Текст книги "Морские львы и котики"

Автор книги: Вадим Мужчинкин

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 12 страниц)

Жестко ли расписана хронология

Если теперь разметить жизненный путь ушастого тюленя основными вехами: продолжительность беременности после окончания эмбриональной паузы, степень зрелости и относительные размеры новорожденного, срок созревания (и физиологического, и социального), длительность участия в размножении, период лактации и продолжительность жизни, то обнаружится, что жизнь отариид до деталей повторяет схему жизни далеких от них и по биологии, и по положению в системе класса млекопитающих – копытных (сходных размеров, конечно), отличаясь одновременно по распределению тех же вех на жизненном пути от варианта своей медвежьей родни.

Морской котик родится через 8 месяцев после окончания эмбриональной диапаузы массой в 5–7 кг, кормит его мать 4–5 месяцев, половой зрелости он достигает в 3 года, когда самка и начинает размножаться при массе в 50 кг, но у самца начало размножения откладывается до восьмилетнего возраста и массы в 300 кг. Самки доживают, сохраняя способность к размножению, до 25 лет, самцы не достигают двадцатилетнего возраста. Бурый медвежонок появляется на свет после 6 месяцев в утробе, весит при рождении полкило, сосет мать полгода, созревают оба пола к 10 годам, когда самка весит 300 кг, а самец – 500, плодятся до 30—35-летнего возраста. Зубренок вынашивается 8 месяцев и при рождении весит около 20 кг, в пятимесячном возрасте может быть переведен на взрослую диету, созревает на третьем году, но самцы участвуют в размножении лишь после 7 лет (масса самки 500, самца – до 1000 кг), самки могут плодиться до 25-летнего возраста, самцы, обычно не доживают до 20 лет. Внешние события могут изменить некоторые детали, но в целом каждый вариант достаточно жесток.

Еще раз взглянем на расписание жизни ушастого тюленя, чтобы представить себе наиболее уязвимые места этой схемы. Первое – задержка установления контакта бластоцисты со стенкой матки повышает риск потери зародыша и ставит длительность беременности в зависимость от конкретной обстановки. Промысловики предполагают, например, значительные потери зародышей у самок южноафриканских морских котов во время осенних отгонов на лежбищах.

После имплантации зародыша идут восемь относительно безопасных месяцев его роста в теплом и покойном плодном пузыре, подводящие его ко второму кризису – переходу на холодное и негостеприимное лежбище, где нерасторопному или потерявшему мать – гибель. Миновав этот кризис, щенок входит в ровную жизнь среди сверстников на детских площадках, размеренную редкими, но регулярными визитами матери с молоком. Структура лежбища еще не сковывает щенка так жестко, как взрослого. Затем приходит третий кризис – рвется связь с матерью. Очевидно, что чем раньше это происходит, тем острее ломка и вероятнее гибель.

Пережив и это, ушастый тюлень заработал следующие несколько лет спокойной жизни (если не считать морских хищников и возможности лишиться шкуры на берегу) в океане с недолгими визитами на побережье. Четвертый кризис связан с необходимостью для взрослеющего зверя найти свое место в сложившейся структуре лежбища, которая определяет и срок наступления социальной зрелости у самок и самцов данного стада, и степень трудности перехода в категорию размножающихся особей, и успех размножения в дальнейшем. Ясно, что это четвертое испытание мягче дается самкам, чем самцам, и секачам калифорнийских морских львов при более рыхлой структуре их лежбища, чем секачам северных морских котов, у которых костяк лежбища жестче. Собственно, для секачей этот кризис, хоть и в несколько смягченной, привычной форме, повторяется ежегодно при возобновлении структуры лежбища.

Последний, пятый кризис определяет конец жизни зверя, избежавшего гибели в четырех предыдущих ломках, не съеденного в море и не погибшего во время промысла. Наступает он у секачей раньше (у северных котов на десять лет раньше), чем у самок, но в разное время в разных стадах одного вида ушастых тюленей и у разных их видов.

Легко заметить, что все четыре перелома на протяжении жизни особи связаны с переменой места в системе: мать – зародыш, мать – щенок – лежбище, щенок – океан, океан – особь – лежбище. Лежбище и освоенная его членами акватория представляют собой хорошо очерченную единицу, которая связана с другими такими же единицами совсем слабым или, напротив, сильным обменом особями, а также эксплуатацией общих ресурсов. В результате система таких блоков образует единый и дробный одновременно ареал, освоенный сегодня данным видом ушастых тюленей. Но прежде чем говорить об ареале, посмотрим на одну из составляющих его структур – структуру берегового лежбища.

Как из отдельных особей строится скопление

На первый взгляд на берегу без всякого порядка, явно мешая друг другу, копошатся звери, согнанные сюда нехваткой места для более просторной жизни. Английское название этого скопища – грачевник (rookery) объединяет в одну категорию облепленные галдящими птицами и их гнездами деревья и кишащий столь же крикливыми ушастыми тюленями участок на берегу океана. Структурирован ли этот беспорядок, и если структурирован, то что общего и что отличает конструкцию лежбища и птичьей колонии?

Рис. 21. Совмещенные на одном рисунке участки гнездовой колонии белых гусей (рисунок Е. В. Сыроечковского) и берегового лежбища морских котов. Позволяют сопоставить их пространственную структуру, схожую и несхожую одновременно

На котовом лежбище еще нет щенков и только начали появляться первые самки, но берег уже поделен между секачами, каждый из которых отделен от соседей непреодолимыми интервалами и может удержать какую-нибудь из подошедших самок только в пределах своего пятачка (в верхней части рисунка – как раз такой момент). Если самка выйдет за его пределы, в игру вступит сосед (например, тот, который сейчас безмятежно спит чуть ближе к нам).

В гусиной колонии гусыни, охраняемые каждая своим гусаком, уже выбрали по гнездовой ямке, сближению соседей препятствует взаимная агрессивность гусаков; появились уже первые кладки, и на колонии воцарился временный покой до появления новой «непрописанной» пары, прерываемый лишь ритуализованными выпадами гусаков-соседей

Для упрощения сравнения заменим трехмерный грачевник развернутой на плоскости, удобной для наблюдения колонией белых гусей в центре острова Врангеля. Маленький кусок ее нарисован рядом с таким же маленьким куском колонии северных морских котов (рис. 21). Любой внимательный наблюдатель быстро найдет элементы порядка на обоих рисунках. «Здесь каждый одинок и равнодушен, покамест сам внезапно не укушен, не сдвинут с места, не поддет клыком», – такой не слишком гуманистичный порядок увидел писатель Ф. Искандер на котовом лежбище. Этот порядок, обеспечивающий одиночество в толпе, прочен и основан на простой структурной единице: у значительной части секачей каждый владеет участком в несколько метров поперечником, который недоступен для самцов любого возраста старше щенячьего. Любая же самка будет приветствоваться на любом участке, и владелец приложит все усилия, чтобы ее удержать. Отдельные владения, плотно смыкаясь, образуют единый монолитный костяк любого лежбища. Среди ушастых тюленей наиболее отличен от котового вариант, осуществляемый калифорнийскими морскими львами, у которых индивидуальное владение секача разрастается до нескольких десятков метров в поперечнике и включает не только кусок берега, но и прилежащую акваторию, а кроме того, оно доступно и для не достигших полных размеров самцов на условиях их беспрекословного подчинения владельцу.

После весеннего раздела территории между удачливыми секачами новым претендентам остается либо пристраиваться со своими участочками с краю обжитой территории, либо ждать вакансии на лежбище, занимая любой безнадзорный клочок. В разгар сезона поделенной оказывается даже литораль, обнажающаяся во время отлива перед лежбищем, которая через несколько часов вновь окажется под водой. Так как секач, хотя и может просидеть на своем береговом владении активным и голодным десять и больше дней, но почти никогда не высиживает весь летний сезон безвылазно, то в течение сезона происходит постепенное обновление набора владельцев. Секачи, не имеющие в данный момент претензий на владение собственным куском пляжа и не достигшие статуса секача самцы, не могущие соответственно претендовать на что либо, оказываются вне каркаса лежбища и могут образовывать самостоятельные залежки, иногда примыкающие вплотную к гаремному лежбищу, а иногда удаленные на десятки и сотни километров от основного лежбища.

Эти холостяковые залежки не имеют структуры и объединяют секачей, покинувших свои владения на лежбище (после отдыха некоторым из них удастся вновь прорваться туда), с молодыми самцами и немногочисленными самками, забредшими сюда. Присутствие самок поблизости от секачей приводит к тому, что то один, то другой из них вдруг вспоминает о своей роли и начинает преследовать самку, отгоняя подвернувшихся соседей. Однако такого запала хватает обычно ненадолго, и вскоре все снова успокаивается.

Тем временем на гаремное лежбище после возникновения каркаса, образованного территориальными секачами, стали выходить самки (выходят самки незадолго до родов) и располагаться группами вплотную друг к другу в пределах этого каркаса, примыкая к пришедшим раньше товаркам. Вскоре каркас оказывается заполненным более подвижной и плотно упакованной массой самок. Но одновременно идет и развал структуры.

Родившие и оплодотворенные самки все больше времени проводят в море, возвращаясь на берег лишь для того, чтобы отыскать и накормить своего щенка. Щенки же, чуть окрепнув, перебираются на места, свободные от взрослого зверя. Секачи по-прежнему несут вахту на своих местах, но место выбывших уже не всегда занимается новыми рекрутами из-за постоянного уменьшения числа претендентов. То есть в каркасе появляются все новые и новые бреши, и к концу лета он окончательно разваливается. Лежбище становится таким же скопищем разнополого и разновозрастного зверя, как и холостяковая лежка. Лишь иногда можно видеть одного или двух секачей, пытающихся удержать около себя каждый свою облюбованную самку.

Число таких секачей увеличивается во время осеннего пика активности, ложного гона. Все больше зверей покидает лежбище, рассеиваясь по океану. Однако при благоприятных погодных и кормовых условиях в окрестностях часть зверя может досидеть на лежбище до следующей весны, когда быстро начнет восстанавливаться его структура. С другой стороны, и в разгар летней жизни часть стада остается рассеянной по океану.

Это сильно схематизированное описание событий на лежбищах северных морских котов в Северной Пацифике может быть приспособлено для любого ушастого тюленя путем поправок в трех местах: 1) меняется размер индивидуального пространства секача, т. е. пространства вокруг особи, куда не допускаются особи одного с ним ранга, и набор допускаемых внутрь владения особей (только самки, или и молодежь, или и взрослые субординатные самцы впридачу); 2) меняется степень плотности (или рыхлости) упаковки соседних владений секачей в единый массив; 3) меняется длительность существования описанных структур па протяжении года (от весенне-летней до круглогодичной). При этом одним крайним вариантом будет галапагосское лежбище калифорнийского морского льва, где секач атакует только близкого по размерам самца, беспрепятственно пропуская всех более мелких. Включение акватории во владения каждого территориального секача исключает для всех обитателей опасность перегрева и обеспечивает беспрепятственный уход в воду и выход из воды. Участки секачей могут и смыкаться друг с другом, и быть разделены неудобными кусками берега. Сезон размножения растянут на полгода на Галапагоссах, а па северных калифорнийских лежбищах сокращен до трех месяцев. Секача-владельца легко сгоняет с места и человек, и вышестоящий в иерархии секач.

У прочих морских львов секачи владеют меньшими участками, соответственно недоступными для субординатных самцов, но вне гаремных территорий между самцами устанавливается иерархия. В сезон размножения секачи и половозрелые самки присутствуют не на всех лежбищах (у сивучей А. Н. Белкин нашел даже отдельные лежбища молодняка, годовиков и двухлеток). Сезон размножения длится несколько месяцев, и на его протяжении набор территориальных секачей обновляется за счет запаса претендентов.

Из морских котов галапагосские и гваделупские похожи на калифорнийских львов большими владениями секачей, рыхло разбросанными среди неблагоприятных местообитаний, но, по-видимому, так же мало терпимы даже к субординатным самцам, как и прочие морские коты.

Завершает этот ряд вариантов уже знакомая модель лежбища северных морских котов, повторяющаяся в общих чертах почти у всех южных и диаметрально противоположная наблюдаемому у калифорнийских морских львов.

Внутривидовая изменчивость конструкции лежбища должна оперировать теми же ее характеристиками, что и межвидовая изменчивость, но, к сожалению, остается совершенно неизученной.

Свободное перекрывание ареалов калифорнийца, прочих морских львов и морских котов сопровождается перекрыванием, хотя и неполным, сезонов размножения и предпочитаемых мест скопления на берегу. Таким образом, создаются предпосылки для совместного залегания двух и даже трех видов ушастых тюленей и образования конгломератных лежбищ. Такие химеры известны для сивучей и морских котов на Командорах, для калифорнийских морских львов и тех же котов – на о-ве Сан-Мигель и для сивучей и калифорнийцев – на о-ве Аньо-Нуэво. При этом в индивидуальные владения секачей калифорнийских морских львов допускаются нетерриториальные звери других видов, чего не допускают территориальные секачи морских котов, которые, в свою очередь, оттесняются территориальными секачами сивучей.

И все это происходит на фоне того, что так же, как особи одного вида тяготеют к обществу друг друга, стремясь сбиться в одновидовую кучу, так особи разных видов отариид явно предпочитают совместное залегание раздельному. В результате гаремные территории одного вида либо оттесняются на место холостяковых залежек другого вида отариид, либо территориальные секачи одного вида располагаются мозаично среди территориальных секачей другого вида. На холостяковых же залежках свободно смешиваются нетерриториальные особи любых видов ушастых тюленей.

Возникновение и история колонии

Несмотря на многочисленные темные места в жизни отариидного лежбища (не ясно, что ограничивает размеры гаремного лежбища при обилии претендентов во владельцы участков, чем определяется место первого в жизни данного секача участка, чем определяется степень привязанности данной особи к данному лежбищу, чем определяется место и время выхода на лежбище неоплодотворенных самок), можно в общих чертах представить историю лежбища с момента его возникновения. Поскольку у всех ушастых тюленей взрослые самки и секачи из года в год стремятся выйти не только на одно и то же лежбище, но и на один и тот же небольшой его участок (облюбованный то ли в детстве, то ли в зрелости, если не навсегда, то надолго), можно полагать основным контингентом для основания новых колоний самцов и самок, только вступающих в пору социальной зрелости. Так как самкам легче вписаться в существующую структуру любого лежбища ушастых тюленей, доля непристроенных самцов будет существенно выше, хотя и у самок есть свои трудности, на что указывает иногда очень значительное запаздывание первой беременности (самки прибыловских котов, например, созревая к трем годам, приносят первого щенка в пяти-шестилетнем возрасте).

Для всех отариид известны не только скопления холостяков вокруг гаремных территорий, но и залежки неразмножающихся зверей в десятках, сотнях и даже тысячах километров от ближайшего гаремного лежбища. Так, в нескольких тысячах километров от родительских лежбищ залегали холостяки северных морских котов на еще не продуцировавших лежбищах о-ва Сан-Мигель. Известно также, что на некоторых из этих залежек со временем появляются размножающиеся особи и превращают их в продуцирующие лежбища. Наконец, возвращение молодых на родное лежбище после ухода с него щенками за год или несколько лет до возвращения, притом, что в море связи между особями слабы и молодые держатся отдельно от взрослых, однозначно говорит о запечатлении образа дома еще в детстве. Остается допустить, что запечатлевается ограниченный участок берега в пределах, скажем, ста метров вокруг места рождения, где были сосредоточены впечатления первого месяца жизни, и станет понятной судьба лежбища.

Небольшое по размерам лежбище может принимать всех своих щенков по мере их взросления, давая им возможность прирастить его территорию собственным участком с краю, который при малых размерах лежбища все еще оказывается в пределах их запечатленного дома, или надеяться на освобождение кем-нибудь из старожилов места в центре.

Каждое новое приращение будет раздвигать края лежбища, и если процесс идет быстро, то скоро подросшие щенки из центральных районов обнаружат, что они могут претендовать только на краевые участки, которые уже настолько отодвинулись от центра, что вышли за границы запечатленного как дом. Попасть домой можно, только ожидая вакансии на обнажающейся в отлив литорали, и таких претендентов с каждым годом все больше, а шансов все меньше. То есть появляются особи, для которых дом их детства в момент приобретения физиологической зрелости и подхода социальной окажется недоступным несколько сезонов подряд. Связи с домом рвутся все у большего числа взрослеющих особей, они либо должны проводить жизнь в море, либо искать любые пригодные по рельефу и климату места для временных залежек. А поскольку при утрате связей с домом сохраняется тяга к выходу в места, где уже лежат звери своего или близких видов, то место выхода на берег одного зверя будет привлекать и других скитальцев.

В результате растущее лежбище будет продуцировать не только молодежь, оттесненную на края лежбища и ждущую своего срока, но и все большее количество бездомных скитальцев, залегающих сначала только осенью, а потом и летом в одной или нескольких точках, удаленных от родительского лежбища. Тем временем исходное лежбище все еще растет с краев, но его середина уже продуцирует только мигрантов, а естественная убыль резидентов в центральных районах компенсируется уже не своими, а периферийными особями. Лежбище оказывается трехслойным: центр дает выселенцев за пределы лежбища, все реже оседающих здесь же, и принимает все больше вселенцев с краев лежбища. Примыкающая к центру зона продуцирует выселенцев и достаточное количество резидентов, исключающих вселение посторонних. Периферия лежбища все еще обеспечивает прирост территории, но он уже замедлен оттоком переселенцев к центру лежбища.

На холостяковых лежках тем временем взрослеют пришедшие прежде других самцы и появляются первые самки, которых рост родительского лежбища тоже лишил дома. Гаремная территория вмещает плотно упакованных самок больше, чем рыхло упакованных секачей, но самок становится больше, чем может вместить и плотная упаковка. Остается один шаг до оплодотворения самок на холостяковой залежке, появления там первых щенков и превращения бывшей холостяковой залежки в маленькое продуцирующее лежбище.

Место не каждой холостяковой залежки может обеспечить условия (на берегу и вокруг), необходимые для выживания приплода, и соответственно лишь некоторые из них могут превратиться в продуцирующие лежбища. Но движение в этом направлении неизбежно.

Итак, в пределах акватории, известной обитателям исходного разбухшего лежбища, появляется одно или несколько сателлитных лежбищ, гаремные территории которых будут еще более притягательны для переселенцев, чем холостяковые залежки на их месте. И отток, и приток особей обладают некоторой инерцией. Так что молодые лежбища еще некоторое время будут расти ускоренно за счет переселенцев и собственной продукции, пока сначала переселенцы, а потом и часть собственных потомков не будут блокированы разбуханием территории уже дочернего лежбища. Из-за той же инерции отток с родительского лежбища не прекратится сразу, как будут выравнены продукция и выселение, и лежбище не только остановится в росте, но и начнет сокращаться в размерах, либо сжимаясь к центру, либо распадаясь на несколько самостоятельных кусков.

Уменьшение размеров неизбежно позднее пресечет выселение, и начнется вначале очень медленный рост за счет только своего небольшого поголовья. Цикл замкнулся.

От освоения нового необжитого места под холостяковую залежку, на которой спустя десять-двадцать лет появятся первые беременные самки и еще лет через десять начнется медленный рост гаремной территории, через фазу ускоряющегося роста к продуцированию выселенцев и образованию удаленных холостяковых лежек (будущих дочерних лежбищ), а затем и к обособлению от событий на прочих лежбищах в пределах собственной резко сократившейся территории должно проходить не меньше полувека, если не век.

В этой упрощенной схеме не учтены по крайней мере три группы факторов, влияющих на смену и длительность фаз: ограниченность пригодных мест для береговых лежбищ (кусок пригодного берега может быть длиной и сто метров, и в несколько километров) и кормовых ресурсов в море; включение регулятора – детской смертности при повышении плотности населения и влияние выборочного (или невыборочного) промысла на структуру данного лежбища. Но сам ход событий как будто не противоречит известному об отариидных лежбищах сейчас.

Универсальны ли пространственные структуры

Рассмотрев структуру отариидной колонии, возможности многовидовых конгломератных поселений и историю отдельной колонии от детства к зрелости, попробуем примерить отариидную схему к на первый взгляд похожей второй половине рис. 21, где Е. В. Сыроечковский нарисовал часть гусиной колонии.

Вся наличная площадь ее поделена между отдельными владельцами – гусаками, изгоняющими все постороннее, каждый со своего участка. На колонии остаются только территориальные самцы и взрослые самки, участвующие в размножении в этом сезоне. Если вычленить основной элемент конструкции колонии, то обнаружатся прочные многолетние пары, в которых место для гнезда выбирает гусыня, а привязанный к ней на невидимый поводок гусак старается не отстать и одновременно очистить ближайшую округу радиусом от одного до пятнадцати метров (в зависимости от обстоятельств радиус меняется) от попадающих туда гусей одного с ним ранга, т. е. от любого гусака. Невольно вспомнишь секача, преследующего на залежке среди разнополого и разновозрастного зверя избранную самку и очищающего свое индивидуальное пространство вокруг от конкурентов.

К месту гнездования весной гуси приходят уже парами, сбившимися в стаи по нескольку десятков особей, вместе с некоторыми родителями держатся их прошлогодние птенцы (числом от 1 до 5). Уже через неделю после появления первых гусей на острове место будущей колонии распределено между отдельными парами, рассеянными с интервалами от нескольких до нескольких десятков метров. Взаимное расположение гнезд определяется притягательностью места колонии для многих гусынь и невозможностью для привязанных к ним гусаков располагаться близко друг к другу. Место выбирает самка по своим неясным для нас меркам, с учетом качеств биотопа и привязанности к местам своих прошлых гнезд.

После выбора точки на местности самка, а следовательно, и самец с индивидуальным обороняемым пространством вокруг него прочно закреплены в ней. Различные интервалы между гнездами могут быть связаны как с непригодностью отдельных участков, неотличимых на первый взгляд от соседних, занятых, так и с личными качествами гусаков. Закрепленный на местности гусак как будто ничем не отличается от территориального секача. Оба они будут защищать свою землю от посторонних и пытаться спариваться с любой попавшей туда самкой своего вида. То, что гусыня вместе с гусаком нападает на вторженцев, показывает, что и у нее в это время есть свое охраняемое пространство. В то же время гусак, по крайней мере к концу насиживания, покидая надолго гнездо с гусыней, как бы выходит на это время из своего индивидуального пространства, и ничто не показывает наличие неприкосновенной зоны вокруг него (опять же полная аналогия секачу, покинувшему на время свое место на гаремном лежбище).

Таким образом сформировавшаяся колония представляет собой местами плотное, местами диффузное скопление закрепленных на местности индивидуальных пространств гусаков. Прошлогодние птенцы и не участвующие в этом году в гнездовании одиночки и не закрепившиеся пары активно изгоняются резидентами (в том числе и собственными родителями) и в разгар сезона уже кочуют группами по острову.

Отклонения от схемы двояки: гусак, потерявший гусыню или ушедший от нее достаточно далеко, пытается спариваться с любой гусыней, независимо от того, в паре она или нет; часть гусынь в парах либо по реальной непригодности незанятых другими участков, либо по индивидуальным особенностям поведения не находит места для гнезда и откладывает яйца в чужие гнезда или около них.

За гусыней, прорывающейся к чужому гнезду, следует ее гусак, что неизбежно ведет к конфликту с хозяином, который то гонит вторженцев, то пытается спариваться с ними независимо от их половой принадлежности. В результате таких попыток некоторая часть территориальных гусаков успевает за сезон покрыть по нескольку прошедших через их индивидуальное пространство самок, т. е. проигрывает нормальный для территориальных секачей ушастых тюленей вариант.

Первыми колония отторгает прошлогодков, изгнанных из родительских индивидуальных пространств. Затем уже в тундре, вдали от колонии, к ним присоединяются не участвовавшие в размножении или потерявшие кладку (или партнера) особи, державшиеся до этого в пределах колонии. Птицы сбиваются в крупные (до 700 птиц) табуны, где индивидуальные пространства особей, если и сохраняются, то радиус их минимален. У гусаков на гнездовье индивидуальные пространства прикреплены к гнездам до вылупления гусят. Якорь, державший территорию самца на месте, оказывается поднятым, и гусак уходит из колонии, не отставая от гусыни с гусятами и отгоняя вторженцев от своей передвижной территории.

Выводки один за другим покидают гнездовье. Уже двух-, трехнедельные гусята участвуют в защите от вторженцев (сначала от мелких, потом и от более крупных) общего для семьи индивидуального пространства гусака. Попыток раздела пространства внутри семьи не видно. К подъему выводка на крыло индивидуальное пространство оказывается сжавшимся до предела, как уже случилось раньше у незагнездившихся особей.

Сначала вылинявшие годовики, потом взрослые неудачники и, наконец, вылинявшие выводки начинают группами покидать остров, двигаясь к местам зимовок. При этом места зимовок разных пар одной колонии могут оказаться существенно различными. Как обстоит дело с индивидуальным пространством особей на зимовках, неясно. Но именно на зимовках происходит образование новых пар, а также иногда восстановление старых прерванных связей. Это и определяет поведение гусака – носителя индивидуального пространства – на следующий год или часто на многие годы (т. е. репродуктивное перемешивание происходит на местах зимовок и затруднено на местах гнездовий). В то же время на зимовке сохраняются еще связи родителей с последним выводком.

Образование конгломератных колоний с совместным гнездованием разных видов гусей не редко и связано, помимо привлекательности одних и тех же угодий для разных гусей, еще и с отчетливым предпочтением компании (даже других видов) одиночеству и малочисленности. При этом дистанция между гнездами разноплеменников меньше, чем между гнездами единоплеменников, т. е. индивидуальное пространство гусака, закрытое для своих, частично открыто для чужих.

Наиболее занятным результатом влечения гусиных пар к иноплеменникам, да еще очень далеким, пожалуй, будет гнездование в пределах активно охраняемого индивидуального пространства гнездящейся пары белых сов (или других крупных хищников). Исследовавший это рискованное сожительство Е. В. Сыроечковский полагает, что именно оно позволяет первым десяткам пар вселиться и окрепнуть в месте, защищенном присутствием гнезда хищников от прочих охотников до гусиных яиц, положив тем самым начало новой растущей колонии.

Вероятно, начало гусиной колонии может быть и другим (например, на островке или в другом защищенном месте), но несомненно, что начало кладут не одиночки, а немногочисленные пары, по каким-то причинам порвавшие со своим местом рождения и нуждающиеся в годах спокойного гнездования на новом месте, при постоянном приращении площади гнездовья и сохранении плотной упаковки индивидуальных пространств гусаков. Лишь после этого спокойного роста за счет туземного приплода и переселенцев из других мест будет сформирован достаточно прочный костяк из достаточного количества достаточно прочно закрепленных и достаточно скученных гнезд, который может противостоять разрушительному действию непогоды и хищников.

Выйдя из-под опеки и продолжая расти, гнездовье должно пройти, по-видимому, те же фазы, что и отариидная колония, с неодинаковостью работы разных зон колонии, неизбежным (при отсутствии помех) продуцированием выселенцев, усиленным оттоком их в новые места гнездования, сокращением территории гнездовья и временной стабилизацией перед повторением цикла. Разумеется, и здесь ограничение ресурсов (кормовых и территориальных), изменение смертности приплода и выборочное (или без разбора) разрушение гнезд будет определять ход и длительность отдельных фаз.

Индивидуальное пространство

Сравнение гусиной и отариидной колонии показывает, что в основе образования обеих лежит стремление большого количества особей закрепиться на ограниченном участке и претензии взрослых самцов не допускать в ближнее пространство вокруг себя (индивидуальное пространство) особей своего ранга. Эта мерка – недоступное для других пространство – позволяет довольно надежно описывать геометрию взаимного размещения особей в сообществе, ту основу, на которой из отдельных особей одного вида возникает постройка следующего порядка. Кроме того, введение этой мерки позволяет заменить ей одной многочисленные частные характеристики, прижившиеся в зоологической литературе, где отдельно называют дистанцию, активно поддерживаемую между особями в стаде (индивидуальная дистанция), отдельно – охраняемое вокруг движущейся особи пространство (передвижное пространство), отдельно – охраняемое пространство вокруг оседлой особи (территория), хотя все три – лишь характеристики единого механизма, препятствующего сбиванию в кучу. Индивидуальное пространство либо перемещается вместе с владельцем, либо оказывается закрепленным в какой-то точке местности. Кроме того, варьируют величина владения, его проницаемость и степень скученности владений. То есть для достаточно полного описания можно обойтись ограниченным количеством параметров, комбинация которых даст любую конкретную конструкцию поселения.