Текст книги "Как растения защищаются от болезней"

Автор книги: Ольга Озерецковская

Соавторы: Лев Метлицкий
сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 13 страниц)

Николай Иванович очень любил свою мать и относился к ней с большой нежностью и теплотой. Любил и безмерно восхищался дарованием брата – выдающегося советского физика, президента Академии наук СССР Сергея Ивановича Вавилова.

Николай Иванович был наделен «честной храбростью» и до самых последних дней своей жизни не изменял пи себе самому, ни делу, которому отдал жизнь. Он был рассеян в силу занятости мыслями, очень доверчив и щедр. Так, будучи в Англии, он купил на свои деньги продававшиеся на торгах реликвии, связанные с жизнью Чарлза Дарвина, которые впоследствии составили ядро будущего Дарвиновского музея в Москве.

В 1930 г. в беседе с К. Г. Паустовским Н. И. Вавилов четко сформулировал цель своей жизни: «Мобилизовать растительный капитал всего земного шара и сосредоточить в СССР весь сортовой запас семян, созданный в течение тысячелетий природой и человеком».

Крупнейший ботаник-теоретик и растениевод, выдающийся генетик, селекционер, известный географ и путешественник, организатор науки, президент Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук, президент Всесоюзного географического общества, директор Института генетики, бессменный директор любимого и созданного им Всесоюзного института растениеводства, которому обязана своим становлением советская и мировая фитоиммунология, Н. И. Вавилов был и остается примером беззаветного служения науке.

МЕДИЦИНСКАЯ ИММУНОЛОГИЯ

И ИММУНОЛОГИЯ РАСТЕНИИ

После некоторых размышлений я пришел к выводу, что в данный момент к числу самых волнующих дисциплин относится иммунология, точнее именно иммунология сильнее всего привлекает мое внимание тем новым светом, который она проливает на многие актуальные вопросы. Д. Уилсон^[8]

«Беседы о новой иммунологии» – под таким названием вышла в 1976 г. книга одного из лидеров современной иммунологии и ее блестящего популяризатора академика Рэма Викторовича Петрова. Вышла и вскоре стала бестселлером. И это неудивительно. Ведь для того чтобы назвать уже существующую науку новой, в ней должны быть совершены принципиально важные открытия и раскрыты новые перспективы для ее дальнейшего развития. Об этом и идет речь в этой замечательной книге, из которой становится ясным, что иммунология превратилась в одну из наиболее интересных и увлекательных дисциплин всей биологии, да и не только биологии.

Старая иммунология родилась в 1881 г., когда знаменитый французский микробиолог Луи Пастер, вернувшись из отпуска, обнаружил, что забыл вылить культуры возбудителей куриной холеры. Высохшие и перегретые культуры перестали вызывать болезнь у кур, по самым поразительным оказалось то, что птиц, которым вводили эти культуры, уже не удавалось заразить свежей культурой холерных бактерий. Так был создан принцип защиты от болезней, основанный на введении в организм ослабленной культуры ее возбудителей.

Однако Пастер был далек от понимания деталей болезни и создания теории иммунитета. Более того, он думал, что микроорганизмы, находящиеся в составе вакцины, потребляют в макроорганизме некие вещества, в результате чего последний оказывается питательно неполноценным и поэтому не пригодным для последующего заражения. Создание теории иммунитета стало уделом других исследователей.

В конце прошлого века Илья Ильич Мечников, работая в Пастеровском институте в Париже, открыл фагоциты – особые клетки, пожирающие чужеродные включения, и тем самым создал клеточную теорию иммунитета. Чтобы обнаружить фагоциты, достаточно ввести животному кусочки угля. Фагоциты, наглотавшись сажи, становятся темными и хорошо заметными под микроскопом.

Одновременно с Мечниковым Пауль Эрлих разработал гумморальную теорию иммунитета, открыв существование антител, связывающих высокомолекулярные антигены. В течение ряда лег не затихала острая дискуссия между Мечниковым и Эрлихом, в которой каждый отстаивал свою теорию иммунитета. Будущее показало, что оба они оказались правы. В итоге им обоим была присуждена Нобелевская премия за создание клеточной и гумморальной теорий, являющихся венцом старой иммунологии.

Старая иммунология – это наука о невосприимчивости организма к инфекционным болезням. Так ее определил Мечников в конце прошлого века. Такая иммунология, получившая еще название инфекционной, была ориентирована только на клинику. Она родилась из суровой необходимости борьбы, с болезнетворными микробами и просуществовала около 60 лет. Однако несколько десятков лет назад наши представления об иммунологии настолько расширились, что возникла необходимость в пересмотре ранее принятых понятий. Вот тут-то и зародилась новая иммунология.

Повое осмысление иммунологии началось с 1945 г. после публикации работ английского исследователя, лауреата Нобелевской премии Питера Медевара.

Шли тяжелые годы второй мировой войны. Фашисты бомбили Лондон. Медевар работал в это время в одном из госпиталей Лондона, пытаясь пересаживать обожженным людям здоровую донорскую кожу. Чужая кожа не хотела приживаться. Медевар доказал, что причиной этого является иммунная система, которая отторгает несвойственный ей чужеродный трансплантат. В последующие годы стало ясным, насколько тонкие оттенки способна различать иммунная система организма. Последняя срабатывает на чужеродную ткань, отличающуюся от собственной даже по одному гену, т. е. по минимальному признаку.

Таким образом, если раньше иммунную систему рассматривали как защиту организма от инфекции, то после работ Медевара в корне изменились представления об иммунологии. Оказалось, что задача иммунитета значительно шире – уничтожать клетки, генетически отличающиеся от клеток собственного тела. Поскольку микробы для организма также являются чужеродными, то действие иммунитета направлено и против них тоже. Защита от микробов – только частный случай деятельности иммунной системы.

Но зачем организму млекопитающих столь жесткий иммунологический контроль, способный уничтожить клетку, отличающуюся от клеток своего тела лишь одним геном? Для этого должны быть серьезные основания.

Считается, что именно этот вопрос, который наиболее четко сформулировал Нобелевский лауреат Френк Макферлан Бернет в 1964 г., и сделал иммунологию новой. И новая иммунология дала на пего следующий ответ.

В многоклеточном организме при сожительстве генетически идентичных клеток неизбежно должны возникать клетки-мутанты. Известно, что в организме человека, содержащем 10¹³ клеток, в каждый данный момент должно быть не менее десяти миллионов клеток-мутантов. Поскольку иммунная система способна отличать чужеродность, заключающуюся только в одном гене, было предположено, что она и несет функцию надзора за генетическим постоянством организма, уничтожая клетки-мутанты. Это значит, что многоклеточные организмы могли возникнуть только под присмотром собственной иммунной системы.

«Иммунитет – это способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродности. В понятие живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродного генома, могут быть включены бактерии, вирусы, простейшие, черви, белки, ткани, измененные аутоантигены, в том числе и раковые»^[9]. Таким образом, задачи новой иммунологии значительно шире старой. Последняя является лишь частью новой иммунологии, иными словами, иммунология из медицинской дисциплины превратилась в общебиологическую.

Иммунитетом обладает все живое – от амебы до человека. Однако у организмов, находящихся на различных ступенях эволюционной лестницы, он выражен по-разному. Но как бы ни различались механизмы уничтожения чужеродности у организмов, находящихся на различных эволюционных уровнях, всех их объединяет общее свойство – необходимость распознать эту чужеродность перед тем, как ее ликвидировать. Недаром центральная догма иммунитета, сформулированная Бернетом, гласит, что главной функцией иммунных систем служит распознавание своего и чужого. Именно это свойство: распознать чужеродность, чтобы ее уничтожить или отвергнуть, и роднит между собой иммунные системы всего живого. И как будет видно из последующего изложения, высшие растения хорошо вписываются в эту систему, не являясь в ней исключением.

Полученные к настоящему времени результаты позволяют считать, что иммунитет растений контролирует не только устойчивость к паразитарным организмам, но и охраняет их целостность и генетическое постоянство. В его ведении находятся такие явления, как совместимость тканей при прививках; совместимость антигеноз пыльцы и пестика при опылении; реакции, возникающие в ответ на поранение; детоксикация экзо– и эндотоксинов, в частности ксенобиотиков. Однако механизмы иммунитета растений зачастую совершенно непохожи на те, с которыми приходится иметь дело иммунологам животных.

С давних времен люди пытались попять причины болезней растений и найти средства для их излечения. Тем не менее учение о болезнях растений стало оформляться как наука только в начале нашего века. Это и неудивительно, ведь люди в первую очередь пытались избавиться от своих болезней, а болезни растений беспокоили их в меньшей мере.

Еще в 1903 г. один из основоположников учения об иммунитете И. И. Мечников в монографии «Невосприимчивость к инфекционным болезням» посвятил отдельную главу иммунитету растений. Он писал, что в ботанике вопрос о невосприимчивости оставался на заднем плане, так что мы не имеем о нем никаких специальных работ.

Учение об иммунитете растений начало развиваться в тот период, когда основные принципы иммунитета человека и животных были уже установлены. Неудивительно поэтому, что растениеводы пытались идти путями, проложенными медиками, которые уже добились к тому времени выдающихся практических результатов. Тем более что наиболее выдающиеся фитопатологи были медиками по образованию. Однако попытки иммунизировать и вакцинировать растения в надежде на образование у них специфических антител оказались безуспешными. Правда, в ряде случаев удалось получить некоторый защитный эффект, который оказывался локальным и кратковременным.

Неудачи иммунизации растений по образцу животных в значительной мере утомили и разочаровали исследователей. Возможно, поэтому в последующие 50 лет фитоиммунологи преимущественно накапливали факты, главным образом касающиеся тех изменений, которые происходят в заболевшем растении, т. е. занималась фитопатологией (от греческого pathos – страдание, logos – учение) – наукой о страдании растений, а отнюдь не фитоиммунологией. Этот период характеризуется полным несоответствием между потоком частных сообщений и фактическим отсутствием попыток теоретически обобщить этот материал.

К этому времени медицина уже претерпела несколько поколений специализаций: она разделилась на автономные разделы, которые, в свою очередь, стали родоначальниками новых направлений. В составе иммунологии выделились такие самостоятельные разделы, как аллергология, иммунобиология, иммуногенетика, иммунопатология, клиническая иммунология, судебно-медицинская иммунология, иммунология эмбриогенеза, иммунология инфекций, иммунохимия, трансплантационный иммунитет, иммунологическая толерантность и др.

Ничего подобного в фитопатологии до самого последнего времени не происходило. Впрочем, развитием одного направления фитоиммунология все же может похвастаться. Речь идет о генетике фитоиммунттета, которая не только не отставала, но даже обгоняла медицинскую иммуногенетику. «Если при изучении биохимических основ устойчивости растений фитопатологи долгое время шли путями, проложенными медиками, и над ними довлел авторитет медицинской иммунологии… то в области генетики иммунитета фитопатология ушла далеко вперед, и ее достижения используются медицинской и ветеринарной иммунологией»^[10]. Причина заключается в различном отношении к индивидууму у медика и фитопатолога. Медик призван прежде всего заботиться об индивидууме, т. е. о конкретном человеке, которого лечит. Между тем фитопатолога отдельное растение мало интересует, его объектами является, скорее, популяция особей, принадлежащих виду или сорту. Предметом его заботы является не растение как таковое, а целое поле, что дает ему огромные преимущества перед медиком. Он может скрещивать и заражать неограниченные количества растений, что позволяет ему во много раз быстрее получать результаты и делать необходимые выводы.

Отставание фитоиммунологии во многом объясняется значительными различиями природы иммунитета у растений и животных, которые стали ясными не сразу. Защита человека и животных, как известно, основана на приемах иммунизации и вакцинации, связанных с повышением в организме концентрации иммуноспецифических антител, являющихся продуктом длительной эволюции их организмов. Дифференцировка тканей животных зашла настолько далеко, что у них появились специализированные органы, ткани и клетки, ответственные за иммунную систему. Это такая же самостоятельная система, как нервная, сердечно-сосудистая и др. Иммунная система пронизывает все тело и представляет собой совокупность всех лимфоидных органов и клеток. Составляющими этой системы являются тимус, селезенка, костный мозг, групповые лимфотические фолликулы и, наконец, лимфоциты, которые являются центральной фигурой иммунной системы. Последние по образному выражению Р. В. Петрова являются «вездесущими детективами нашего тела», задача которых обнаружить чужеродное начало и обезвредить его.

В последнее десятилетие удалось обнаружить две независимые группы В– и Т-лимфоцитов, взаимодействие которых и их совместная работа с макрофагами обеспечивает всю гамму иммунологических реакций. Для функционирования лимфоцитов необходима гумморальная система, способная доставить антитела в любую точку тела, где возникает в них необходимость.

Ничего похожего у растений нет, их дифференцировка значительно примитивнее. Растение имеет сосудистую систему флоэмы и ксилемы, а протопласты отдельных клеток сообщаются между собой с помощью систем плазмодесм (ксилема – основная водопроводящая ткань сосудистых растений; флоэма – ткань, проводящая пластические вещества и пространственно связанная с ксилемой в общую проводящую систему; плазмодесмы – плазматические мостики между клетками, обеспечивающие непрерывность цитоплазмы). Специализированных органов иммунной системы у растений нет. Судя по тому, что каждая растительная клетка может при определенных условиях дать начало целому растению, можно полагать, что она несет в себе все функции, в том числе и иммунные. При этих условиях ожидать, что в растительных тканях могут образовываться и функционировать антитела в их классическом понимании, не представляется возможным.

Казалось, что иммунитет растений основывается на неких особых механизмах, не имеющих ничего общего с механизмами животных. Но так было только до тех пор, пока старые понятия иммунологии не были переосмыслены, в результате чего возникла новая иммунология, в корне изменившая наши представления об иммунитете вообще.

С этих позиций фитоиммунитет следовало рассматривать как систему, охраняющую структурную и функциональную целостность растений, основанную на свойстве распознавать и отторгать генетически чужеродную информацию. Растения не имеют иммунокомпетентных лимфоцитов и не способны образовывать антитела, по им, как, впрочем, и всему живому, свойственна способность распознавать генетически чужеродные клетки и молекулы.

КТО, ЧТО И КАК ВЫЗЫВАЕТ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ

Вредители и болезни сельскохозяйственных культур стары, как и само сельское хозяйство. Г. Рассел ^[11]

ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИИ

И ОРУДИЯ ИХ АГРЕССИИ

Трудно представить себе что-нибудь более бескорыстное и трудолюбивое, чем зеленое растение. Растения снабжают нас пищей, энергией, они пополняют запасы кислорода в атмосфере, которые отнюдь не беспредельны, да еще украшают нашу жизнь и излечивают от многих болезней. Выходит, что все наше существование так или иначе связано с иммунитетом растений. По эти уникальные производители, от существования которых зависит жизнь на Земле, сами по себе служат прекрасной мишенью для паразитов.

Известно, что паразитом называется организм, живущий на другом организме и зависящий от него как от источника питания.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.

1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.

2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.

3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего – это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения – галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

4. Вирусы – инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.

Кроме инфекционных болезней, у растений широко распространены также болезни неинфекционного характера, т. е. не передающиеся от больного растения к здоровому. Их причиной служат нарушения в нормальном обмене веществ, свойственном растению. Нарушения возникают из-за неблагоприятных условий существования либо старения, отчего в растительных тканях часто накапливается чрезмерно высокое содержание соединений, которые оказывают на клетки токсическое действие.

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы – вирусы – бактерии – паразитические цветковые растения. Настоящая книга в основном касается устойчивости растений к паразитарным грибам и в меньшей мере – к бактериям. Для этого есть все основания, поскольку грибы сильнее всего поражают растения. Они уносят более 20 % общего урожая мировой продукции. Причем подавляющее число иммунологических исследований выполнено именно на грибах.

По ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов, причем не исключено, что их количество может быть чуть ли не вдвое больше. Среди бактерий возбудителями болезней растений являются только 150–200 видов. Иными словами, бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.

1. Как правило, бактерии термофильны, поэтому организм млекопитающих является для них более подходящим, чем растительные ткани.

2. Бактерии лучше растут в щелочной среде, а грибы предпочитают более кислую. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию.

3. Бактерии лишены способности активно проникать в ткани, тогда как грибы образуют особые структуры, с помощью которых прободают покровы и клеточную стенку. В животный организм бактерии в основном проникают через дыхательные пути и пищеварительный тракт. Растения, защищенные различного рода покровами, малодоступны для проникновения бактерий, в то время как многие виды грибов способны такие покровы преодолевать.

4. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие – для выживания в неблагоприятных условиях. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

Предполагается, что все эти трудности, связанные с заражением растений, с распространением и перезимовкой, и определяют главные причины, благодаря которым бактерии как патогены растений уступают грибам по вредоносности.

Для того чтобы стать паразитом, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или, как говорят, пройти процесс специализации. Специализация – это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко– и широкоспециализированные группы возбудителей болезней. Широкоспециализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Наоборот, монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Паразиты растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп.

Факультативные паразиты (необязательные) – наиболее низкооргаиизованные микроорганизмы, которые обычно живут как сапрофиты на мертвых остатках растений, но при определенных благоприятных для них условиях могут нападать на живые растительные ткани, предпочитая при этом старые или ослабленные. Все они полифаги, круг их растений-хозяев достаточно широк. Хорошо растут на питательных средах и очень к ним нетребовательны. Примером является уже упомянутый возбудитель серой гнили многих растений.

Внутри этой группы также существует специализация. Крайней степенью являются «всеядные» паразиты, которые способны поражать сотни видов растений – из самых различных таксономических групп. Часто успех заражения у них определяется не принадлежностью растений к той или иной группе, а тем, ослаблена ли в достаточной мере его ткань. В отличие ют «всеядных» в группу факультативных паразитов входят также «многоядные паразиты», которые имеют уже более ограниченный, но все же достаточно широкий круг хозяев.

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных паразитов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни и лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже, они плохо растут на питательных средах.

Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Совсем недавно, говоря об облигатах, обязательно добавляли, что эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Теперь для некоторых из них удалось подобрать среды, на которых они с большим трудом, по все же развиваются. Поэтому точное было бы сказать, что облигатный паразит – это паразит, для которого питательная среда еще не подобрана. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25 % всех паразитов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Что касается вирусов, то все они принадлежат к числу облигатов.

Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Если факультативные паразиты преимущественно поражают ослабленные растения, то облигаты, наоборот, часто выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Паразиты этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.

Симбионты, сосуществование которых часто рассматривают как высшую стадию паразитизма, не страдают друг от друга, а даже извлекают пользу. Считается, что симбиоз подобен вооруженному миру, когда оба партнера мирно сосуществуют, однако только в том случае, если оба физиологически полноценны. Достаточно одному ослабнуть, как симбиотические отношения могут перейти в паразитические. Примером симбиозов является всем известная микориза на корнях многих растений.

Выделение этих групп паразитов весьма условно, и между ними существуют промежуточные формы. Тем не менее не трудно заметить, что группы паразитов в порядке, в котором они здесь описаны – от сапрофитов к облигатам, составляют ряд, в котором возрастает:

степень специализации (от полифагии к монофагии), доля паразитирования в жизненном цикле паразита, зависимость от своего растения-хозяина, требовательность к питательной среде, способность проникать в неповрежденную растительную ткань, способность поражать полноценные растения.

Итак, 6 раз «возрастают» различные способности фитопатогенов на пути к истинному паразитизму.

Вышеперечисленная систематика фитопатогенов зависит от того, какую долю их жизненного цикла занимает паразитирование на растении. Существует и другое разделение патогенов в зависимости от характера их питания. На этом основании все фитопатогены разделяют на некротрофы и биотрофы, причем граница между ними проходит где-то на уровне факультативных сапрофитов: все факультативные паразиты и часть факультативных сапрофитов имеют некротрофный способ питания, тогда как остальная часть факультативных сапрофитов и все облигаты питаются биотрофно.

Эволюция взаимоотношении системы паразит – растение

Некроз означает смерть. Эти паразиты перед тем, как проникнуть в клетку растения, ее убивают. Иногда их еще называют деструктивными паразитами, или паразитами теплого трупа. Гибель растительных клеток всегда предшествует внедрению таких паразитов. Зона отмерших клеток является как бы плацдармом для наступающих гиф патогена.

Эти паразиты имеют мощные системы токсинов и экстрацеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые паразит как бы высылает вперед. G помощью токсинов они убивают клетки, а с помощью систем ферментов превращают клеточное содержимое в удобную для усвоения форму. Поскольку токсины – низкомолекулярные вещества, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Pliytophthora cinnamomi убивает клетки корня эвкалипта, находящиеся на расстоянии 0,5 мм от гиф гриба.

Теперь относительно биотрофов. Само название этих паразитов свидетельствует о том, что они могут получать продукты питания только из живых клеток хозяина. Биотрофы не губят клетки – во всяком случае на первых этанах паразитирования, а определенное время сосуществуют с ними. Орудия нападения у таких паразитов значительно менее агрессивны. Биотроф оказывает на клетку растения настолько мягкое воздействие, что пораженная клетка часто не ощущает его присутствия. Биотрофы дольше, чем некротрофы, используют растительную клетку как источник питания. Биотрофность требует, с одной стороны, отсутствия токсического действия на клетку, а с другой – способности избегать защитных реакций со стороны растения. Паразитарные грибы этого типа часто распространяются по межклетникам, тогда как в клетки проникают только их специальные присоски – гаустории, через которые выкачиваются из живой клетки необходимые паразиту питательные вещества. Наличие гаусториального аппарата вообще признак биотрофии. Целостность клеточной мембраны хозяина при этом не нарушается, гаустории как бы впячивают ее вовнутрь клетки. Гриб находится, как говорят, апопластно.

Разделение на биотрофы и некротрофы весьма условно. Во-первых, биотрофы лишь до определенного момента развиваются в живых клетках хозяина, не вызывая их быстрой гибели. Во-вторых, при многих болезнях происходит смена биотрофных и некротрофных процессов.

Поскольку биотрофы питаются готовыми органическими молекулами, которые синтезируются в клетке хозяина-растения, то паразит тесно приурочен к обмену питающего его растения и сильно от пего зависит. Изменение метаболизма хозяина может неблагоприятно сказываться на судьбе паразитирующего биотрофа.

Все паразиты – агрессоры, а агрессоры должны иметь орудие нападения. И такие орудия имеются у фитопатогенов, к числу которых в первую очередь принадлежат токсины и ферменты.

Токсины – одно из самых древних средств нападения микроорганизмов на высшие растения. Без них не могут обойтись факультативные паразиты, да и часть факультативных сапрофитов тоже. Вопрос о том, имеются ли токсины у биотрофов, до сих пор еще не решен.

Некротрофы, обладающие токсинами, также различаются по уровню своей специализации, в зависимости от того, как много растительных видов они поражают. В соответствии с этим их токсины отличаются по способности повреждать много или мало растений. По этому признаку все имеющиеся токсины можно разделить на три группы.

Фитотоксины – вещества, выделяемые микроорганизмами в среду, где они растут, убивающие ткани растений и тем самым превращающие их в пригодный для заселения питательный субстрат. Они не специфичны в действии, т. е. вызывают повреждения широкого круга растений как хозяев, так и нехозяев того фитопатогена, который их выделяет.

Вивотоксины выделяются не только в среду при сапрофитном питании паразита, но и в ткани зараженного растения на паразитических стадиях существования микроорганизмов. Токсины этого типа могут вызвать у растений некоторые симптомы, близкие к симптомам болезни. Однако с помощью вивотоксинов невозможно объяснить, почему данный паразит поражает именно эти растения, но не поражает другие.

Это удается объяснить с помощью токсинов третьей группы, называемых патотоксинами, специфичными к своему растению-хозяину (host specific toxins).

Патотоксин повреждают в пределах вида лишь те растения, которые восприимчивы к патогену, вырабатывающему эти токсины. Вероятно, патотоксины являются непосредственной причиной болезни, поскольку вызывают те же симптомы, что и само заражение. Эти токсины настолько точно отражают картину болезни, что ими можно в ряде случаев заменить самого паразита.