Текст книги "Морские львы и котики"

Автор книги: Вадим Мужчинкин

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 12 страниц)

Нормированы ли события индивидуальной жизни

Попытка соотнести устройство особи, устройство ее жизненного пути и устройство того, что из отдельных особей строится, и поискать нечто целостное в событиях, происходящих на разных уровнях, трудна. При ставшем, к несчастью, традиционным обособлении специалистов, обследующих разные уровни организации (жизнь и устройство зародыша, взрослого, популяции, ареала, биосферы), переход с уровня на уровень оказывается ничьей землей. Попадая в эту нейтральную полосу, исследователь рискует оказаться чужеродным и для коллег слева, и для коллег справа.

В то же время вроде бы ясно, что события верхнего уровня накладывают некоторые ограничения на события на нижнем, а то, что происходит на нижнем уровне, строит верхние этажи. Отсюда – двойственность объектов, которые, с одной стороны, самостоятельны и независимы в поведении, а с другой – отчетливо обнаруживают скованность рамками и вовлеченность в построение целого следующего порядка. На разном материале и на разных уровнях наряду с многочисленными факторами, определяющими широкую индивидуальную и групповую изменчивость хода онтогенеза, постоянно обнаруживается действие противоположных сил, налагающих на изменчивость достаточно жесткие рамки, ограничивающие набор вариантов как в онтогенезе, так и в филогенезе.

То, что для каждой конкретной формы организмов размах сегодняшней изменчивости ограничен видовыми рамками, выглядит банальным. Но представляется перспективным для понимания исторических преобразований попытаться понять механизмы, удерживающие муху Fannia scalaris, известную из эоценовых балтийских янтарей и широко распространенную сегодня, в одних и тех же видовых рамках на протяжении по крайней мере 50 миллионов лет (т. е. одно и то же воспроизводится из поколения в поколение не меньше 50 миллионов раз). Известная долговечность таксонов млекопитающих существенно меньше. И хотя о видовой принадлежности зуба или куска звериной челюсти судить труднее, чем о насекомом в янтаре, возможно, ход онтогенеза в нашем классе более подвержен изменениям.

Целостность особи аргументировать не нужно. Однако и сохранение во взрослом черепе следов расчлененности по продольной оси на крупные блоки (метамеры), нормальной для ранних зародышей, не столь очевидно, но все же выявляется довольно простым графическим способом. То есть то, что, действуя в жестких рамках осуществления наследственной программы, обособляет друг от друга массы множащихся клеток, замыкая их в блоках-метамерах, продолжает до старости зверя держать границы между блоками несглаженными и обеспечивать некоторую независимость событий в разных, даже соседних, блоках.

События с блочной особью разворачиваются по крайней мере на двух различных полигонах: там, где происходят таксономические превращения с появлением и расцветом новых таксонов, и в географическом пространстве, где формируются и живут совокупности особей данного вида.

На таксономическом поле индивидуальные варианты распределяются не равномерно, а скапливаются группами, и из всей многоступенчатой, детально разработанной систематиками иерархии особую значимость обнаруживает ступень, обозначаемая обычно как семейство. Рамки, замыкающие формы одного семейства, по-видимому, не растягиваются с появлением каждой новой модели, а, напротив, лимитируют число членов семейства. Во всяком случае, размах изменчивости пропорций черепа в пределах таксона не имеет прямой зависимости от числа входящих в него таксонов следующего порядка. Локальность отличий пропорций при переходе от семейства к семейству позволяет лишь несколькими надстройками превратить череп ушастого тюленя в череп представителя другого семейства – моржа (см. рис. 8). Локальные преобразования лишь предглазничной области черепа обеспечивают большое разнообразие среди хоботных. В то же время локальные выросты громадных оленьих рогов не нуждаются в сопряженных перестройках, а рогатые и безрогие формы легко умещаются в рамках одного семейства. К тому же размах отличий форм одного семейства не превосходит размаха индивидуальной внутривидовой изменчивости любого из членов семейства.

Все эти неожиданности складываются в схему некоторой единой совокупности (семейства), в пределах которой различия между рангом членов не столь существенны, а число членов небезгранично. Выход за пределы этих рамок требует, по-видимому, принципиально отличных перестроек по сравнению с событиями внутри рамок. Среди нескольких сотен семейств млекопитающих, доживших и не доживших до нашего времени, имеют место как «профессиональные союзы» (крупные и мелкие травоядные, крупные и мелкие ловцы мелкой подвижной добычи, крупные и мелкие собиратели малоподвижной добычи и т. д.), так и объединения владельцев одинакового имущества (общая модель черепа у кита и утконоса или у морского кота и ленивца, общая модель зуба у зубатых китов и неполнозубых, общая модель конечностей у литоптерн и лошадей). Представить себе временную развертку событий на этом поле, увидеть всю крону зеленеющего древа жизней, образом которого (des Lebens goldner Baum) гетевский Мефистофель дразнил школяра, мешает и темнота геологической летописи, и невозможность отойти от нее.

Одновременно с жизнью на таксономическом поле блочная особь живет на доступной прямым наблюдениям географической поверхности. И здесь как раз временная развертка вполне доступна. Основные вехи жизни (рождение, отлучение от матери, фазы физиологической и социальной зрелости, срок окончания жизни) особей каждого вида представляются обычно зависящими в первую очередь от комплекса сиюминутных факторов, меняющихся в широких пределах. В то же время все эти события, отмечая созревание и включение в работу различных систем развивающегося организма (предмет разработок П. К. Анохина и его школы), являются существенными характеристиками онтогенеза, а перемены в расположении этих вех обеспечивают филогенетические приобретения и утраты. На зыбкой почве хронологии, оказывается, тоже существуют достаточно четкие границы, и выбор возможен лишь между ограниченным числом моделей с чередованием жестких и гибких звеньев в каждой. Ни разница в размерах зверя, ни диаметрально противоположная биология, ни филогенетическая дистанция не мешают зубру и морскому коту делить общую хронологическую модель. Так же как сходство по этим признакам медведя и морского кота не понуждает их следовать общей модели.

Фиксированные вехи на жизненном пути в рамках любой модели легко увязываются с переходом особи на новое место в системе (зародыш – мать, мать – младенец – сообщество, особь – сообщество – живое и неживое окружение сообщества), что после появления особи на свет с каждым новым сезоном в жизни все больше связывается и с перемещениями (или избеганием их) по земной поверхности. А эти перемещения нормируются контактами особи с ближайшими соседями, что, в свою очередь, определяется наличием и характеристиками индивидуального пространства вокруг особи, куда не допускаются соплеменники одного с ней ранга.

Получается, что тело животного вписано в целостную постройку (той или другой из некоторого числа моделей), как рак-отшельник в свою раковину, которую можно на время снять, можно заменить на раковину другой модели, но без которой нельзя обойтись. Характеристики этой внешней по отношению к особи постройки, направляющие агрессивность и коммуникабельность особи, изменчивы и на протяжении жизни особи, и в разных ветвях филогенетического древа, где каждая из моделей постройки многократно и независимо вводится в употребление, так как число моделей существенно меньше числа таксонов.

Таким образом, вместо совокупности особей получается совокупность построек, нормирующих и структуру скоплений особей одного вида и образование конгломератов особей разных видов, объединяемых географией. То есть здесь онтогенетические события выходят на два уровня: система своих и система, объединяющая своих с чужими.

Оперируя на уровне особи, приходишь к выводу, что все три рассмотренных типа структур (анатомические, хронологические и пространственных связей особи с соплеменниками) в своих перестройках следуют ограниченному числу моделей, большему для анатомических структур и меньшему для структур индивидуального пространства. Разнообразие увеличивается локальностью перестроек в рамках единой конструкции, которая представляется системой блоков с относительной независимостью событий в каждом из них, даже если внешне они столь же консолидированы, как в черепе взрослого млекопитающего. Блочность позволяет конструкции сохранять одновременно гибкость и жесткость при разновременности изменений в разных блоках. Представляется перспективным пытаться определить потенциальные возможности конструкции и характер присущих ей ограничений, что позволило бы вычислять возможные, но не реализуемые в данный момент формы (и анатомии, и жизненного пути, и надындивидуальных структур).

Переход к надындивидуальным структурам нормируется возможностями анатомических структур особи и возможностями структур межиндивидуальных связей. Анатомия зверя определяет набор приемлемых для него характеристик неживого окружения, возможности перемещения в пространстве, набор доступных кормовых объектов и способ (и возможности) противостояния врагам. А следовательно, налагает рамки на его расселение, очерчивая потенциально пригодные для него территории или акватории, лимитируя одновременно плотность населения и возможности контактов между особями. Но контакты между особями дополняют или урезают спектр определенных анатомией пригодных условий, так как скопление может и согреть особь, там где в одиночку она уже не согреется, и перегреть ее там, где в одиночку она еще не перегреется, может сделать доступной недоступную для одного добычу и лишить доступной для одиночки пищи. А контакты между особями соплеменников зависят от анатомических возможностей и географии, складываются из структур индивидуального пространства. Индивидуальные пространственные блоки, сочетаясь в блоки следующего порядка, строят замкнутые стабильные или меняющие объем, открытые для вселенцев (или выселенцев) поселения, нормированные следованием определенной структурной модели, и заполняют ими доступное пространство.

Потенциально пригодное для всего единого комплекса соплеменников место в системе таких же комплексов организмов других видов, экологическая ниша данного вида, очерчивается анатомией особи, хронологией онтогенеза и структурой межиндивидуальных связей. Все три составные представляют собой системы жестких и гибких звеньев, нормированные каждая своими жесткими рамками. И экологическая ниша, заключая все события, происходящие с соплеменниками, налагает прочную узду на строение особи и ее онтогенетические преобразования, и на межиндивидуальные связи. В пределах ниши живет, однако, не особь, а сотканная из особей живая ткань вида, стремящаяся, если она здорова, расползтись на все доступное пространство, от одного непреодолимого барьера до другого.

В принципе любая особь крупного подвижного зверя может в пределах соответствующей экологической ниши попасть в любую точку и оставить там потомство, если, конечно, порвет связь с местом рождения и его населением, сумеет добраться до этой точки, найти там полового партнера и вписаться в структуру тамошнего населения. Однако и для особи, не прикованной на всю жизнь к своему локальному блоку населения, перемещения нормируются двойным подчинением: особь – экологическая ниша и особь – структура видового населения. Двуединая конструкция – экологическая ниша и живущий внутри нее вид – стоит, в свою очередь, на двух якорях: многомерную нишу держат соседние такие же образования и связь с географией, а конструкцию из особей одного вида – тоже привязка к географии и образование конгломератных поселений с другими топографически связанными видами. То есть прослеживаются в многоступенчатой иерархии систем от особи до биосферы как регулирующее влияние биосферы через видовую экологическую нишу и структуру видового населения на особь, так и обратное воздействие особи и ее индивидуальной жизни наверх, по крайней мере до уровня вида и его экологической ниши.

В итоге проблема нормировки онтогенеза оказывается одной из сторон проблемы построения из частей целостной постройки и вопроса о целом как о многоступенчатой иерархии соподчиненных систем с прямыми и обратными связями между уровнями.

Оторвавшись от особи ушастого тюленя, перейдем к их видам, начав с неизбежной инвентаризационной проблемы – сколько видов ушастых тюленей живет на земном шаре.

Сколько видов ушастых тюленей живет сейчас

Вопрос о том, сколько же видов и как они очерчены в пределах исследуемой группы (любых организмов), неизбежно встает при первых же попытках упорядочить наличный материал. Скоро обнаруживается, что уже двум долго и независимо работающим исследователям трудно получить сходные ответы, даже если группа мала, хорошо изучена и четко очерчена.

Систематика набрала силу уже достаточно давно, и многие виды растений и животных благополучно живут в тех рамках, которые им определил в позапрошлом веке Карл Линней. А для ушастых тюленей крупные размеры, расселение по трем океанам, удобство для наблюдения и интерес как к промысловым объектам создают, казалось бы, максимально благоприятные условия для однозначной интерпретации разнообразия и взаимоотношений членов семейства (рис. 23). И тут трудно удержаться от того, чтобы привести рядом пять вариантов системы отариид (см. таблицу), четыре из которых почти одновременны.

Соотношение видов ушастых тюленей в пяти вариантах системы

Euotaria compressa	Ar. pusillus	Ar. pusillus	Ar. pusillus	Ar. (1) pusillus
Е. schisthyperoes
			Ar. tasmanicus
Eu. cinerea	Ar. forsteri	Ar. forsteri	Ar. forsteri	Ar. (2) forsteri
Gypsophoca tropicalis	Ar. gazella	Ar. gazella	Ar. tropicalis	Ar. (3) gazella
Ar. antarcticus				Ar. (4) tropicalis
Euotaria nigriscens	Ar. australis	Ar. australis	Ar. australis	Ar. (5) australis
Eu. latirostris
	Ar. galapagoensis	Ar. philippii	Ar. philipii	Ar. (6) galapagoensis
	Arctophoca townsendi			Ar. (7) townsendi
	Arctophoca philippii			Ar. (8) philippii
Callorhinus ursinus	C. ursinus	C. ursinus	С. (9) ursinus
Zalophus gilliespii	Z. californianus	Z. californianus	Z. (10) californianus
	Zalophus wollebaeki
Phocarctos elongatus Eumetopias stelleri	Eumetopias jubatus	Eumetopias jubatus	Eumetopias (11) jubatus
Otaria jubata	Otaria byronia	Otaria byronia	Otaria (12) byronia
Otaria minor
Otaria ulloae
Neophoca lobata Phocarctos hookeri	Neophoca cinerea	Neophoca cinerea	Neophoca (13) cinerea
		Neophoca hookeri	Phocarctos (14) hookeri

Рис. 23. Размещение сегодняшних береговых лежбищ 14 форм, образующих семейство ушастых тюленей (по Дж. Кинг, 1964, с изменениями)

Номера соответствуют тем же формам в табл. 1: 1 – южноафриканский морской кот, 2 – новозеландский морской кот, 3 – антарктический морской кот, 4 – субантарктический морской кот, 5 – южноамериканский морской кот, 6 – галапагосский морской кот, 7 – гвадалупский морской кот, 8 – хуан-фернандесский морской кот, 9 – северный морской кот, 10 – калифорнийский морской лев, 11 – сивуч, 12 – южноамериканский морской лев, 13 – австралийский морской лев, 14 – новозеландский морской лев

Удобно было бы отнести противоречия за счет недостаточности морфологического материала от мелких, поставленных на грань уничтожения локальных стад. Так, одно время опытные систематики находили достаточно признаков для обособления в отдельные виды трех стад северных морских котов (курильского, командорского и прибыловского). По мере роста стад и накопления сведений об обменах между ними исчезали сомнения в принадлежности их к единой форме Callorhinus ursinus. Исчезли в новом материале и многие формы, вычлененные более ста лет назад Грэем. На нехватку материала можно списать чередование слияния и расчленения новозеландских и австралийских морских львов (у Джудит Кинг они в разных родах, у В. Шеффера – в двух видах единого рода, а у Э. Сиверстен они просто составляют единый вид) или гвадалупских, галапагосских и хуан-фернандесских морских котов, которые у Кинг образуют единый вид, а у Сиверстен – три вида двух разных родов. Но об ином говорит неожиданное признание единым видом легко доступных, многочисленных и, казалось, хорошо изученных и надежно разобщенных австралийских и южноафриканских морских котов.

Выходит, что обилие материала не спасает от диаметрально противоположных выводов при наличии нескольких интерпретаторов. Более того, обилие материала как будто понуждает одного и того же автора менять истолкование с течением времени. Кроме приуроченности таксономических неясностей к небольшим островкам и группам островков, таблица (порядковый номер вида на рис. 23 и таблице совпадает) показывает и смену волн дробительства и укрупнительства. На смену дробителю Дж. Грэю приходит укрупнитель В. Шеффер, а его почти сразу сменяет неодробитель Ч. Рененинг. Причем эти волны захватывают как будто не только самих создателей систем. Можно довольно уверенно ожидать прихода следующей волны укрупнительства, но было бы заманчиво запастись к ее приходу дополнительной аргументацией, помимо обычной интуитивной оценки значимости того или иного признака и достаточности локальных отличий для придания им видовой специфики. Злободневность проблемы усиливается тем, что для многих малочисленных стад ближайшее время не принесет заметного увеличения численности, а многочисленные стада не сегодня завтра легко могут потерять это свое преимущество.

Без повидовых кадастров ни о рациональном использовании ресурсов, ни о составлении Красных книг говорить не приходится, так что вопрос о числе и границах видов ушастых тюленей или любого другого семейства, а главное, о том, как их надежно сосчитать, не только любопытен. В этих условиях хорошо бы вначале рассмотреть характеристики самих ящиков, по которым мы раскладываем наличный материал, а не полагать эти ящики, как принято на практике, безразмерными. Если реальна дискретность совокупностей особей со сходными характеристиками, отделяющая такие совокупности друг от друга, то столь же реально и единство построенной из этих дискретных единиц земной биосферы. Условиями стабильности совокупности особей должны быть тогда постоянное и четко очерченное место ее в системе (экологическая ниша), некоторый общий набор признаков конструкции и отсутствие размывания и помех при передаче генома от поколения к поколению. То есть там, где совпадают дискретная морфологическая единица с дискретной экологической нишей и с дискретной совокупностью потенциально скрещиваемых друг с другом, но репродуктивно изолированных (не только сейчас, но и потенциально) от не входящих в совокупность особей, мы получим стабильную на протяжении ряда поколений совокупность, надежно изолированную от других таких же совокупностей – видов. Попробуем теперь примерить эти простые соображения к наличному материалу об ушастых тюленях и посмотреть на вытекающие возможности.

Дискретность вариантов конструкции довольно хорошо выявляется при сравнении пропорций черепов, показывая одновременно и жесткость рамок, заключающих изменчивость в пределах таксона как всего семейства, так и каждого из семи родов системы Джудит Кинг. Неясной остается ситуация внутри рода Arctocephalus из-за отсутствия соответствующего материала. Диагностика по особенностям зубной системы малоубедительна, пока не доказано, что принимаемые за видоспецифичные варианты отсутствуют в пределах нормальной изменчивости соседних видов. Не хватает материала по анатомии ушной области черепа, а уж о привлечении для опознания видовых отличий строения чего-либо в теле, кроме черепа, все еще не может быть и речи из-за отсутствия знаний об изменчивости. Тем не менее обнаружение блочности конструкции и соответствующей локальности возможных перестроек, а также предположение наличия конструктивно запретных вариантов позволяют надеяться на выявление морфологической дискретности у отариид даже на сегодняшнем материале. Однако работа крайне трудоемка и почти не начата.

Дискретная экологическая ниша, определяющая место ее обитателей в системе биосферы, труднее всего поддается очерчиванию. Но несомненно, что именно ее проекцией является потенциальный ареал вида. А даже с изучением потенциального ареала дело обстоит настолько плохо (хотя и с реализуемым ареалом много неясностей), что все изменения, происходящие с сегодняшним ареалом на наших глазах, оказываются неожиданными. Достаточно назвать сенсацию, вызванную обнаружением колонии прибыловских котов на калифорнийском острове Сан-Мигель, и удивление от вселения калифорнийских морских львов, сбежавших из различных зверинцев, в биоту атлантического побережья Северной Америки.

На другие параметры ниши будут указывать энергетика обитателей (траты на пребывание в воде и на суше, траты на поиск и сбор корма, общая стратегия трат и приобретений) и набор связей их с другими членами ценоза. И здесь разграничить эти характеристики, хотя бы для двух форм отариид и хотя бы в отношении лишь набора кормов, не позволяет наличный материал. В то же время попытки разграничить видовые стратегии сбора корма, найти видовую специфику энергетики и рассчитать потенциальные ареалы отдельных форм ушастых тюленей представляются вполне возможными и уместными при сегодняшнем уровне исследований. Ведь даже реализуемые сейчас, после нескольких видов нерегламентированного промысла, ареалы отариид содержат свидетельства степени их совместимости для отдельных форм, в одних комбинациях дополняя один другой, в других – свободно перекрываясь.

То есть и вычленение дискретных экологических ниш возможно уже на сегодняшнем уровне исследований при некоторой координации рассредоточенных по глобусу исследователей и разработке методики сбора рассеянной по архивам, музеям и библиотекам информации о вчерашнем и позавчерашнем расселении исследуемых зверей.

Дискретность населения по потенциальной способности к скрещиванию и оставлению плодовитого потомства, без учета которой мы еще долго будем описывать под разными названиями популяции одного вида, разобщенные общим сокращением численности или гибелью промежуточных популяций, как будто доступнее для наблюдения, чем морфологическая дискретность и тем более дискретность экологических ниш.

Можно попробовать разные варианты скрещиваний в неволе (сейчас ушастые тюлени плодятся во многих зоопарках и океанариумах), но нет заинтересованности у владельцев приплода. Так что даже судьбу случайно полученных гибридов калифорнийского морского льва и южноафриканского морского кота (т. е. межродовых гибридов, редких среди млекопитающих) проследить не удалось. Дожили ли они до повзросления, были плодовиты или стерильны? Еще доступнее и проще по методике посмотреть совместимость гамет разных отариид в культуре, тем более, что благодаря успехам скотоводства есть надежные способы длительного хранения и транспортировки яйцеклеток и спермиев. Но и здесь проблема упирается в необходимость сосредоточить материал с громадной акватории в одних заинтересованных и технически оснащенных руках.

Наконец, анализ сходства сывороточных белков крови помог бы оценить дистанции между популяциями одного или предположительно разных форм ушастых тюленей. Но снова иммунологи не имеют еще интереса к таксономическим проблемам и вполне удовлетворяются обнаружением сходства медвежьей и тюленьей сывороток, а зоологи не владеют методикой и обычно имеют доступ к материалу лишь из одного региона. То есть потенциальная репродуктивная дискретность может быть оценена с помощью разных методик при наличии заинтересованных учреждений и решении организационных проблем. Пока же эту изоляцию показывает лишь свободное перекрывание ареалов, сезонов размножения и лежбищных структур отдельных форм ушастых тюленей.

Как же быть сейчас, пока эти проблемы еще не решены, с разбивкой четко очерченного семейства ушастых тюленей на отдельные аргументированно выделенные виды, обособленные друг от друга репродуктивно, конструктивно и по месту в биосфере? Можно попытаться подытожить то положительное, что уже накоплено.

Не вызывающее сомнений в своей самостоятельности семейство членится на биосферном уровне по крайней мере на три части (калифорниец, морские коты и морские львы).

На уровне репродуктивных изолятов единиц пока меньше (пока есть сомнения в надежности изоляции, скажем, калифорнийца и южноафриканского кота), чем позволяет опознать морфология. А на уровне строения особи есть не меньше семи равноудаленных друг от друга вариантов (две формы котов и пять форм львов) при значительных неясностях в пределах того, что называется родом Arctocephalus. И так же как и в случае с моделями филогенетических связей всего семейства, для сегодняшнего членения содержимого семейства приходится допустить равновероятность нескольких моделей таксономии. Эта неоднозначность, по-видимому, неизбежна, хотя и представляется далекой от оптимальности, т. е. и таксономические проблемы, поначалу, казалось бы, ограниченные лишь одним семейством, при ближайшем рассмотрении оказались достаточно общими.