Текст книги "Метаэкология"
Автор книги: Валентин Красилов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 9 (всего у книги 23 страниц)
Параллелизм
Палеонтологическая летопись дает обширный материал для двух фундаментальных эволюционных обобщений: в развитии органического мира проявляются, во-первых, направленность и, во-вторых, цикличность; они свойственны всем эволюционным процессам, протекающим на различных организационных уровнях, от биосферы до клетки. При этом обнаруживается подобие параллельно развивающихся процессов – эволюционный параллелизм. Если мы объясним эти свойства эволюционных процессов (до сих пор удовлетворительного объяснения не существует), то можно будет считать, что общая модель эволюции органического мира в основных чертах построена.
Считается, что только повторяющиеся явления (или повторенные в эксперименте) позволяют обнаружить объективные закономерности. Единичное остается за пределами научных обобщений. Поскольку эволюция свершается единожды, то можно ли говорить об эволюционных закономерностях? К счастью для эволюционистов существует множество параллельных линий развития, аналогичные процессы повторяются от эпохи к эпохе, на разных уровнях организации природных систем и, наконец, существует – пусть ограниченная – возможность начать все сначала.
У близких видов возникают одни и те же варианты признаков, причем параллелизм изменчивости проявляется с таким постоянством, что можно предсказать существование еще не обнаруженных вариантов. Следовательно, генетическая система направляет и ограничивает мутации генов. В этом сущность открытого Н.И. Вавиловым закона гомологических рядов («Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», 1922).
Менее очевидный параллелизм неродственных организмов выражается в общности основных эволюционных тенденций. Так млекопитающие животные и цветковые растения развивались под знаком заботы о потомстве. У тех и других основное эволюционное новшество – это специальный продукт питания, молоко у одних, эндосперм у других – укрепивший связь потомства с материнским организмом. Повышенная метаболическая активность способствовала развитию терморегуляции в одном случае и эффективной проводящей системы в другом. Наконец, возросшая (по сравнению с предками – рептилиями и голосеменными) пластичность дала широкие спектры жизненных форм, в том числе водных.
Еще в до дарвиновский период был обнаружен удивительный параллелизм последовательности форм жизни от низших к высшим («лестницы природы»), индивидуального развития эмбриона высших животных, проходящего ряд стадий, которые напоминают более примитивные формы, и палеонтологической летописи изменений в органическом мире от более древних слоев к более молодым. Это явление, названное Л. Агассисом «тройственным параллелизмом», доказывало, что есть в природе какая-то универсальность, некая общая идея.
Повторение исторического развития в индивидуальном было сформулировано как особый – биогенетический – закон. В идеале зародышевое развитие должно быть чем-то вроде ускоренного прокручивания киноленты, на которой мелькают сначала некие черви и моллюски, затем рыбы, амфибии, рептилии и, наконец, млекопитающие, все более похожие на человека, но часть кадров вырезана, неразборчива или даже смонтирована в обратном порядке. Наследственная программа развития, как компьютер, уплотняет и сбрасывает информацию. Нередко наблюдается снятие конечных стадий, при котором взрослый организм сохраняет младенческие черты, повторяющие более или менее отдаленных предков (обезьяньи черты у человека).
Сейчас известен и четвертый тип параллелизма – экогенетический (см. мою книгу «Охрана природы. Принципы, проблемы, приоритеты», 1992). Развитие биотического сообщества на первой – пионерной – стадии характеризуется невысоким разнообразием и небольшой биомассой при высокой продуктивности и значительных «отходах» – накоплениях отмершего вещества (мортмассы). На последующих стадиях ценосерии и разнообразие, и отношение биомассы к продуктивности и мортмассе возрастают, сообщество входит в равновесную климаксную фазу.
Совершенно так же на ранних этапах эволюции биосферы примитивные микробные сообщества характеризовались исключительно высокой продуктивностью и накоплением огромных объемов мортмассы (железорудные формации, битуминозные сланцы, строматолитовые постройки) при относительно небольшой биомассе. Сквозная тенденция от появления жизни до наших дней заключалась в увеличении биомассы – ее площадного распространения, мощности в вертикальном разрезе – и биологического разнообразия, тогда как отношение продуктивности к биомассе и накопление мортмассы сокращались. В том и другом случае главенствующая роль переходит от видов с пионерной стратегией – активных колонизаторов, быстро размножающихся при высоком уровне смертности и резких колебаниях численности – к более эффективным в использовании ресурсов среды, способным стабилизировать численность на оптимальном уровне. В том и другом случае не происходит полного вытеснения пионерных видов, которые в зрелом сообществе выполняют функцию аварийной службы, восстанавливая локальные нарушения.
Хотя слишком прямолинейное сопоставление сообщества с организмом неоднократно подвергалось критике, и климакс, в отличие от дефинитивной стадии организма, в природе выступает большей частью в качестве потенциального состояния, все же повторение исторических закономерностей в ценосерии позволяет перейти от эволюционного времени (сотни тысяч – миллионы лет) к экологическому (сотни – тысячи лет) и онтогенетическому – продолжительности индивидуального существования. Параллелизм довершается тем, что и в индивидуальном развитии, и в развитии сообщества возможно снятие заключительных стадий, как бы возврат к прошлому.
Повторяют друг друга пучки расходящихся эволюционных линий, образуемые в последовательные геологические эпохи сменяющими друг друга группами организмов. Сначала рептилии, а затем млекопитающие, заполняя жизненное пространство, разделялись на вегетарианцев и хищников, сухопутные, водные, летающие формы, приобретая при этом заметное сходство со своими предшественниками (рыбы, ихтиозавры, китообразные). Все эти виды параллелизма имеют общую природу: в них проявляются закономерности эволюции открытых систем, и неудивительно, что развитие человеческого общества, во многом подобно биологической эволюции, укладывается в систему параллелизма.
Оставив иллюзию собственной исключительности, мы увидим, что законы эволюции действительны и для человеческого вида. Человек появился на поздней стадии эволюции биосферы как элемент ее биологического разнообразия. Подобно другим биологическим видам, человек на первых этапах своей эволюции взаимодействовал со средой обитания по принципу управления с негативной обратной связью, с неизбежными при этом резкими колебаниями численности. Плотность человеческих популяций регулировалась «сверху» – хищниками и паразитами, «сбоку» – конкурирующими видами, «изнутри» – людоедством, инфантицидом (следы которых остались в мифах) и «снизу» – истощением пищевых ресурсов. По мере того, как первые три способа отступали на задний план, последний приобретал все большее значение.
В течение многих тысячелетий проблема ресурсов решалась преимущественно путем миграций, кульминацией которых было «великое переселение народов» в IV-VIII в. н. э. В дальнейшем миграционная стратегия и связанный с нею захват территорий все более утрачивали адаптивный смысл. Параллельно утверждался альтернативный способ решения той же проблемы – повышение эффективности использования ресурсов. Это магистральный путь адаптации всех видов с той разницей, что у человека, наряду с морфофизиологическими, развивались технологические механизмы адаптации, которые около 30 тыс. лет назад (появление человека современного облика) приобрели основное значение.
Технологии, позволяющие привлечь новые ресурсы и сократить отходы, определяют прогрессивное развитие экономики, уровень которого может быть оценен по разнообразию производственных процессов, длине технологических цепей и замкнутости циклов. Аналогия с биологическим разнообразием, длиной пищевых цепей и замкнутостью биогенного круговорота веществ очевидна. Постоянное внедрение новых технологий увеличивает дистанцию между ресурсами и их потреблением, надстраивая технологическую пирамиду, которая в основных чертах подобна природной пирамиде живых существ.
Эволюцию технологической системы можно уподобить развитию биотического сообщества. На пионерной стадии преобладают низкоспециализированное производство, эффективность использования ресурсов невысока. На промежуточных стадиях внедряются более эффективные технологии. Климаксная стадия характеризуется преобладанием высокоспециализированного производства. Устойчивость системы обеспечивается сосуществованием в ней различных эволюционных (сукцессионных) стадий. Наименее устойчивы варианты с преобладанием пионерных стадий (развивающиеся страны) или климаксной (японский вариант). Критическая ситуация в СССР (и в меньшей степени в других странах социалистической ориентации) сложилась в результате выпадения промежуточных стадий. Переход от сырьевых отраслей непосредственно к наиболее капиталоемким технологиям тяжелой индустрии породил множество проблем в области производительности труда, использования ресурсов, переработки отходов и экологической безопасности. Кризисные процессы, как и в природе, ведут к задержке развития и снятию климаксной стадии высокоспециализированного производства.
У примитивных организмов стратегия выживания основана на росте численности, у высокоорганизованных – на поддержании популяционного равновесия. Для многих поколений людей прогрессивное общественное развитие прочно ассоциировалось с популяционным и экономическим ростом. Этому способствовало постоянное военное противостояние. Сейчас открывается возможность пересмотреть стратегию роста в пользу равновесия. Настоятельной необходимостью становится стабилизация численности. Если человечество хочет избежать регуляции «снизу» – истощением ресурсов, то необходима регуляция «изнутри» и, по возможности, не людоедскими методами.
Благая весть становится убедительнее, если засвидетельствовать ее четыре раза кряду. Параллелизм – это многократное свидетельство общности всех открытых систем, закономерной направленности их эволюции.
Системность
Дарвин предложил два тезиса для проверки своей теории – симуляция скачков неполнотой геологической летописи и несоответствие альтруистического поведения механизму естественного отбора. Теория не выдержала проверки. И скачки есть – чем полнее летопись, тем они очевиднее, и альтруизм в природе существует – на нем держатся биосоциальные системы, во времена Дарвина еще очень слабо изученные. Эти обстоятельства побудили некоторых эволюционистов полностью отвергнуть теорию Дарвина, предпочтя ей эволюцию без естественного отбора, на основе случайных генетических событий (так называемая недарвиновская теория) или в результате случайных космических событий (например, падения крупных небесных тел; в 80-х годах гипотеза катастрофического вымирания динозавров вследствие падения астероида получила широкую поддержку и еще сейчас имеет много сторонников, хотя интерес к ней постепенно падает) или, наконец, как проявление платонической любви, что движет миром без помощи гераклитовой вражды (среди пропонентов последней точки зрения выделялся известный революционер анархистского толка князь П. А. Кропоткин).
Более справедливая оценка теории Дарвина (не говоря уже о его величии как ученого, утвердившего эволюционный подход в биологии и смежных дисциплинах с последующим распространением на все естествознание), по-видимому, заключается в том, что она освещает один из аспектов эволюционного процесса, но не весь процесс в целом.
Оставшиеся открытыми и заброшенные вопросы показывают, что мы, вопреки стараниям адептов так называемой синтетической теории представить ее как всеобъемлющую модель, в которой осталось проработать лишь детали, пока не имеем удовлетворительной теории эволюции и, более того, у нас мало надежды получить ее, продвигаясь в заданном направлении. По-видимому, необходим иной подход к разработке действительно синтетической, т.е. системной модели.
Первые наброски системной (экосистемной) теории эволюции содержатся в моих книгах «Эволюция и биостратиграфия», «Нерешенные проблемы теории эволюции», «Меловой период» и др. По этой модели, эволюция протекает в открытых системах под воздействием геологических и космических процессов, дающих импульс развитию живых систем. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам; прослеживание причинно-следственных связей «сверху вниз», в отличие от традиционного взгляда «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам и сообществам) позволяет построить каузальную модель, не уповая всякий раз на случайность.
Характер эволюции изменяется с течением времени, эволюционирует, значение тех или иных факторов падает, как это произошло с естественным отбором, или возрастает, как в случае индивидуального развития и роли индивида в историческом процессе. Естественный отбор традиционной теории рассматривается как суммарный результат отбора, протекающего параллельно на разных уровнях – индивидуальном и групповом, между элементами системы (генами, организмами, популяциями и т. д.) и между системами (видами, сообществами и т. д.). Многоуровневый отбор объясняет проявление альтруизма («выгоднее» сократить личный генетический вклад в последующее поколение с целью увеличения группового вклада всех носителей общих генов, островков любви в океане вражды; впрочем, без альтруизма не может быть системы). Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими цель и объясняющими как прогресс, так и регресс.
До недавнего времени представление о целенаправленности в природе относили к области мистики. Однако ситуация изменилась с развитием теории неравновесных процессов, которые в закрытых (изолированных) системах развиваются в соответствии с законом роста энтропии (вторым началом термодинамики), приближающим систему к равновесному состоянию. В открытых (живых) системах, согласно теореме И. Пригожина (L. Prigogine, «From being to becoming». San Francisco, Freeman, 1980), стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии.
Все термодинамические системы могут, таким образом, рассматриваться как телеологические, стремящиеся к определенному состоянию, которое и является целью их развития. Например, биотическое сообщество, проходя в своем развитии серию промежуточных стадий, стремится к климаксному состоянию, выступающему в качестве цели. Аналогично генетическая система имеет целью формирование организма, воспроизводящего родительские признаки и благодаря этому в свою очередь способного к успешному размножению в составе популяции. Это обстоятельство не было должным образом оценено позитивистской философией, выводящей телеологию за пределы научного познания. Термодинамика создавалась в те же годы, что и дарвиновская теория эволюции органического мира, но представление о телеологических системах в последней не нашло отражения.
В моих предыдущих работах общая направленность эволюции биосферы была интерпретирована, в соответствии с термодинамикой открытых систем, как процесс сокращения производства энтропии. Физический смысл производства энтропии в случае живых или содержащих живые компоненты систем заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, омертвения тканей, опада, вымирания генетических линий и видов. Аналогично основные экосистемные параметры – биомасса, продуктивность, мортмасса, степень перекрытия трофических ниш (конкуренция), видовое разнообразие (показатель сложности структуры) могут быть соотнесены с термодинамическими параметрами и потенциалами – объемом, энтальпией, энтропией, внутренней энергией, свободной энергией.
Приложение общих законов развития систем к экосистемам позволяет лучше понять природу эволюционных процессов, их направленность и объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути наращивания все новых структурных этажей вплоть до человеческой цивилизации. Системный подход проясняет ряд кардинальных эволюционных проблем, которые оказываются частными проявлениями системных свойств.
Организмы
Одно время считали, что живое и неживое существуют по несовместимым законам и, следовательно, имеют различное происхождение. Но биосфера – это в первую очередь система биогенного круговорота вещества во внешних оболочках Земли, развивавшаяся на основе абиогенного круговорота, в котором участвуют фотохимические реакции (например, фотолиз водяного пара в атмосфере). Возникновение жизни, таким образом, можно связать со стабилизацией системы первичного круговорота путем превращения фотохимических реакций разложения в реакции фотосинтеза, идущие с увеличением свободной энергии.
Органические пленки, полимеризующиеся на лаве при высоких температуре и давлении (были получены экспериментально) могли захватывать окрашенные соли металлов и использовать энергию фотохимических реакций для собственного воспроизведения. Самосохранение – основное свойство любой системы, от полимера до кабинета министров.
Говоря о происхождении жизни, мы чаще всего имеем в виду какие-то структуры. Но жизнь, по верному замечанию Л. Берталанфи (L. von Bertalanffy, Problems of Life. N.Y.: Harper, 1952), – это скорее процесс, чем структура, Это процесс сохранения высокоэнергетического состояния органической системы извлечением энергии из среды.
Органические вещества, попадавшие в океан, вероятно, накапливались в виде нефтеподобной пленки. Основываясь на модельных опытах, можно предположить, что при высокой температуре и под действием ультрафиолетовых лучей здесь возникали протеиноидные микросферы (вроде тех, которые получал американский исследователь С. Фоке, нагревая протеиноидную смесь), полинуклеотиды и многослойные мембраны. Считают, что первичной матрицей была РНК, так как ее удается синтезировать без участия специализированных энзиматических систем.
Отношения между РНК-овыми частицами и протеиноидными микросферами могли складываться по типу «хищник – жертва». На это указывает агрессивность вторгающихся в клетку нуклеиновых кислот РНК-овых вирусов – может быть, наиболее древних из сохранившихся до наших дней организмов – способных в то же время вступать в симбиотические отношения с генами хозяина. Первичные РНК-овые частицы также, вероятно, могли превращаться из хищников в симбионтов микросфер. Они таким образом приобретали белковый футляр и, благодаря высокой избирательной способности по отношению к продуктам обмена, стабилизировали внутреннюю среду микросферы. Эволюционное решение известного парадокса «курицы и яйца» (для воспроизведения белков нужны нуклеиновые кислоты, для воспроизведения нуклеиновых кислот – белки, так что же было раньше – РНК, ДНК или белки?), по-видимому, заключается в том, что раньше не было ни «курицы», ни «яйца» в том виде, в каком мы их знаем сейчас.
В ходе совместной эволюции нуклеотидные и белковые частицы менялись ролями. Не только возрастала их взаимозависимость, но происходила переоценка ценностей, превращение цели в средство и наоборот. Белковые тельца служили всего лишь футлярами нуклеиновых кислот. Но от футляров требовалась устойчивость, способность приспосабливаться к различным условиям. Со временем их самоценность возрастала, и теперь уже мысль о том, что ДНК избрала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, звучит гротескно. Мы, «футляры», считаем ДНК не более чем средством нашего воспроизведения, и не без оснований, хотя следы прежних отношений еще различимы в механизмах, обеспечивающих устойчивость воспроизведения генетической матрицы в ущерб «футлярам». Один из таких архаичных механизмов – естественная смерть.
Мы располагаем лишь косвенными данными о начальных стадиях органической эволюции, но можем предположить, что уже тогда протекали процессы, неоднократно повторявшиеся в будущем, а именно переход антагонистических отношений в сотрудничество, «сборка» сложных конструкций из готовых блоков и «переоценка ценностей» со смещением отношений «цель – средство» в сторону формирующейся системы высшего ранга.
Как и в эволюции промышленного производства, решающее значение имело совершенствование технологии, позволявшее осваивать новые источники энергии и переходить на менее дефицитное сырье. Первые фотосинтетики, вероятно, использовали в качестве донора водорода не воду, а сероводород или другие высоковосстановленные соединения. Умение расщеплять воду дало независимость от сырья, запасы которого ограничены. Отходы жизнедеятельности – кислород, например, – вначале губительные для жизни, все больше вовлекались в воспроизводство, становясь жизненно необходимыми. Более сложные технологии требовали специализации видов.
