричным расположением диска плотного вещества, который находится на пути Солнечной системы при ее обращении вокруг галактического центра).
Космические силы служат пусковым механизмом в цепях взаимосвязанных событий. Конкретные механизмы, управляющие геодинамическими процессами, еще слабо исследованы. Это объясняется общим состоянием геодинамики как науки, лишь сравнительно недавно, с появлением «новой глобальной тектоники» (1970-е годы) вышедшей за рамки узкорегиональных задач. Основной заслугой теперь уже не столь новой глобальной тектоники можно считать утверждение концепции плитового строения твердой оболочки Земли, возможности значительного смещения плит друг относительно друга. Вместе с тем ни движущие силы, ни закономерности движения плит не были раскрыты.
В моей книге «Меловой период» (1985) и других работах дано обоснование ротационной геодинамической модели. Суть ее в том, что тела различной плотности, входящие в состав твердой оболочки и глубинных сфер, получают, по законам физики, различное вращательное (угловое и центробежное) ускорение, вызывающее их смещение друг относительно друга. Земное вещество расслоено на сферы различной плотности. Твердая оболочка к тому же состоит из континентальных и более плотных океанических плит. Ротационные сдвиги плит изменяют соотношение суши и моря, приводят к образованию складчатых поясов. В то же время смещения по плотностным границам внутри литосферы и на ее контакте с мантией порождают магматические расплавы, питающие вулканическую активность, а ускоренное вращение земного ядра по отношению к мантии является тем ротором, который создает магнитное поле и управляет его динамикой. Таким образом, ротационная модель позволяет связать все основные геодинамические процессы с общим энергетическим источником – вращением Земли.
Обычное возражение против ротационной модели или ее частных аспектов заключается в том, что силы вращения недостаточны для приведения в действие геодинамических механизмов. Соответствующие расчеты, однако, выполнялись для земных оболочек как монолитных образований. Их расчлененность на плиты существенно изменяет картину. Во всяком случае имеется достаточно очевидных свидетельств действия ротационных сил, таких как закономерная ориентировка сети разломов земной коры, асимметрия океанических побережий, смещение осей срединных океанических хребтов в соответствии с поворотным ускорением Кориолиса и др.
В ротационной модели замедление вращения Земли, происходящее под влиянием приливного трения (взаимодействия с Луной), и возможное ускорение в результате бомбардировок кометами и астероидами (одна из которых, по-видимому, совпадает с массовым вымиранием на границе мела и палеогена), вызывают рассогласование вращения сфер и – в их пределах – блоков или плит. В результате происходят подвижки на границах земного ядра и мантии, мантии и литосферы, океанической и континентальной коры, вызывающие инверсии магнитного поля, вспышки вулканизма, изменение рельефа геоида, колебания уровня моря и, как следствие, перестройку атмосферной и океанической циркуляции, изменение глобального климата.
Поскольку все эти процессы взаимосвязаны, в кризисные периоды возрастает общая неустойчивость биосферы как системы, наложенной на внешние оболочки Земли. Если в устойчивых условиях эволюция направлена в сторону специализации, наиболее эффективного использования ресурсов, то в неустойчивых снижение эффективности означает, что меньше видов может существовать совместно, в одной экосистеме. Такова общая предпосылка сокращения разнообразия, массовых вымирании.
Во время кризисов вымирает до 50% всех видов и более, но впечатляют не столько эти цифры, сколько внезапное исчезновение господствующих групп фауны и флоры, какими были динозавры, аммоноидеи, гигантские плауны и хвощи. Вымершие виды, как правило, принадлежали к числу экологических доминантов, определявших облик наземных и водных экосистем в период их процветания.
Понять избирательный характер вымирания помогают закономерности бескризисного развития экологической системы от пионерной стадии через ряд промежуточных к климаксу. Нарушения задерживают развитие на одной из промежуточных стадий. При длительном сохранении такой ситуации климаксная фаза оказывается как бы снятой – вымирают преимущественно климаксные виды. Они и есть наиболее характерные, господствующие виды своей эпохи. Если крупная группа организмов состоит преимущественно из климаксных видов, как поздне-меловые динозавры, то вымирание необратимо. Если же она включает также пионерные виды, то у нее еще есть шансы на восстановление.
Пионерные виды по своей жизненной стратегии оказываются более устойчивыми к условиям кризиса. Вымирание господствующих форм дает им шанс раскрыть свои эволюционные потенции. Это и произошло с млекопитающими после вымирания динозавров. Так в ходе эволюции последние становятся первыми, а первые – последними.
