Текст книги "Морские львы и котики"

Автор книги: Вадим Мужчинкин

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 12 страниц)

Радиус индивидуального пространства и у гусаков, и у ушастых тюленей не превышает десятка длин тела, хотя обычно гораздо меньше (1–2 длины). Он может меняться в каких-то пределах у одной и той же особи, позволяя, например, после ухода соседей по колонии оставшимся несколько расширить свои владения, так же как и гусаку в момент перехода его гусыни к оседлости (до этого момента радиус не превышает 10 м, после – может достигнуть 16 м).

Внутрь индивидуального пространства самца и у гусей, и у морских котов допускаются лишь самки и сеголетки, но у морских львов к ним добавляются и субординатные самцы более старших возрастов. Основным контингентом владельцев индивидуального пространства и у гусей, и у отариид стали взрослые самцы в сезон размножения. Но его можно найти и у самок (гусыня защищает пространство вокруг кладки и выводка, но только в присутствии гусака, а котиха при благоприятных условиях долго защищает пространство вокруг щенка в одиночку), и у детенышей (у щенков – в играх со сверстниками, а у гусят – при защите родительского индивидуального пространства от гусят других выводков).

Необходимость смыкать края индивидуальных пространств соседей можно предполагать с большей уверенностью для морских котов, с меньшей – для морских львов и гусей (но и здесь одиночное гнездование пары – скорее результат утраты прежде бывших соседей).

И у гусей, и у отариид четко наблюдается фантастичная на первый взгляд ситуация присутствия индивидуального пространства в отсутствие владельца, если он перед уходом успел оставить достаточно следов в памяти соседей.

Напротив, владелец может обнаруживать свое индивидуальное пространство либо только в присутствия определенной особи, за которой и следует неотрывно (гусак с еще незагнездившейся гусыней, секач с одиночной самкой вне гаремного лежбища, котиха со щенком), либо даже в отсутствие полового партнера (секач до прихода самок, ищущий место на будущем гаремном лежбище). А кроме того, возможны два внешне похожих варианта: 1) владелец пространства привязан только к точке на местности (гусыня у еще пустой гнездовой ямки и территориальный секач на лежбище) и 2) владелец привязан к особи, закрепленной на местности (гусак при загнездившейся гусыне, гусыня у кладки, котиха у только что родившегося и неспособного к перемещениям щенка).

Можно еще больше упростить описание и построить таблицу, расположив по горизонтали характеристики индивидуального пространства, а по вертикали – способы ограничения перемещения владельца, и, получив в ее клетках возможные варианты, сопоставить их с реализуемыми в наблюдаемой модели.

Из сравнения же гусиной и котовой моделей обнаруживается не только нехватка прямых наблюдений (событий вне сезона размножения; индивидуальной, возрастной и сезонной изменчивости поведения), но и возможность увидеть некоторые частные и более общие закономерности.

Так, для понимания возникновения гнездового паразитизма у птиц (наиболее известна обыкновенная кукушка) важна наблюдаемая в гусиной колонии ситуация, когда часть пар оказывается незакрепленной на местности и гусыни либо бросают свои яйца поблизости от чужих гнезд, либо с риском для жизни из-за активной обороны хозяевами своего индивидуального пространства откладывают яйца в чужие гнезда, т. е. практикуют гнездовой паразитизм внутри вида. Неясно, насколько это определяется качествами гусыни и насколько – конкретной ситуацией в колонии.

Несколько иную окраску получает и такая, казалось бы, простая проблема, как отличие полигама от моногама. Гусака-моногама и секача-полигама различают не столько количество оплодотворенных за сезон самок (через территорию гусака нередко проходит несколько гусынь, а многие секачи, долго просидевшие на гаремном лежбище, так и не увидели самок на своих территориях), сколько привязанность владельца индивидуального пространства к конкретной самке или конкретному месту.

Рис. 22. Три схематизированные модели пространственного размещения особей

Слева – белые гуси, посредине – калифорнийские морские львы, справа – морские коты. Самки и территориальные самцы обозначены обычными для полов значками, субординатный самец – кружком, детеныши – точками, границы индивидуального владения очерчены прерывистой линией, а привязанность особи к другой особи или точке на местности показана короткими парными штрихами. Обращает внимание различный способ ограничения перемещений особи в гусиной и котовой моделях, а также большие размеры и неотчетливость части пограничной линии в индивидуальном владении калифорнийского морского льва

Но главное, что у таких далеких таксономически и биологически, как сравниваемые, просматривается общая тенденция к уравновешиванию скучивания многих особей на ограниченном участке проявлением у некоторых групп населения (здесь у взрослых самцов) владения индивидуальными пространствами. Набор вариантов индивидуального пространства и способов взаимодействия их владельцев достаточно ограничен, чтобы поддаваться классификации (рис. 22). Особи, в норме не обнаруживающие наличия индивидуального пространства (здесь самки и молодняк), сохраняют потенциальную способность к его проявлению, а владельцы в разных ситуациях демонстрируют разные варианты индивидуального пространства.

Так же и в пределах обоих таксонов потенциально возможны разные варианты индивидуальных пространств, т. е. набор их общ, а употребляемость различных вариантов неодинакова и норма для одного таксона оказывается редкостью в другом, В результате при явном несходстве способов ограничения подвижности носителей индивидуального пространства можно найти у морских котов типичные гусиные варианты (секач на холостяковой лежке, привязанный к избранной самке и неотвязно следующий за ней), а у гусей – типично котовые, когда через закрепленное на местности индивидуальное пространство гусака проходят свободно перемещающиеся по местности самки (хоть и в сопровождении собственных гусаков).

Обе колонии сходны и тем, что собраны из индивидуальных пространств взрослых самцов и недоступны для всех, кроме полового партнера владельца и последнего приплода. Различие же моделей – в противоположных способах закрепления владельцев индивидуальных пространств на местности, разной степени их скученности (индивидуальные пространства смыкаются краями у котов и более дисперсны у гусей) и в большей отчетливости намеков на владение индивидуальными пространствами у гусят и гусынь по сравнению с котовыми щенками и котихами.

Итак, на двух половинках рисунка 21 – похожие постройки, но сделанные из разного строительного материала. Набор стройматериалов небезграничен, и, так же как пропорции черепа ленивца повторяют пропорции черепа ушастого тюленя, так и строение котового лежбища оказывается и в целом, и в деталях повторяющим скопление собравшихся для размножения североамериканских лягушек-быков, с разделением участка между территориальными самцами с последующим прохождением через их сплоченные индивидуальные пространства позднее приходящих готовых к икрометанию самок.

Сравнение колоний разных групп животных помогает увидеть общие для всех законы и специфику каждого варианта, но не восполняет недостаток прямых наблюдений. А даже для наиболее изученных северных морских котов неизвестно, где и как включаются в структуру лежбища впервые размножающиеся самцы и самки, чем определяется интенсивность обмена особями внутри лежбища и между соседними лежбищами, как влияет более чем вековой выборочный выбой молодых самцов на окраинах лежбищ на расселение зверей и структуру лежбищ. Без этих знаний приходится постоянно сталкиваться с несовпадением реального положения в стаде с прогнозами.

Применимость пространственного анализа

Изучение пространственного распределения животных (да и растений) долгое время проводилось лишь на видовом уровне, отмечая наличие или отсутствие данного вида в том или ином месте и его численность. Позже оно стало различать отдельные популяции, составляющие видовое население, а в последние десятилетия неизбежно распространилось и на события, происходящие с отдельными особями.

Каждая особь на протяжении своей жизни определенным образом перемещается в пространстве, формируя тем самым и структуру своего вида, и структуры включающих его многовидовых сообществ. Достаточно очевидно, что, не зная характера взаимного размещения и подвижности именно отдельных особей, нельзя сколько-нибудь обоснованно говорить ни о продуктивности угодий, ни об эффективности природоохранных мероприятий.

Не вызывает сомнений, что, говоря о территориальных самцах, гаремах и скоплениях гаремов у кашалотов, морских слонов и морских котов (так же как при сравнении морских котов и ближайших их родственников калифорнийских морских львов), мы общими словами называем разные вещи и обсуждаем различные системы землепользования.

Но, как показывают гусаки и секачи, при самых разных системах землепользования можно пользоваться общей меркой и ограниченным набором параметров для достаточно полного описания пространственного распределения особей. Для некоторых из характеристик видна их взаимозависимость.

Так, при относительно большом поперечнике индивидуального пространства внутрь допускается широкий набор особей, включающий, кроме полового партнера, неполовозрелых особей и субординатных взрослых одного пола с владельцем. При сокращении же поперечника уменьшается и терпимость к вторженцам, в крайнем варианте допускается лишь краткое пребывание полового партнера. Владеть индивидуальным пространством могут либо все особи данного вида на протяжении всей жизни, либо только взрослые обоего пола, либо только часть взрослых одного из полов на протяжении незначительной части года. Максимальная скученность сопряжена с терпимостью (если не с влечением) к присутствию соседа того же ранга настолько близко, насколько позволяют сомкнувшиеся края индивидуальных пространств, минимальная – предполагает активное избегание контактов с какими-либо следами присутствия соседа.

Большая привязанность к местности, чем к значимой особи своего вида, определяет необходимость привязать дом к определенной точке земной поверхности, большая привязанность к значимой особи – и дом в любом месте, где эта избранная особь. И та и другая привязка (иногда меняясь в жизни одной особи) не позволяют владельцу унести свое индивидуальное пространство неизвестно куда.

Наличие индивидуального пространства с той или иной комбинацией перечисленных характеристик легко прослеживается в опубликованных описаниях распределения особей в многочисленных группах морских и наземных позвоночных и беспозвоночных животных, не говоря уже о млекопитающих. Так, владеющего небольшим индивидуальным пространством самца, следующего за одной и той же самкой и допускающего внутрь своего пространства последний и предпоследний ее приплод, легко увидеть в описанных Георгом Стеллером – единственным натуралистом, видевшим это, – скоплениях командорской морской коровы. Морской слон (взрослый самец) владеет большим индивидуальным пространством, внутрь которого допускаются даже субординатные взрослые самцы, довольно свободно перемещается по побережью от одной группы неоплодотворенных самок к другой. Секач же калифорнийского морского льва при сходных характеристиках индивидуального пространства скован привязанностью к определенной точке побережья. А секач морского кота при малых размерах индивидуального пространства, доступного лишь самкам и новорожденным щенкам, скован еще взаимоотношениями между соседними владельцами. Большие стада дельфинов, судя по описаниям, распадаются на отдельные подвижные группы, состоящие из территориального самца, нескольких самок, полувзрослых самцов и детенышей, близко соответствуя модели павианов.

Эти модели, не исчерпывая и не упраздняя поведенческой специфики, позволяют увидеть общую геометрию в построении населения разных видов из отдельных особей. Широкий же набор групп многоклеточных животных с наличием свидетельств об индивидуальных пространствах особей заставляет поискать аналогии и в других сообществах. Но в первую очередь интересны лишенные полового размножения протисты и сидячие колониальные животные. Есть ли индивидуальное пространство при отсутствии полового размножения и как в случае его наличия образуется колония сальп и кораллов? Затем: так ли уж далека от зоологических проблем с пространственным распределением особей проблема пространственных структур растущей колонии бактерий, если бактериологи считают систематическим признаком внешний вид колонии на питательной среде? Сидячие животные ставят вопрос о совместимости наличия индивидуального пространства с отсутствием активного перемещения особи, подводя к рассматриваемому кругу многоклеточные растения. Чем достигается рассредоточение экземпляров растений при слишком плотном высеве? И, наконец, неизбежно вовлекается в рассмотрение тот вид приматов, к которому мы принадлежим, несмотря на наши качественные отличия, и чья высшая нервная деятельность не исключает безусловных рефлексов. Интерес территориальных аспектов человеческого поведения вполне очевиден, но не менее интересным представляется попытка пространственного истолкования архаичных систем исчисления родства, проводящих границу между доступными и недоступными соплеменниками. С другой стороны, качественная специфика человеческой природы позволяет ставить вопрос о пространственном структурировании не только в географическом пространстве, но и в том, где разворачивается специфическая человеческая творческая активность.

Как особи становятся населением

Частный вопрос о пространственном распределении особей ушастых тюленей и его закономерностях так же быстро выводит обсуждение на широкий круг актуальных проблем, как и рассмотрение частных проблем изменчивости плана строения тела ушастого тюленя. Но определение применимости найденного к другим группам организмов не исчерпывает неизбежных вопросов.

Во-первых, встает вопрос о природе сил, распределяющих особи в пространстве, стягивая их в скопления и разгоняя в стороны. И рассеивание, и скучивание не совсем хаотичны. Рассеивание вызывается как ослаблением привязанности особи к месту своего рождения (это ослабление географических привязок может быть и однократным, и многократно повторяющимся на протяжении жизни), так и избеганием контактов с другими особями своего вида, т. е. следствием некоторого взаимного отталкивания. Скучивание же зависит как от стремления многих особей занять одну географическую точку независимо от наличия пли отсутствия там соплеменников (например, стремление вернуться в точку рождения), так и от влечения особей к соплеменникам, что ведет не только к встречам половых партнеров, но и к сбиванию в кучу однополых зверей на лежбище или членов одной стаи рыб или саранчи. Это влечение гонит к соплеменникам независимо от локализации и перемещений последних.

То есть положение особи в пространстве будет определяться действием на нее двух независимых пар сил: притягивание к определенной географической точке – собственная подвижность особи и притягивание к определенной особи (или группе особей) – отталкивание от особей своего вида. Сфера вокруг особи – индивидуальное пространство – своими размерами и проницаемостью для соплеменников будет менять результаты взаимодействия перечисленных четырех сил. Хорошо бы, конечно, иметь возможность измерять тягу к скитаниям и тягу к возвращению домой, стремление изолироваться от соплеменников и стремление контактировать с ними.

С другой стороны, взаимодействие этих сил формирует сами характеристики индивидуального пространства: наличие или отсутствие охраняемой зоны определяется наличием или отсутствием взаимного отталкивания особей; диаметр охраняемого пространства– степенью отталкивания; набор допускаемых внутрь пространства особей – набором неподверженных отталкиванию особей; необходимость контакта с соседними владельцами индивидуальных пространств – степенью взаимного притягивания особей определенной категории; привязка к точке на местности или к определенной особи – степенью преобладания тяги к одному над тягой к другому; степень подвижности владельца индивидуального пространства – результатом взаимодействия хоминга[14]14
  Хоминг – стремление особи к дому.


[Закрыть] и трех остальных сил, да и значимость даже пустого места ушедшего соседа – мера инерционности отталкивания от соседей. То есть характеристиками индивидуального пространства можно косвенно померить четыре действующие на данную особь в данный момент силы.

Поскольку понятно, что реакция на любой раздражитель происходит лишь при приближении его на какое-то пороговое расстояние, то в чем причина наличия именно этого, а не другого, порогового расстояния? Очень заманчива аналогия с биологическими полями клеток, определяющими их пространственное размещение, а также возможная сопричастность наличия индивидуального пространства особи и фундаментального отличия клетки как части организма от особи как части ценоза. Во всяком случае, понятие поля все чаще применяется при описании агрессивных и коммуникационных взаимодействий особей (вспомним сигнальные поля в описаниях коммуникации зверей Н. П. Наумовым).

Наличие индивидуального пространства позволяет двигаться по крайней мере в трех направлениях.

1. В меру возможностей организма и наличной модели индивидуального пространства можно укреплять и усложнять владение, создавая некоторое подобие наружного скелета из нор, гнезд, убежищ и системы сигнальных меток.

2. Дальше на основании характерного для данного вида способа оперирования с индивидуальным пространством при сохранении наряду с ним добавочных, редких и краткосрочных вариантов (основных для других таксонов) можно строить из них замкнутые системы – популяции, заполняя ими все доступное особям данного вида пространство. Сейчас основными, по крайней мере для позвоночных животных, представляются три модели (см. рис. 22): скопление одноранговых владельцев индивидуальных пространств, свободных от субординатных особей; раздутое индивидуальное пространство владельца, заполненное разнородными подчиненными ему особями; переносное индивидуальное пространство, привязанное запечатленном к особи своего (а иногда чужого) вида, перемещение которой и определяет перемещения владельца. Число реализуемых моделей разумеется больше трех, но существенно меньше количества таксонов, что ведет к частому использованию систематически далекими формами организмов общей модели пространственного размещения особей.

3. Если принять за исходное сообщество, состоящее из особей, владеющих индивидуальными пространствами и равных по рангу, то возможен либо путь к установлению иерархии среди владельцев при росте владений у доминантов с поглощением владений субординатов, либо путь к установлению сопряженности собственных перемещений с перемещениями других особей. Оба пути, вероятно, осуществлялись многократно и независимо в разных ветвях и веточках эволюционного древа.

Популяция, таким образом, оказывается не просто скопищем свободно скрещивающихся особей в кольце непригодных или неприятных мест, изолирующих от других таких же скопищ, а собранием жестко регламентированных структурой связей между особями участников единого сообщества, изолированного от других таких сообществ не столько географией, сколько трудностью внедрения в чужую постройку.

Соответственно для белых гусей репродуктивно изолированным от соседей комплексом будет место зимовки, где формируются брачные пары и комплекс (иногда сокращающийся до одной) принимающих их гнездовых колоний, где могут бок о бок находиться пары с разных зимовок. То есть гнездовая колония окажется конгломератом репродуктивно изолированных кусков, как было недавно показано для врангелевской колонии Е. В. Сыроечковским. Для морских же котов картина будет прямо противоположной. И центром, перемешивающим партнеров, окажется именно колония – лежбище, сохраняющее способность извлекать свой контингент из удаленных друг от друга точек океана и одновременно могущее быть надежно изолированным от расположенного в нескольких километрах побережья соседнего лежбища.

Единое поселение членов одного вида может представлять конгломерат репродуктивно изолированных кусков. В то же время конгломерат разных видов, привязанных к общей географической точке, несмотря на специфику их видовых экологических ниш, может быть конструктивно единым.

Зависимость пространственных структур вида-хищника от системы землепользования у особей кормового объекта широко известна. Однако хищник не только деформирует пространственное распределение особей кормового объекта, по и обеспечивает, как показывает пример белой совы и белого гуся, начальные этапы колонизации другим видам. Взаимное проникновение пространственных структур, нескольких даже не связанных пищевой цепью видов (многовидовые лежбища, многовидовые стаи) дает разнообразные пространственные композиции. То есть внутривидовые закономерности пространственного размещения особей формируют те шипы и пазы, которые сшивают отдельные, даже не едящие друг друга виды в единую многовидовую постройку. Вот и снова частный эпизод с отариидным лежбищем помог увидеть один из общих интегрирующих механизмов надындивидуальных систем.

Различные системы землепользования при разных моделях пространственного размещения особей дают неодинаковый ответ на неблагоприятные воздействия. Из трех подробно рассмотренных моделей наиболее защищенное детство будет обеспечивать гусиный вариант, но он же будет давать наибольшую нагрузку на самок. Котовый вариант кладет тяжкое бремя на территориальных самцов и оставляет приплод почти беззащитным, но не слишком перегружает самок. И вариант калифорнийского морского льва секачам дает меньшую нагрузку, чем котовый, но большую, чем гусиный, давление на самок меньше, чем в двух других, щенкам же легче, чем в котовом, но тяжелее, чем в гусином варианте.

Соответственно демографические пирамиды будут терпеть больше ущерба снизу (щенки) и сверху (секачи) в котовом варианте, нежели в двух других. Наложение добавочной нагрузки ухудшением кормовых или климатических условий, по-видимому, сильней ударит по секачам и щенкам котового варианта, резко увеличив их смертность по сравнению с другими группами населения, такое же увеличение смертности при гусином варианте более равномерно распределится между всеми группами населения. Что касается хищников, то для тех, кому доступны лишь детеныши, котовая модель дает больше возможностей поживы, чем гусиная, для тех же, кому доступны взрослые, будут привлекательны центральные наиболее плотно заселенные зоны скоплений территориальных самцов любого из трех типов.

При всех этих напастях урон демографический (потери в определенном поколении и потери в определенных возрастных и половых группах стада) будет сопровождаться менее очевидным уроном для остающихся в живых в условиях сообщества с нарушенной структурой. К чему ведет нарушенная структура пространственного размещения особей и регламентированных контактов между особями, показывают, например, наблюдения над обитателями зоопарков Десмонда Моррисса. Неспособность вступать в нормальные контакты с особями своего вида, неспособность выходить потомство и убийство собственных детенышей, неспособность сохранить собственную жизнь оказываются следствиями лишения хорошо ухоженных обитателей зверинца всего лишь возможности свободно перемещаться и в нужное время вступать в контакт с нужными особями своего вида.

Если теперь повреждаемость структур в трех наших моделях попробовать оценить, то придется признать, что гусиный вариант с его мелкими ячейками (пара взрослых и последний приплод) позволяет скорее разбить колонию на составляющие ее ячейки и уничтожить каждую поодиночке, чем деформировать отдельную единицу. Вероятно, наиболее разрушительным для внутренних связей здесь будет увеличение диспропорции между смогшими осесть в колонии парами и парами, лишенными этой возможности, что ведет к патологическому росту числа подкидышей с последующим ростом гибели всего приплода.

В противоположность гусиному котовый вариант из-за сравнительной легкости повышения выборочной гибели щенков и территориальных секачей будет сохранять привязку к месту колонии, когда уж нет секачей, обеспечивающих структурирование населения (а перед этой последней стадией будет держать структуру недостаточным количеством секачей), превращая колонию в бесформенное скопление, если не свалку, разнополого и разновозрастного зверя, не способного исполнять свои роли.

Вариант калифорнийского морского льва должен запять промежуточное положение и по повреждаемости, и по способности к компенсаторным перестройкам между котовой и гусиной моделями. Таким образом, неблагоприятные воздействия в зависимости от того, на какой вариант структуры они действуют, могут но только влиять па численность данного вида, но и продуцировать больные сообщества. То есть рациональное использование ресурсов должно предполагать не только слежение за динамикой освоенных данным видом животных площадей и за динамикой его численности, но и за сохранением (или несохранением) структурных связей между особями. Соответственно оценка эффективности промысла, особенно если он выборочно захватывает лишь одну группу видового населения (как выборочный промысел молодых самцов северного морского кота), должна идти с учетом и его влияния на структуру поселений. А мероприятия по улучшению ресурсов должны включать не только хирургические мероприятия по отрезанию, консервации и пересадке кусков ткани видового населения (акклиматизация, реакклиматизация и удаление ненужных поселений), но и терапевтические – по восстановлению нормально работающих структурных связей между особями поселения.