Текст книги "Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Автор книги: Леонид Крушинский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 17 (всего у книги 24 страниц)

Результаты скрещиваний между собаками с сильной и слабой нервной системой, которые были начаты еще при жизни И. П. Павлова, сведены в табл. 2.

Степень силы нервной системы связана с полом: самцы (п = 31) обладают более сильной нервной системой, чем самки (п = 22). Вероятность соответствия Р(х²) оказалась меньше 0,05, что может быть признано статистически значимым. Вопрос о роли генотипических факторов в обучаемости исследуется начиная с известных работ Иеркс и Багга. Иеркс изучала обучаемость двух линий крыс: одну неинбридированную, другую инбредную из института Уистара. Результаты этой работы показали, что среднее время обучаемости неинбридированных линий несколько меньше, чем инбредных (52,25 урока у первых и 65,00 у вторых). Багг исследовал индивидуальные и семейные различия в поведении мышей при нахождении пути в довольно простом лабиринте. Сравнивалась линия белых мышей, которую Багг основал в 1913 г. (линия С, в настоящее время BALB/C), с линией желтых мышей. Оказалось, что среднее время обучаемости белых мышей за 15 опытов составляло 27,5±2,0 с с 9 ошибками за урок; время обучаемости желтых мышей равнялось 83,0±7,0 с с двумя ошибками за урок. Наблюдалось сходство в обучаемости особей одних и тех же пометов.

Таблица 2. Данные по наследованию сильного и слабого типа нервной деятельности у собак[41]41
  Несмотря на то что по степени силы наблюдается непрерывная изменчивость между исследованными особями, в приведенной таблице все собаки разделены на две альтернативные группы: слабые и сильные.


[Закрыть]

Детальное исследование роли генотипических факторов в выработке условных рефлексов было проведено Викари. В этом исследовании была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus Wagneria asiatica) (инбридинг 20 лет), трех линий обычных мышей (Mus musculus), альбиносов Багга (инбридинг 14 лет), ослабленно-коричневых (инбридинг 17 лет) и ненормальноглазых (abnormal x-ray eyed) (инбридинг 6 лет). Оказалось, что каждая линия мышей имеет характерную для нее кривую обучаемости. Скрещивание между особями отдельных линий показало, что быстрая обучаемость доминирует над более медленной обучаемостью. Автор указывает, что характер расщепления во втором поколении позволяет предположить, что различие в обучаемости между коричневыми и альбиносами Багга обусловлено монофакторально, хотя нельзя отрицать и возможности более сложной картины наследования. Различия в обучаемости между линией Багга и японскими танцующими мышами обусловливаются, по мнению автора, наличием нескольких наследственных факторов. Проведенное исследование (выполненное на 900 мышах) указывает на большую роль генотипических факторов в быстроте обучаемости у мышей.

Однако найденные различия при анализе такого комплексного признака, каким является быстрота обучаемости, еще не доказывают генотипически обусловленных различий в интимных механизмах мозга, связанных с самим процессом обучения. Наличие генотипически обусловленных различий в безусловнорефлекторных реакциях изучаемых линий может в значительной мере определить найденные различия в обучаемости. В качестве подобного примера можно привести исключительно тщательную работу М. П. Садовниковой-Кольцовой. Проведя изучение обучения в лабиринте (хамптонкурт) у 840 крыс, автор путем селекции вывел две линии: одну быстро обучающуюся, другую медленно. Индекс быстро обучающихся крыс (логарифм времени, затраченного на 10 счетных опытов) равен 1,657±0,025, медленно обучающихся – 2,642±0,043. Разница между обоими индексами (Д=0,985±0,05) оказалась в 20 раз больше вероятной ошибки.

Дальнейший анализ показал, что найденные различия между обеими линиями крыс обусловливаются не различиями в их способности к выработке условных рефлексов, а большей пугливостью второй линии крыс (которая происходила в значительной мере от диких норвежских крыс). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась захлопывающимися дверцами и потому не могла из-за пугливости забиваться в угол лабиринта, обучение обеих линий шло одинаково.

Таким образом, селекцией отбирались не генотипы, способствующие более или менее быстрому обучению, а генотипы, обусловливающие различную степень пугливости, которая и изменяла кривую обучаемости. Со сходным примером зависимости наследования скорости образования положительных условных рефлексов кур и осетровых рыб от безусловных рефлексов мы встречаемся в работе Пономаренко, Маршина и Лобашова. Наследование особенностей возбудительного процесса, который является одним из основных параметров при выработке условных рефлексов, авторы объясняют их корреляцией с характером безусловных рефлексов. У рыб имеется ясная зависимость скорости образования условных рефлексов от уровня возбуждения пищевого безусловного центра, зависящего, в свою очередь, от наследственно обусловленного темпа роста. Эти примеры показывают, что при генетическом анализе такого общего комплексного свойства, каким является обучаемость необходим самый тщательный и, если это возможно, параллельно проводимый физиологический анализ.

В течение многих лег генетикам известно, что некоторые гены оказывают плейотропный эффект на морфологические признаки и особенности поведения. В 1915 г. Стертевант обнаружил, что рецессивный ген, расположенный на одном конце Х-хромосомы у Drosophila melanogaster и вызывающий желтую окраску тела вместо нормальной серой, уменьшает также копулятивную способность самцов.

Дальнейшие исследования показали, что редуцированная половая активность самцов этой линии связана с нарушением времени и способа «ухаживания» за самками перед копуляцией. Желтые самцы, подсаженные к самкам, начинают ухаживать за ними в среднем через 9,6 мин, нормально окрашенные – через 4,9 мин. Для того чтобы началась копуляция, самцы желтой линии ухаживают в среднем в течение 10,5 мин, нормальные – в течение 6,0 мин. Помимо этого, у самцов желтой линии нарушается один из основных признаков ухаживания за самками – вибрация крыла, направленного в сторону самки. Этот акт поведения самца является необходимым ритуалом, который самка воспринимает посредством своей антенны для того, чтобы быть подготовленной к копуляции. У самцов желтой линии вибрационные удары слабее, чем у нормальных самцов, и осуществляются с более длинными интервалами.

В линиях желтых мух у самок наблюдается повышенная (статистически достоверная) готовность к копуляции по сравнению с нормальными самками, являющаяся компенсаторным приспособлением для возможности нормального спаривания. Эта повышенная готовность к спариванию у желтых самок не является плейотропным эффектом гена желтой окраски. Она определяется селекцией других генов, снижающих порог копулятивной готовности. Этот пример интересен в том отношении, что показывает, как в результате одной мутации с плейотропным эффектом, меняющим реакцию поведения, и последующего отбора создается линия, которая, как считает автор этой работы Басток, может привести к возникновению физиологически изолированного экотипа.

Яркий пример плейотропного действия генов на морфологические признаки и особенности поведения крыс описаны Килером и Кингом. Изучая различные мутации окрасок шерсти, проявляющиеся у диких (норвежских) крыс, содержащихся в течение многих поколений в неволе, авторы обнаружили, что мутантные особи отличаются от диких по своему поведению. Особенно резко по своему оборонительному поведению отличались мутантные особи с черной окраской шерсти. Такие крысы не кусались. Авторы считают, что полученные ими данные указывают на один из возможных путей, по которому шла доместикация диких крыс. Они предполагают, что лабораторные альбиносы возникли не в результате длительной селекции мелких мутаций, изменивших их «дикое» поведение, а в результате нескольких мутаций, некоторые из которых имели плейотропный эффект на окраску шерсти. Значительную роль в доместикации крыс сыграл отбор гена черной окраски шерсти в комбинации с геном пегости. У большинства лабораторных альбиносов эти гены находятся в криптомерном состоянии и не проявляются из-за отсутствия у альбиносов основного фактора пигментации.

Исследования, выявившие наличие широкого плейотропного эффекта генов, влияющих на поведение, проводятся Беляевым и Трут на лисах. Исследования на серебристо-черных лисицах, разводимых в звероводческих хозяйствах, показали большую гетерогенность популяции по оборонительным реакциям поведения. Выделено три основных типа оборонительного поведения: активно-оборонительное (агрессивное), пассивно-оборонительное (пугливое) и спокойное (отсутствие обоих типов оборонительного поведения). Результаты поставленных скрещиваний показали, что наибольший процент лисиц с тем или другим характерным поведением наблюдается в потомстве родителей, характеризующихся таким же типом поведения: наибольший процент агрессивных лисиц рождается в потомстве от скрещивания агрессивных особей; трусливые потомки обнаруживаются в наибольшем проценте при скрещивании между собой трусливых родителей. Селекция на «спокойное» поведение оказалась эффективной. Существенно отметить, что проведенный анализ не позволяет говорить о влиянии того или другого типа оборонительного поведения матери на характер поведения потомства, которое могло сформироваться в результате подражания. Значительный процент особей в звероводческих хозяйствах составляют особи с трусливым поведением, что является вероятным результатом изолированного воспитания (клеточное содержание) лисиц.

Исследование половой активности самок (время наступления течки) и их плодовитости показало, что у спокойных самок течка наступала во всех возрастных группах раньше, чем у агрессивных особей. В большинстве групп эта разница была статистически достоверной. Найдена также зависимость между характером оборонительного поведения и плодовитостью самок. Наибольшая плодовитость обнаружена у спокойных самок, наименьшая – у злобно-трусливых. Разница между этими группами статистически достоверна. Статистически достоверные различия (в первый год спаривания) обнаружены и между числом потомков спокойных самок по сравнению с числом щенят, рождающихся от злобных и трусливых самок. Обнаружена интересная зависимость между особенностями поведения и окраской. Наибольшее количество серебристого (зонарно окрашенного) волоса оказывается у лисиц с той или другой формой оборонительного поведения. Среди злобных лисиц оказался наименьший процент особей с низким содержанием серебристых волос. Среди лисиц, селекционируемых по спокойной форме поведения (такая селекция оказалась эффективной), встречались особи с аномалиями в строении мехового покрова. Поскольку количество серебра в мехе лисиц увеличивает ценность шкурки, делается понятным, почему в хозяйствах сохраняются злобные и трусливые особи (менее удобные при уходе за ними) и почему отбор лисиц по времени наступления у них течки, который ведется в звероводческой практике, не дает достаточного эффекта. Проводимое Беляевым исследование показывает значение изучения генетики поведения в селекции по хозяйственно полезным признакам в звероводческих хозяйствах, открывает новые пути подхода к проблеме одомашнивания животных и показывает роль поведения в формировании морфофизиологических особенностей популяции.

Выше были изложены данные, показывающие роль действия генов на формирование поведения особи на разных уровнях ее индивидуального развития. Однако генотипические факторы, как это выяснено в настоящее время, оказывают свое влияние на поведение животных также посредством установления различных взаимоотношений между особями в отдельных сообществах. Одним из наиболее хорошо изученных путей, посредством которого генотип оказывает влияние на групповое поведение, является степень выраженности агрессии по отношению к особям своего вида. В каждом сообществе позвоночных животных в результате агрессивности к особям своего вида устанавливается поведенческая иерархия: одни особи оказываются «преобладающими», другие «подчиненными»; «подчиненные» особи боятся «преобладающих». Иерархическая система поведения сообщества зависит от многих факторов. Как правило, молодые особи оказываются подчиненными более старым. Самцы вне периода размножения оказываются преобладающими над самками. Однако в сезон размножения, как это показано на птицах, самки начинают преобладать над самцами. Самцы, стоящие на самой низкой ступени иерархии сообщества, не выбираются самками птиц для спаривания. Самки, которые стоят на низкой ступени иерархии сообщества, если они спариваются с агрессивными, преобладающими самцами, сами начинают занимать преобладающее положение в сообществе.

Большую роль в том месте, которое займет данная особь в системе иерархии в сообществе, как показал ряд исследований, играют генотипические факторы. Это было отчетливо показано на мышах. Мыши различных инбредных линий имеют разную степень агрессивности, определяющей иерархию в сообществе этих животных. Так, например, из этих линий мышей мыши линии C57BL/10 (черные) имеют наибольшую тенденцию занимать преобладающее положение, затем идут мыши линии СЗН (зонарно-серые) и наиболее подчиненными оказываются мыши линии BALB (белые).

Однако, несмотря на ясную роль генотипа, определяющую структуру сообщества у мышей, выяснилась и большая роль условий воспитания для степени агрессивности каждой мыши. Оказалось, что мыши легко подчиняемых линий при изолированном воспитании делаются более агрессивными и начинают подчинять мышей тех линий, которые воспитывались в сообществе. Однако если мышь из малоагрессивной линии воспитывается вместе с мышами агрессивной линии, ее агрессивность повышается. Помещенная затем в сообщество малоагрессивных мышей, она займет высокое место в иерархии подчинения.

Большую роль в формировании иерархической структуры сообщества в семействе хищных оказывает генотип. Исследования, проведенные Павловским и Скоттом, показали, что степень выраженности преобладания у собак определяется генотипом и чрезвычайно различна среди разных пород. Это различие выступает в яркой степени начиная с 11-недельного возраста. Наиболее ясное преобладание (особенно самцов над самками) обнаружено у африканских охотничьих собак (бейсенджи) и фокстерьеров. У бигль и коккер-спаниелей это преобладание носит весьма стертый характер (рис. 4). Резко выраженная иерархия поведения в сообществе собак делает чрезвычайно затруднительным вступление в это сообщество новых особей. Слабо выраженная иерархия поведения у бигль и спаниелей является, по мнению авторов, результатом длительного искусственного отбора, при котором выбраковывались наиболее агрессивные особи, не дававшие возможности включения в стаю новых собак. Резкая выраженность иерархии в сообществе семейства собачьих наблюдается у диких видов, например у волков и у наименее одомашненных пород собак, и имеет большое биологическое значение в борьбе за территорию обитания.

Так, в эскимосских поселках образуется несколько сообществ лаек. Щенки, как правило, могут безнаказанно ходить по всему поселку. Однако после наступления половой зрелости, когда они начинают спариваться, каждая собака примыкает к какому-либо сообществу и после этого загрызается, если заходит на территорию, занимаемую другим сообществом (Тинберген).

У диких животных обычно образуется сообщество, состоящее из различного числа членов. Это может быть семейство или стадо, не связанное непосредственным родством. Одна из основных причин, определяющая образование таких сообществ, это защита занимаемой территории от проникновения на нее членов других сообществ. Число особей, входящих в сообщество, в значительной степени определяется генотипом, как это было показано в работе Леопольда на индюках. Оказалось, что дикие индейки образуют более мелкие стаи, чем особи гибридной популяции.

Таким образом, генотипически обусловленная агрессивность по отношению к особям своего вида имеет биологическое значение. Во-первых, она способствует образованию физиологически изолированных групп биотипов, что является важнейшим условием видообразования. Во-вторых, создавая иерархическую систему поведения, агрессивность ставит наиболее слабых особей в наименее выгодные условия для размножения, что благоприятствует отрицательному отбору наименее приспособленных особей. И наконец, в-третьих, агрессивность по отношению к особям своего вида приводит, как это было в яркой форме показано К. Лоренцом на примере борьбы за существование, осуществляемой среди рыб коралловых рифов, к равномерному распределению особей одного и того же вида по всей территории обитания, что обусловливает ее наиболее рациональное использование.

Таким образом, специфика действия генов сводится к тому, что они не только играют важнейшую роль в формировании поведения отдельной особи, но и в значительной степени определяют взаимоотношения животных в пределах отдельных сообществ, оказывая тем самым влияние на формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.

Применение генетических методов для изучения физиологических механизмов, лежащих в основе патологических нарушений высшей нервной деятельности, ясно видно по интенсивному изучению во многих странах мира наследственных заболеваний нервной системы у животных.

Наиболее широко изучаемой генетической моделью болезни нервной системы является экспериментальная эпилепсия грызунов. В 1907 г. была обнаружена мутация у кроликов породы венские белые, у которых эпилептические припадки развивались при действии различных неспецифических внешних раздражителей. Нахтсхейм путем инбридинга добился появления припадков у 75 % кроликов своей линии. Он пришел к выводу, что предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним рецессивным геном. Однако на наследственное осуществление этой особенности поведения оказывают тормозящее влияние несколько модификаторов. Линия кроликов Нахтсхейма погибла во время второй мировой войны.

В настоящее время выведена линия, в которой почти 100 % особей отвечают судорожными припадками в ответ на действие сильных звуковых раздражителей.

Широкое распространение в качестве экспериментальной модели эпилепсии получили судорожные припадки мышей и крыс. Вит и Холл исследовали генетику судорожных припадков (так называемой аудиогенной или рефлекторной эпилепсии) у мышей, получаемых действием звукового раздражителя (обычно используется звук электрического звонка силой 100–120 Дб). Авторы производили скрещивание двух инбредных линий: С57 BL, у которых в ответ на звуковое раздражение судорожные припадки развиваются в 5 % случаев, с линией DBA, у которых припадки развиваются у 95 % особей. Они пришли к выводу о том, что повышенная предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним доминантным геном. Однако последующие исследования, проведенные на тех же линиях мышей, не подтвердили монофакториальной картины исследования. Гинзбург и Старбук-Миллер в результате своих многолетних наследований приходят к выводу, что сходное фенотипическое выражение судорожных припадков, наблюдаемое в разных сублиниях мышей (С57 BL/6 и С57 BL/10, DBA/1 и DBA/2), имеет разную генетическую основу. Наиболее вероятно, что «чувствительные» к судорожным припадкам сублинии DBA имеют генетическую формулу ААВВ, а малочувствительные сублинии С57 BL имеют два рецессивных аллеля аавв. Каждый из этих генов расположен в разных аутосомах. Наиболее вероятное различие в степени доминирования и соотношения чувствительных и нечувствительных особей в F₂ и обратных скрещиваниях объясняется различием каждой из использованных линий по ряду генов модификаторов.

Физиологические исследования, проведенные параллельно с генетическим анализом, показали, что предрасположенность к эпилептическим припадкам у мышей связана с их общей предрасположенностью к действию стресс-факторов.[42]42
  Под стресс-факторами понимаются различные неспецифические раздражители, которые приводят к глубоким нарушениям регуляторных механизмов организма.


[Закрыть] Особенно большое значение при этом, по-видимому, имеют окислительно-фосфорилирующие механизмы, которые различны у исследованных линий мышей.

Фенотипическое появление и выражение судорожной готовности мышей находятся под большим влиянием различных внешних факторов. Ярким примером такого влияния является увеличение судорожной готовности мышей линии DBA/1 и их гибридов, полученных от скрещивания с мышами С57 BL при действии очень небольших доз радия. Мыши, которые с момента рождения в течение месяца подвергались хронической экспозиции гамма-лучей (общая доза 0,14 rad), оказались повышенно чувствительными к действию звукового раздражителя.

Изменение общего фона радиации оказывает также влияние на чувствительность мышей к действию звукового раздражителя. С мая по октябрь 1957 г. у мышей линии DBA/1 в F_i, полученного от скрещивания с С57 BL, Старбук-Миллер обнаружила значительное увеличение числа судорожных припадков при звуковой экспозиции. По данным комиссии по атомной энергии, этот период совпал с повышением общего уровня радиации в Америке.

Развитие судорожных припадков у крыс под влиянием звукового раздражителя обусловлено также генотипически. В популяции лабораторных крыс и линии крыс Уистар около 10–15 %особей дают судорожные припадки в ответ на звуковой раздражитель (звонок 100–120 Дб).

В результате селекции нам удалось получить линию крыс, дающих судорожные припадки при звуковой экспозиции у 98–99 % особей. Несмотря на ясную генотипическую детерминированность этой патологической реакции крыс, точная картина ее наследования неясна. Опубликованные различными авторами данные противоречивы. Полученные нами с Л. Н. Молодкиной данные указывают лишь на очевидное неполное доминирование повышенной чувствительности крыс к действию звуковых раздражителей. При скрещивании крыс нашей линии с нечувствительными неселекционированными крысами и крысами линии Уистар в первом поколении оказалось чувствительных особей 93 (69,9 %), нечувствительных 40 (30,1 %).

На основании характера расщепления в последующих поколениях пока трудно сделать вывод о количестве наследственных факторов, контролирующих развитие данной патологии. Однако в сложном комплексе реакции крыс на звуковой раздражитель удалось выделить более просто наследуемые особенности нервной деятельности. Таким свойством оказалось затяжное возбуждение. Оно выражается в том, что крыса после нескольких минут (по нашему стандарту 8) звуковой экспозиции, несмотря на выключение раздражителя, продолжает находиться в состоянии сильного двигательного возбуждения, длящегося иногда десятки минут (рис. 4). Это свойство в яркой форме было обнаружено у одного самца нашей чувствительной линии. В результате селекции и инбридинга эта особенность нервной деятельности была закреплена. Затяжное возбуждение оказалось рецессивным признаком по отношению к отсутствию этого функционального свойства нервной деятельности: все 68 чувствительных к звуковому раздражителю гибридов F_i, полученных от скрещивания крыс нашей линии с неселекционированными крысами и крысами линии Уистар, у которых это свойство отсутствует, оказались без затяжного возбуждения. При обратном скрещивании F₁ с линейными крысами, обладающими затяжным возбуждением, из 93 чувствительных к звуковому раздражителю особей 70 оказались без затяжного возбуждения и 23 – с затяжным. Это расщепление согласуется с гипотезой о том, что затяжное возбуждение обусловливается двумя рецессивными генами. При этом ожидаемое расщепление должно быть 69,75:23,25. Однако при скрещивании между собой крыс с затяжным возбуждением, полученных от этого скрещивания, наряду с крысами, обладающими затяжным возбуждением, рождаются и особи без него. Это указывает на то, что анализируемый признак контролируется более сложно, чем двумя рецессивными генами, проявляющимися в 100 % случаев. Выведение высокочувствительной к звуковому раздражению линии крыс, обладающих затяжным возбуждением, явилось важнейшим шагом для возможности проведения патофизиологических исследований. У крыс нашей линии, помимо эпилептических припадков, развивается целый ряд патологий: важнейшие из них касаются сердечно-сосудистой системы – это смерть от кровоизлияний в головной мозг, изменение кровяного давления, функциональные нарушения (аритмии) сердечной деятельности и др. Основной причиной развития всех этих патологий является возбуждение мозга под влиянием действия звукового раздражителя. Генотипическая детерминированность порога возбуждения и силы защитно-тормозных процессов, с одной стороны, и функциональное состояние нервных центров, зависящее от ряда внешних факторов, – с другой, определяют картину развивающегося возбуждения. Однако, несмотря на множественность факторов, принимающих участие в развитии данной патологии, относительно простые отношения между процессом возбуждения и торможения определяют все многообразие наблюдаемых стадий этого процесса. Эти отношения, как было показано Савиновым, Крушинским, Флессом и Валлерштейн, очевидно, сводятся к тому, что возбуждение в течение времени действия звукового раздражителя растет, приближаясь к кривой, имеющей линейный характер, а тормозной процесс, ограничивающий это возбуждение, растет по экспоненте.

Исследованиями, проводимыми по генетике поведения, установлен ряд фактов.

Во-первых, показано, что многие акты поведения контролируются небольшим числом генов, наследуясь по законам Менделя. В результате комбинации независимо наследуемых актов поведения формируются более сложные, целостные в своем проявлении и выражении формы поведения, которые могут быть расчленены как генетическими, так и физиологическими методами. В то же время сложный морфофизиологический комплекс, как, например, одомашненность, может обусловливаться отбором небольшого (даже одного) числа генов, оказывающих плейотропный эффект на поведение и морфологические признаки.

Во-вторых, генный контроль поведения осуществляется на самых различных уровнях организации. Найдены различия в поведении, которые контролируются генами, действующими на клеточном уровне, генами, контролирующими биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе разных типов поведения, и, наконец, генами, действующими на поведенческом уровне, определяя тем самым разную структуру популяции. С выяснением той роли, которую играют генотипические факторы, контролирующие поведение в формировании отдельных изолированных микробиотипов в популяции, и установлением роли генотипических факторов в разных типах активности открывается новое направление в изучении роли генетики в эволюции и биогеоценологии.

В-третьих, наследственное осуществление реакций поведения находится в чрезвычайно большой зависимости от индивидуального опыта. Сходные по своему внешнему проявлению акты поведения могут обусловливаться различными причинами. В одних случаях они формируются под ведущим влиянием врожденных факторов, в других – под ведущим влиянием индивидуального опыта. Трудность в разграничении без специального генотипического анализа наследственной и ненаследственной изменчивости поведения и возможность передачи путем подражания определенных традиций от поколения к поколению издавна создавали условия для необоснованных допущений прямого наследования индивидуально приобретенных навыков.

В-четвертых, установлена генотипическая обусловленность патологических реакций нервной деятельности, сходных с болезнями человека. Обнаруживаются определенные генотипически обусловленные сдвиги в общих биохимических и физиологических системах, которые могут лежать в основе широкого круга патологических реакций организма. Это открывает возможность для изучения в модельных опытах на животных с определенным генотипом биохимических и физиологических механизмов, лежащих в основе развития ряда патологий, с которыми встречается клиника.

Нет никакого сомнения в том, что сближение генетики и физиологии высшей нервной деятельности не только обогатит обе эти науки, но и окажет большое влияние на ряд других разделов биологии.