Текст книги "Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Автор книги: Леонид Крушинский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 24 страниц)

Материал и метод

Материалом для данной работы послужили собаки питомника Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. Подавляющее большинство собак воспитывались в идентичных условиях того же питомника. Почти все собаки были беспородными.

Оборонительные реакции всех подопытных собак были определены одним и тем же человеком (Крушинским).

Типы нервной системы подопытных собак определялись различными работниками (Тимофеевой, Трошихиным, Зевальдом, Колесниковым, Красуским, Плешковым, Болоховским и др.).

Так как пассивно-оборонительная реакция собак имеет весьма различное выражение, начиная от самой незначительной, едва уловимой степени и кончая резко выраженной патологической формой, необходима количественная оценка этой реакции. С этой целью была разработана шкала, отображающая наиболее характерные черты поведения пассивно-оборонительных собак.

Все собаки по этой шкале делятся на 7 основных групп. Начиная от группы собак с полным отсутствием трусости, даются наиболее характерные черты возрастающей степени пассивно-оборонительной реакции. Пассивно-оборонительное поведение каждой собаки может быть отнесено к одной из степеней выражения трусости по этой шкале, что дает возможность ее количественной оценки.

Определение оборонительного поведения всегда производилось в одних и тех же условиях: в вольерах питомника (обычном месте жизни собак), в присутствии хозяина собаки (человека, ухаживающего за ней на питомнике). Раздражителем для выявления пассивно-оборонительной реакции был всегда один и тот же незнакомый для собаки человек (Крушинский), по возможности соблюдавший один и тот же стандарт движений в присутствии испытуемой собаки.

Приведем шкалу, по которой производилась оценка пассивно-оборонительной реакции:

Тр-0.[11]11
  Тр – трусость; цифровой показатель характеризует степень выражения этого признака.


[Закрыть] (совершенно нетрусливые собаки). При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков трусости. При заходе в вольер и при внезапном раздражителе (удар в ладоши около самой собаки) не проявляет никаких признаков испуга.

Тр-1.[12]12
  Иногда встречаются собаки, которые проявляют в первый момент приближения к ним незначительные следы испуга (опускают хвост, отходят на 1–2 шага от решетки). Однако при заходе в клетку и при звуковом раздражителе не проявляют испуга. Таких собак мы обозначаем Тр-1/2, считая их разновидностью собак Тр-0.


[Закрыть]При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков испуга. При приближении незнакомого человека к самой клетке, в которой сидит собака, не проявляет признаков испуга; при внезапном звуковом раздражителе несколько прижимается, приседая к полу; иногда отбегает на 1–2 шага, но затем тотчас же всякие признаки испуга исчезают.

Тр-2. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько шагов. При подзывании незнакомым человеком осторожно подходит к нему, присев на согнутых ногах. При звуковом раздражителе отбегает.

Тр-3. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает. При подзывании незнакомым человеком не подходит к нему. При подзывании собаки ее хозяином (ухаживающим за нею человеком), который стоит в 2–3 шагах от незнакомого человека, подходит к хозяину.

Тр-4. При приближении к собаке незнакомого человека убегает; обычно забивается в угол вольеры. При подзывании незнакомым человеком не подходит. При подзывании хозяином не подходит, однако делает попытки подойти к нему (тянется, делает по направлению к нему 1–2 шага).

Тр-5. При приближении к собаке незнакомого человека забивается в угол. В присутствии незнакомого лица на подзывание хозяина не подходит и не делает попыток подойти. После ухода незнакомого человека сразу выходит из угла, в котором пряталась.

Тр-6. В присутствии незнакомого человека сидит, забившись в угол. На подзывание хозяином в присутствии незнакомого человека не подходит и не делает попыток подойти. Обычно наблюдается мочеиспускание, иногда дефекация. После ухода незнакомого человека долгое время не выходит из своего убежища.

Пассивно-оборонительная реакция у собак впервые проявляется нередко только в годовалом возрасте, а иногда и позднее. Поэтому окончательная характеристика пассивно-оборонительного поведения может быть дана не раньше, чем в полуторагодовалом, а еще лучше – двухгодовалом возрасте. У взрослой собаки оборонительное поведение является константным, сохраняя в течение ряда лет при одинаковых условиях содержания сходную форму своего выражения. В табл. 1 даны результаты определения пассивно-оборонительной реакции у собак в течение двух и трех последующих лет; причем для исключения возможности субъективной оценки исследователь не имел перед собой результатов предыдущего обследования собак.

Таблица 1. Результаты обследования собак по признаку пассивно-оборонительной реакции в течение трех лет

* Всюду опущено обозначение «Тр», а указана только степень трусости.

** Приведены результаты двух обследований в одном и том же году.

Коэффициент корреляции между последним определением и предыдущим равен для этой таблицы r= +0,87+0,04 и указывает на хорошее совпадение результатов оценок в двух разных годах определения. Из таблицы видно, во-первых, что собаки, имевшие Тр-0 (нетрусливые), в большинстве случаев проявляют в последующие годы сходную картину поведения. Отклонения в показателях, которые у них наблюдаются, не превышают в большинстве случаев оценки Тр-1; во-вторых, собаки, имеющие оценки Тр-2 и выше, не имеют в большинстве случаев оценки ниже этого показателя.

Эти данные показывают, что можно выделить две основные группы собак: с пассивно-оборонительной реакцией и с ее отсутствием. В первую группу входят собаки начиная от Тр-2 и выше, во вторую – собаки группы Тр-0 – Тр-1, так как те следы пассивно-оборонительной реакции, которые проявляются при внезапном звуковом раздражителе у собак группы Тр-1, не являются настоящей пассивно-оборонительной реакцией. Как эти данные, так и высокий коэффициент корреляции между отдельными определениями показывают, что оборонительное поведение является признаком, сохраняющим довольно постоянную картину своего выражения в течение ряда лет.

Колебания в результатах отдельных оценок могут зависеть от двух причин: от колебания выражения самого признака (оборонительного поведения) и от методики его учета. Вероятно, эти колебания у обследованных нами собак зависят и от того и от другого. Трудно допустить, чтобы оборонительное поведение совершенно не менялось в течение ряда лет, но в то же время вполне возможно и некоторое расхождение в отдельных оценках при определении трусости даже при одинаковом выражении этого признака.

Типы нервной системы определялись по стандарту, принятому в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. Павлова.[13]13
  Стандарт испытания напечатан в тезисах доклада Т. А. Тимофеевой и др., сделанного на IX Совещании по физиологическим проблемам в марте 1941 г.


[Закрыть]

Работа велась в основном по следующим направлениям: 1) определялась сила раздражительного процесса (показатели: быстрота выработки условных рефлексов: изменение условных рефлексов при суточном голодании, влиянии различных доз кофеина и действии сильного раздражителя – трещотки; 2) определялась сила тормозного процесса (показатели: быстрота выработки дифференцировки; изменение условных рефлексов при влиянии различных доз брома, удлинении дифференцировки и сшибке[14]14
  Пробанаконцентрацию тормозного процесса.


[Закрыть] нервных процессов; 3) определялась подвижность нервных процессов (показатели: условно-рефлекторная работа при изменении стереотипа, быстрота переделки положительного рефлекса в отрицательный и отрицательного в положительный; выработка запаздывающего рефлекса). На основании работы с собакой дается характеристика ее нервной системы. Выделяются четыре основных типа в том виде, как они даны И. П. Павловым.

Все собаки делятся по силе их нервной системы на особей с сильными и слабыми нервными процессами. У слабых нервная система истощается быстрее и при сильных раздражителях легко впадает в запредельное торможение. В то время как повышение возбудимости коры головного мозга (голодом, определенными дозами кофеина, сильным раздражителем) приводит у сильной собаки к повышению величины условных рефлексов, у слабой собаки происходит их понижение.

Сангвиники отличаются от флегматиков подвижностью нервных процессов (сангвиники – хорошая подвижность, флегматики – плохая подвижность). Холерики характеризуются значительным отставанием процесса торможения от процесса раздражения.

Так как свойства нервной системы собак обнаруживают бесконечные вариации, приходится обозначать отдельных собак с указанием их отклонения в ту или другую сторону от чистого типа, например: слабый тип нервной системы, показывающий по некоторым тестам вариацию в сторону сильного типа, обозначается как «слабый тип сильной вариации», и наоборот, сангвиник, проявляющий некоторые черты слабости нервной системы, обозначается как «слабый вариант сангвиника»; если у сангвиника несколько отстает тормозной процесс, такая собака обозначается как сангвиник с «несколько отстающим тормозным процессом»; подобные же варианты могут наблюдаться и по свойству подвижности процессов возбуждения и торможения.

Фактический материал

Весь фактический материал настоящей работы сведен в родословные отдельных семейств собак. В родословных приведены данные оценки оборонительного поведения[15]15
  Оценка оборонительного поведения для каждой собаки по результатам его определения.


[Закрыть] каждой собаки и результаты типологического анализа. Оборонительное поведение каждой собаки выражено в родословной различной степенью зачернения. Тип собаки, в виде условного обозначения, ставится снизу в родословной под изображением каждой собаки.

Семейство № 1 (рис. 1). В скрещивании I этого семейства получены потомки от двух сангвиников – Агути и Томбуша. Практически можно считать, что ни у той, ни у другой собаки пассивно-оборонительной реакции нет, хотя у Агути наблюдались самые незначительные следы этой реакции. Все потомки от этого скрещивания оказались сильными; один из них – Арфа (сангвиник ниже среднего) – проявила самую незначительную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-1). Обращает на себя внимание то, что у Агути наблюдалось некоторое отставание тормозного процесса и подвижности. У двух ее потомков (Албан, Адай) отстает подвижность и у двух (Арьян, Адай) – тормозной процесс. В скрещивании II этого семейства получены потомки от Томбуша и его дочери Арфы. Один из потомков этого скрещивания (Арт) проявил значительную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-4); остальные потомки или не имеют ее совершенно, или имеют в очень незначительной степени. В общем можно сказать, что в двух этих скрещиваниях подавляющее большинство потомков не проявили или проявили пассивно-оборонительную реакцию в очень незначительной степени. Иная картина наблюдается в скрещивании III этого семейства, в котором получены потомки от скрещивания Томбуша с Пеной. Пена проявляет, несмотря на сильный тип нервной деятельности, ясно выраженную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-4). У трех из девяти ее потомков проявилась ясно выраженная пассивно-оборонительная реакция (Тр-3 и Тр-4); у остальных ее потомков ее или нет, или она выражена незначительно. Несмотря на проявление трусости, двое из потомков оказались сильными (Прибой, Пуф).

Семейство № 2 (рис. 2). В этом семействе средний сангвиник – Букашка – с значительно выраженной трусостью (Тр-4) скрещивается с очень сильным, совершенно нетрусливым сангвиником Черным, обладающим очень хорошей подвижностью. Все потомки от этого скрещивания проявили пассивно-оборонительную реакцию: трое из них оказались сильной вариацией слабого типа, остальные – сангвиниками сильной и слабой вариации (определение не закончено). В данном скрещивании значительная пассивно-оборонительная реакция комбинируется как со слабым (сильной вариации), так и с сильным типом нервной системы. Как в этом, так и в следующем семействе ясно выступает то, что пассивно-оборонительная реакция легко комбинируется с сильным типом нервной системы.

^{Рис. 1. Семейство № 1}

На рис. 1–6: 1 – сильный тип; 2 – слабый тип; 3 – сильный тип, сильная вариация; 4 – сильный тип, слабая вариация; 5 – слабый тип, сильная вариация; 6 – сангвиник; 7 – холерик; 8 – хорошая подвижность нервных процессов; 9 – плохая подвижность нервных процессов.

^{Рис. 2. Семейство № 2}

^{Рис. 3. Семейство № 3}

Семейство № 3 (рис. 3). У всех представителей этого семейства в ясной форме выражена пассивно-оборонительная реакция; в то же время большинство из них оказались сильного типа. Две слабые собаки отнюдь не являются более трусливыми, чем сильные представители этого семейства.

Семейство № 4 (рис. 4). В этом семействе (скрещивание I) трусливая слабая сука Дедди при скрещивании с нетрусливым сильным кобелем Гектором[16]16
  Оборонительные реакции Дедди и Гектора не были определены, так как собаки давно пали; сведения об их оборонительном поведении получены от сотрудников Института, хорошо помнивших этих собак; кроме того, оборонительное поведение Дедди описано в работе Строгой. При дальнейшей обработке материала по оборонительным реакциям эти собаки в обрабатываемый материал не включались.


[Закрыть] дала четырех потомков, у которых в той или другой степени была выражена пассивно-оборонительная реакция (Тр-3, Тр-4 и Тр-5). Две самки, полученные от этого скрещивания, оказались слабого типа; оба самца – сангвиники слабой вариации. Скрещивание II двух из этих потомков (Мелина и Мелин) между собой дало помет, в котором три собаки оказались с пассивно-оборонительной реакцией, а у одной этой реакции не было. Эта собака оказалась вместе с тем очень сильным сангвиником. Три других потомка, проявивших пассивно-оборонительную реакцию (Тр-2), оказались сангвиником, собакой слабого типа и собакой сильной вариации слабого типа… От случайного скрещивания (V) Дедди с неизвестным самцом родился потомок под кличкой Орт. Несмотря на отсутствие пассивно-оборонительной реакции, Орт оказался слабого типа. При скрещивании (III) со своей сестрой Мелиной, родившейся от той же матери, но другого отца (см. скрещивание I этого семейства), были получены шесть потомков. Все они оказались с пассивно-оборонительной реакцией (один из них Валка – слабый тип сильной вариации). При скрещивании (IV) Орта со своей дочерью Мирри родилось пять потомков с пассивно-оборонительной реакцией (типы нервной системы не определены).

^{Рис. 4. Семейство № 4}

Семейство № 5 (рис. 5). В этом семействе был скрещен[17]17
  Это скрещивание не вполне достоверно, так как Найда была куплена уже беременной и хозяин утверждал, что она скрещена с Курносым, который был куплен в том же месте.


[Закрыть] (скрещивание I) нетрусливый холерик Курносый, у которого отставала подвижность, с сангвиником Найдой, у которой наблюдалось некоторое отставание тормозного процесса; ни у той, ни у другой собаки не было ни малейших следов пассивно-оборонительной реакции. Оба потомка, родившиеся от Найды, оказались сильными; один из них Наль – сильный сангвиник, другой Неля – сангвиник средней силы с отстающим тормозным процессом. Несмотря на сильный тип нервной системы, Наль проявил ясную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-3). От скрещивания (III) между собой Нели и Наля был получен один потомок с пассивно-оборонительной реакцией (Тр-3) Нель-Наль – сангвиник слабой вариации. В этом семействе ясно выступает возникновение пассивно-оборонительной реакции независимо от типа нервной системы.

^{Рис. 5. Семейство № 5}

^{Рис. 6. Семейство № 6}

Семейство № 6 (рис. 6). В этом семействе были скрещены два холерика – Барсук и Нимфа. У обеих собак была хорошая подвижность раздражительного и тормозного процессов. Барсук проявил некоторую пассивно-оборонительную реакцию (Тр-2); у Нимфы были только незначительные следы оборонительного поведения. Единственный потомок, полученный от этого скрещивания (Норка), оказался слабого типа с наличием той же степени выражения трусливости (Тр-2), как у отца.

Обобщая имеющиеся данные, можно сказать следующее.

Фактический материал согласуется с приведенными выше данными о существенной роли генетических факторов в возникновении пассивно-оборонительной реакции у собак.

Разделив условно всех обследованных нами собак на две группы: на собак с пассивно-оборонительной реакцией и без нее (считая собак с наличием пассивно-оборонительной реакции, начиная от Тр-2; собак же с наличием Тр-1 причисляя к группе нетрусливых собак), получаем сводную табл. 2.

Таблица 2. Данные по наследование пассивно-оборонительной реакции (трусости) у собак

* Помет Дедди и Гектора в этот материал не включен.

Таблица 3. Данные по наследованию сильного и слабого типа собак

Из этой таблицы ясно видна роль наследственности в возникновении пассивно-оборонительной реакции. Наибольший процент трусливых потомков оказывается в том случае, если у обоих родителей есть пассивно-оборонительная реакция, и наоборот, наименьший процент трусливых собак родится от нетрусливых родителей.

Что наследственность играет значительную роль в возникновении пассивно-оборонительной реакции, видно также из корреляции, существующей между братьями и сестрами в отдельных пометах нашего материала: r = +0,54±0,06.[18]18
  Так как популяция, в которой вычислялась корреляция, имеет большое количество родственников, ошибка должна быть несколько больше, чем в свободно скрещивающейся популяции. Это относится ко всем случаям вычисления ошибки в данной популяции. Однако это обстоятельство имеет практическое значение для данных, приведенных ниже.


[Закрыть] Так как все потомки, между которыми была вычислена корреляция, воспитывались в одних и тех же условиях, отнести ее за счет разных условий содержания едва ли возможно; сходство между братьями и сестрами в отдельных пометах должно было отнесено в основном за счет наследственных факторов.

Таблица 4. Степень выражения пассивно-оборонительной реакции (трусости) у собак различных полов

Перейдем теперь к вопросу о наследовании типологических свойств. Не вдаваясь в подробности обсуждения вопроса о характере и деталях наследования типологических свойств, укажем только, что приведенный материал с совершенной ясностью указывает на то, что типы нервной системы собак (во всяком случае сильный и слабый тип), как это и предполагал И. П. Павлов, наследуются. Это совершенно ясно видно как из приведенных родословных, так и из табл. 3, в которой весь материал разбит на две группы: собак сильного и слабого типа.

Генетическая обусловленность типов видна также из корреляции, существующей между братьями и сестрами в отдельных пометах собак: r=+0,34±0,1.[19]19
  Несколько меньший коэффициент корреляции по сравнению с таковым для пассивно-оборонительной реакции еще не означает существенного отличия в степени генетической обусловленности типологических свойств; это может быть вызвано меньшей градуированностью самого признака или несколько иным способом его наследования (более сильной доминантностью).


[Закрыть]

На основании приведенных данных может даже создаться впечатление, что слабый тип наследуется в основном как рецессивный признак, однако недостаточность материала не позволяет сделать подобного вывода. Кроме того, мы полагаем, что монофакториальная схема едва ли может быть приложима к наследованию такого комплексного признака, как тип нервной системы; однако только дальнейшее накопление материала может окончательно уточнить этот вопрос.

Прежде чем переходить к вопросу о зависимости между типом нервной системы и пассивно-оборонительной реакцией, остановимся на половом различии собак исследованного материала.

В табл. 4 приведены данные по выражению пассивно-оборонительной реакции у собак различных полов.

Как видно из этой таблицы и вычисленных средних (для самок М=2,39+0,32, для самцов М=2,17±0,29 – степени выражения трусости), статистически достоверной разницы в степени выражения пассивно-оборонительной реакции между самцами и самками не обнаруживается.[20]20
  После того как была написана эта статья, автором был собран большой материал, главным образом на служебных собаках, показавший, что пассивно-оборонительная реакция резче выражена у самок (Крушинский, 1946).


[Закрыть]

Таблица 5. Характеристика нервных процессов у собак различного пола

В табл. 5 приведены данные о силе нервной системы собак различного пола.

Для оценки связи между полом и типами нервной системы вычислен критерий соответствия (критерий Пирсона χ²). Он равен в данном случае X = 10,29. Вероятность соответствия P(χ²), оказавшаяся меньше, чем 0,05, показывает, что разница между самцами по силе их нервной системы является достаточно существенной. Самцы обладают в среднем более сильной нервной системой, чем самки. Это вполне соответствует, как нам кажется, тем данным, которые получены Петровой при кастрации собак. Кастрация самцов, согласно ее опытам, приводит к ослаблению нервной системы собак. Возможно, несколько большая слабость самок по сравнению с самцами обусловлена отсутствием у них мужского полового гормона, который, очевидно, усиливает нервную систему собаки.

Переходим теперь к вопросу о зависимости между типом нервной системы и оборонительным поведением собак.

В большинстве семейств мы имеем ясную независимость возникновения и наследования типов нервной системы от трусости. Так, в семействе № 1 (скрещивание III) все собаки, у которых был определен тип, оказались сильными, но в то же время две из них (так же как и мать, которая была сильного типа, но трусливой) проявили ясную пассивно-оборонительную реакцию. В семействе № 2 весь помет проявляет в той или другой степени пассивно-оборонительную реакцию, однако в нем оказываются собаки как сильного, так и слабого типа. В семействе № 3 на фоне ясно выраженной трусости, проявляющейся у всех собак этого семейства, родятся собаки как сильного, так и слабого типа. Сходное явление наблюдается и в семействе № 4 (скрещивание III), в котором все трусливые потомки этого скрещивания оказываются как слабого, так и сильного типа.

Таблица 6. Взаимоотношение между пассивно-оборонительной реакцией и типом нервной системы собак

В семействе № 5 мы имеем, наоборот, рождение как трусливых, так и нетрусливых потомков, несмотря на то что все представители этого семейства сильного типа.

Параллельное возникновение пассивно-оборонительного поведения и слабого типа мы имеем в семействе № 4 (скрещивание IV), в котором все потомки оказались слабыми и трусливыми, несмотря на то что их отец (слабого типа) не обладал пассивно-оборонительной реакцией. Некоторый намек на параллельное наследование слабого типа и пассивно-оборонительной реакции мы имеем и в скрещивании II этого семейства, в котором нетрусливый потомок, происшедший от этого скрещивания, оказался одновременно и наиболее сильным из всего помета.

Коэффициент корреляции между пассивно-оборонительной реакцией и слабым типом собак изученной популяции r=+0,34±0,22 указывает на то, что статистическая связь между этими признаками не достоверна.

Приближенная ошибка коэффициента корреляции в популяции, представители которой объединены в несколько родственных семей, должна вычисляться иначе, чем для свободно скрещивающейся. Вычисление ошибки произведено по формуле, предложенной М. В. Игнатьевым, за что считаем приятным долгом выразить ему свою благодарность. При пользовании этим методом, ошибка коэффициента корреляции вычисляется по формуле:

при чем величина K вычисляется по формуле:

где n' – число особей в первом семействе; n' – число особей во втором семействе; n' – число особей в третьем семействе и т. д.; L – число семей; N – сумма всех обрабатываемых особей; 1/4 – минимальная степень корреляции, ожидаемая внутри отдельных семейств в обрабатываемом нами материале и возникающая в результате общего происхождения потомков внутри отдельных семейств. Необходимость такого вычисления диктуется тем, что в популяции, в которой имеется несколько семей, ошибка должна быть увеличена, так как наследственное сходство между родственниками уменьшает число независимых (случайных) наблюдений. Величина К и является тем коэффициентом, который вносит эту поправку.

В табл. 6 приведены данные, показывающие частоту сочетания пассивно-оборонительной реакции с сильным и слабым типом.

Как видно из этой таблицы, собаки с пассивно-оборонительной реакцией могут быть столь же часто как слабого, так и сильного типа. Собаки без пассивно-оборонительной реакции в подавляющем большинстве случаев оказались сильного типа.

Наличие пассивно-оборонительной реакции у собак всех изученных типов ясно свидетельствует о том, что связи между пассивно-оборонительной реакцией и слабым типом нервной системы нет.

Однако тот факт, что подавляющее большинство собак без пассивно-оборонительной реакции оказалось сильного типа, требует анализа этого явления.

Возможно дать этому два объяснения.

Во-первых, можно предположить, что пассивно-оборонительная реакция, не являясь непосредственным свойством слабого типа (против этого говорит отсутствие трусости у Орта, собаки слабого типа), все же более легко возникает у слабых собак.

Во-вторых, можно предположить, что слабый тип чисто случайно сочетается большее количество раз с пассивно-оборонительной реакцией, чем с ее отсутствием. За это говорят следующие данные: если внимательно присмотреться к приведенным родословным, то в большинстве из них в силу случайного подбора скрещиваний трудно и ожидать сочетания слабого типа с отсутствием пассивно-оборонительной реакции. Так, в семействе № 1, в котором родится наибольший процент нетрусливых собак, родители оказались сильными, поэтому большинство потомков должно быть сильного типа. То же относится к семейству № 5. В семействах № 2 и № 3 хотя и встречаются слабые собаки, однако все как сильного, так и слабого типа потомки возникают на фоне пассивно-оборонительной реакции, распространенной в этих семействах. Едва ли есть какие-нибудь основания ожидать, чтобы слабые представители этих семейств были бы нетрусливыми. То же относится и к скрещиванию I семейства № 4. Мы считаем, что рождения слабых и нетрусливых собак можно было ожидать наиболее вероятно в скрещивании II и III семейства № 4. В скрещивании II этого семейства произошло расщепление по типу нервной системы и оборонительной реакции так, что в этом помете можно было ожидать рождения нетрусливых, но слабых собак. В скрещивании III этого семейства все потомки от двух слабых родителей оказались слабыми. При независимом наследовании и возникновении слабого типа и пассивно-оборонительной реакции надо было ожидать рождения некоторого числа нетрусливых потомков.[21]21
  Рождения нетрусливых собак от этого скрещивания можно ожидать по той причине, что Мелина при скрещивании даже с трусливым самцом дала одного нетрусливого потомка; тем более было основание ожидать рождения нетрусливых особей при скрещивании с нетрусливым Ортом.


[Закрыть] Этого не произошло. Таким образом, на основании того, что среди потомков в этих двух пометах не встречается собак с комбинацией слабый тип – отсутствие трусости, возникают некоторые основания ожидать существования отрицательной зависимости между слабым типом и отсутствием пассивно-оборонительной реакции. Однако на основании двух этих пометов утверждать о наличии такой зависимости едва ли возможно.

Таким образом, подводя итог всему изложенному выше, можно сказать следующее: приведенный материал с несомненностью подтверждает данные предыдущих работ (Крушинский) о генетической обусловленности пассивно-оборонительной реакции у собак. Подтверждается мнение Павлова об очевидной наследственной обусловленности типов нервной системы собак (во всяком случае сильного и слабого типов). Анализ параллельного возникновения пассивно-оборонительной реакции и типов нервной системы указывает, что пассивно оборонительная реакция может свободно комбинироваться как с сильным, так и со слабым типом нервной системы. Что касается собак без пассивно-оборонительной реакции, то это были в подавляющем большинстве собаки сильного типа.

Является ли это общей закономерностью или результатом случайного подбора скрещиваний на основании имеющегося в нашем распоряжении материала, ответить нельзя. Анализ показал, что по степени выражения пассивно-оборонительной реакции статистически достоверной разницы между самцами и самками обнаружить не удается. В то же время разница по степени силы нервной системы оказалась достаточно достоверной.

Все это приводит нас к выводу, что пассивно-оборонительная реакция и тип высшей нервной деятельности являются в значительной степени самостоятельными свойствами нервной системы, которые могут в значительной степени независимо комбинироваться. Так, условия воспитания сильно влияют на оборонительную реакцию, однако, видимо, сравнительно слабо отражаются на общей характеристике типа нервной системы. Это указывает на разные физиологические процессы, лежащие в основе данных свойств поведения собак.