Текст книги "Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Автор книги: Леонид Крушинский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 14 (всего у книги 24 страниц)

Этология[35]35
  БМЭ. 1969. Т. 10. С. 1142–1150.


[Закрыть]

Основы этологии были заложены в XIX в. После первых экспериментов Сполдинга по изучению поведения животных Уитмен, тщательно наблюдая за поведением животных разных видов, указал, что многие инстинкты как врожденные реакции поведения являются настолько константными, что, подобно морфологическим структурам (органам), могут иметь таксономическое значение. Так, например, сосущие движения, которые производят голуби во время питья, являются одним из самых характерных признаков семейства голубиных. Существенным вкладом в развитие этологии явились исследования Хайнрота и Крейга (Craig, 1918). Хайнрот развивал учение о значении врожденных признаков поведения птиц (особенно утиных) для таксономической оценки вида. Крейг одним из первых указал, что поведение складывается не только из отдельных вызванных соответствующими раздражителями реакций, а направляется внутренними потребностями животных. Он подразделил инстинкты на влечения, требующие удовлетворения, и поисковое поведение с включением моторной активности и завершающего действия, которое осуществляется после того, как раздражитель найден. Совершение этого действия, по положению Крейга, приводит к снижению или полному прекращению влечения. Исследования и положения Хайнрота и Крейга в дальнейшем были уточнены и развиты главным образом Лоренцом (Lorenz, 1935, 1966) в Германии и Тинбергеном (Tinbergen, 1951), в Англии. Эта школа развивалась в полемике с американской школой бихевиористов, которые старались объяснить все поведение животных приобретенными рефлексами, отрицая наличие врожденных факторов. Их представления оказались неправильными, но длительная борьба школ помогла их представителям уточнить и углубить знания о поведении животных. При этом этологи в значительной мере исходили из положения И. П. Павлова и его школы о разделении поведения на условные и безусловные реакции. В то время как павловская школа сосредоточила основное внимание на изучении условных рефлексов, этологи изучали главным образом биологическую целесообразность поведения и роль поведенческих актов в борьбе за выживаемость вида.

Подробнейшее описание наблюдаемого у отдельных видов набора движений с учетом тех ситуаций, в которых они проявляются, давало возможность для более точных экспериментальных исследований внутренних и внешних факторов, вызывающих эти движения. У многих видов, особенно в групповой и половой сферах поведения, наблюдаются устойчивые комплексные «церемонии» смирения, угрозы и т. д…, которые проявляются строго стереотипно всеми членами данного вида, даже если они выросли в неволе и без общения с особями своего вида. Хаксли описал «вежливую» передачу водяных растений при токе у чомги и дал подобному поведению наименование «ритуалов» или «ритуальных действий». Такие поведенческие реакции в дальнейшем изучались многими учеными: так, Лоренц и его ученик Валль описывали токовые движения у речных уток. Особый интерес среди врожденных элементов поведения вызывали «замещающие» движения, по определению Тинбергена, которые обнаруживаются в конфликтных ситуациях. Например, если во время боя вспышка агрессии подавляется боязнью, а бегство, в свою очередь, тормозится агрессией, то в этих случаях часто наблюдаются замещающие действия. У многих видов замещающие движения проявляются с момента рождения и могут быть точно предсказаны наблюдателем. Так как они проявляются без адекватного индивидуального опыта, эти реакции поведения, несомненно, врожденные. Например, в конфликтной ситуации белый гусь осуществляет движения купания даже на земле; серый гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют клевательные движения или «засыпают» в середине боя.

При осуществлении инстинктивных поведенческих реакций, помимо эффекторного выражения, большое значение имеет и специфика действующего раздражителя. Многие весьма сложные акты поведения «освобождаются» относительно простыми раздражителями без адекватного обучения. По выражению Тинбергена, эти раздражители подходят к поведению, как «ключ к замку». Этологами (Eibl-Eibesfeldt, 1963) было показано, что, помимо врожденных навыков, существует и врожденное опознавание: животное, у которого отсутствует индивидуальный опыт, реагирует на специфические «ключевые» раздражители определенным поведением. Так, небольшая рыба колюшка реагирует на строго специфические признаки самца своего вида при защите территории своего гнезда. Основным раздражителем агрессии является красная окраска брюшка. Если на территорию гнезда поместить модель самца, у которого брюшко не окрашено в красный цвет, самец не будет реагировать на эту модель.

Однако чрезвычайно грубая шарообразная болванка с красным пятном внизу вызывает у него полное выражение агрессивной реакции (Tinbergen, 1951). Эти исследования объяснили наличие множества морфологических признаков у животных, биологическое значение которых до этого не было ясно. Если быстрая «правильная» реакция имеет биологическое значение для вида, то физиологические механизмы, лежащие в ее основе, будут, согласно мнению этологов, отбираться естественным отбором. Физиологические механизмы реакции бегства от врага при первом же его появлении сформировались в результате селекции. Появление врага сразу «высвобождает» эту реакцию в ее совершенном, законченном виде. Если бы животное обучалось этой реакции методом «проб и ошибок», то одна-единственная ошибка была бы уже гибельной для него.

Исходя из положения Крейга о значении побуждающих стимулов в поведении животных, Тинберген (1974) высказал гипотезу об «иерархии инстинктов»: повышение возбудимости мозговых центров, происходящее в определенные периоды жизни животных, может «разряжаться» при действии специфических внешних раздражителей или в результате слишком низкого порога их возбудимости. Разрядка центра «поискового» поведения при определенных гуморальных изменениях поведет к поиску пищи или самки. Нахождение специфических раздражителей поведет к «разрядке» центра, стоящего на более низком уровне «иерархии». В результате осуществляется определенная рефлекторная реакция, ведущая к овладению пищей или совокуплению с самкой. При этом, согласно мнению Крейга, одни центры поведенческих реакций могут быть подавлены другими. Например, голодная чайка в период полового возбуждения может прекратить ухаживание за своим половым партнером и начать поиск корма. В данном случае решающим стимулом поведения явится не наличие внешнего раздражителя (полового партнера), а соответствующая «зарядка» пищевого центра, т. е. внутренний стимул.

Если какой-либо центр является слишком сильно «заряженным», т. е. порог его возбудимости крайне низок, то поведенческая реакция может осуществиться «вхолостую». Примером этого может служить наблюдение Лоренца за выращенными в изолированных условиях скворцами, которые при отсутствии в помещении мух производили мнимую охоту за ними со всеми характерными деталями этого поведения. Это положение Лоренца и Тинбергена было в свое время встречено с большим недоверием. Однако если рассматривать описанные факты спонтанного проявления инстинктов под углом зрения физиологических механизмов функции нервной системы, то оно вполне согласуется с ними. Во-первых, как было показано Ухтомским, если в определенной группе нервных центров складывается стационарное возбуждение, которое обеспечивает снижение порогов возбуждения в отношении текущих импульсов, происходит облегчение для разрядов возбуждения в соответствующие эффекторы. Поэтому вполне допустимо, что доминантный очаг возбуждения, образовавшийся под влиянием гуморальных факторов в каком-либо безусловнорефлекторном центре, может давать разряды возбуждения на самые различные неспецифические раздражители. Несомненно, это один из возможных механизмов реакции «вхолостую» (Крушинский, 1960). В пользу такого представления говорят и опыты Хольста и Сен-Поль. Раздражая область ствола мозга у кур через вживленные электроды, авторы наблюдали в зависимости от места нахождения электродов или отдельные простые неизменяемые напряжением тока движения (клевание, поворачивание головы направо или налево, ухаживающие движения за отсутствующими самками и т. п.), или целостное протекание сложных поведенческих актов.

Выражение более сложных форм поведенческих реакций было часто менее константно, чем выражение выше перечисленных относительно простых поведенческих актов. Оно может зависеть от готовности животного к реакции, вызванной предшествующими раздражителями, напряжением тока и всей суммой окружающих животное раздражителей. Так, например, градуальное усиление раздражения одного из пунктов мозга вызывало следующую поведенческую реакцию: курица встает, оглядывается, с ясно выраженными симптомами испуга фиксированно смотрит в одну точку пространства, отодвигаясь от пугавшего ее пункта. При дальнейшем усилении раздражения симптомы испуга нарастают и курица с тревожным криком улетает. Подобное внешнее выражение напоминает реакцию испуга на приближающегося хищника. Раздражение другого пункта мозга вызывало реакцию агрессии. Однако полное выражение реакции зависело от наличия внешнего раздражителя. Например, при относительно небольшой интенсивности раздражения петух бросался на стоящее рядом с ним чучело хорька (на которое он до этого не реагировал). При большой интенсивности раздражителя реакция агрессии проявлялась на малоспецифический раздражитель, например сжатый кулак.

Существенно, что реакции поведения «вхолостую» могут быть вызваны введением определенных гормонов. Во время нерестового периода самец колюшки, плавая около входа в гнездо, производит постоянные «обмахивающие» движения плавниками вокруг отложенных яиц. Этим достигается постоянный приток свежей воды к икре. Введение тестостерона приводит к строительству гнезда. Введение пролактина в отсутствие гнезда и яйцекладки приводит у многих рыб к типично «обмахивающим» движениям плавниками.

Таким образом, определенные гормоны являются «пусковыми» механизмами специфических поведенческих реакций при отсутствии специфических внешних раздражителей. Подобные исследования были проведены американским ученым Лерманом на голубях.

Одним из важнейших направлений этологии является проблема взаимоотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведенческих актов, т. е. выяснение условий и механизма включения индивидуально приобретенных компонентов во врожденную «рамку» (Lorens, 1965).

Исследования Айбль-Айбесфальдта (Eibl-Eiblsfeldt, 1963), посвященные анализу переплетения врожденных и приобретенных актов в формировании поведения млекопитающих, показали значение неспецифического индивидуального опыта в выполнении сложных комплексных актов поведения. Так, крысы, выращенные в изолированных условиях, в которых они не могли научиться манипулировать твердыми предметами, несмотря на то что обладали полным набором комплексных движений строительства гнезда, обычно были не в состоянии вначале строить его. Для этого им было необходимо научиться выполнять эти движения в биологически адекватной последовательности. Однако в некоторых случаях, когда последовательность выполняемых движений была адекватной, гнездо строилось сразу.

Большой интерес представляет проблема того «чувствительного периода», в который животное лучше всего «обучается». Эта проблема имеет существенное значение и для педагогики.

Этологами показано, что у многих видов животных в онтогенезе имеются определенные чувствительные периоды, во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфичный комплекс раздражителей. По прошествии этого периода животные уже не способны реагировать на данные (биологически адекватные) внешние факторы; они приспосабливают свое поведение к тем внешним факторам, с которыми встречаются в чувствительный период онтогенеза. Это явление обозначено термином «запечатление» (нем. Prägung, imprinting). Явление запечатления было детально изучено (Lorenz, 1935, 1937; Hess 1959; и др.). Так, у кряковых утят образ матери запечатлевается в течение первых 48 ч после вылупления. Если в течение этого периода утята не увидят утки, она будет вызывать у них пассивно-оборонительную реакцию; они убегут от нее. Чрезвычайно существенно, что если кряковые утята в течение первых 48 ч жизни встретят вместо матери какой-нибудь движущийся предмет (размером не меньше спичечной коробки), то они начнут следовать за ним. Достаточно одной минуты пребывания в «обществе» такого предмета, чтобы утята «признали» его своей матерью и везде следовали за ним.

Согласно мнению этологов, запечатление отличается от условного рефлекса. Это различие проявляется в следующем. Во-первых, запечатление возможно только в течение короткого периода постнатальной жизни животного. Во-вторых, реакцию на запечатленный объект невозможно угасить; он запоминается на всю жизнь. Так, селезень мускусной поганки, воспитанный под кряковой уткой, в период полового созревания начал ухаживать за утками не своего вида, а за кряковыми. Это ухаживание за утками другого вида упорно продолжалось «запечатленным» селезнем, несмотря на то что кряковые утки относились к нему безразлично или даже агрессивно и не допускали его к спариванию. «Запечатленный» самец не обращал внимания на уток своего вида, которые проявляли по отношению к нему всю систему токовых движений и готовность спариваться. В-третьих, как показали опыты Хесса (Hess, 1959) на утках, при условно-рефлекторном обучении следы от новых условных связей сохранялись лучше, чем от старых. Наоборот, после запечатления новые связи если и образовывались, то оказывались весьма нестойкими. Так, «запечатленные» селезни кряковых уток, воспитанные под утками других видов, при изолированном содержании с кряковыми утками в конце концов спаривались с ними. Однако стоило только поместить к такой «супружеской паре» утку того вида, на который был «запечатлен» кряковый селезень, как он сразу же обрывал свою «супружескую» жизнь с самкой своего вида и начинал вновь ухаживать за недоступными, но «идеальными» для него самками чужого вида. Наконец, некоторые фармакологические препараты, как, например, мепробамат (мепротан), не оказывают существенного влияния на выработку условных рефлексов, однако почти полностью устраняют эффект запечатления (Hess, 1959).

Запечатление не обязательно происходит в ювенильном периоде. Так, например, некоторые моногамные виды цихлидовых рыб запечатлевают образ своих потомков в течение первого сезона размножения (Noble, Curtis, 1939; Baerends, Baerends van Roon, 1950). Если молодой паре подкладывают яйца другого вида взамен их собственных, они будут ухаживать и охранять своих приемышей. Однако после этого никогда не воспитывают своих собственных потомков, убивая их в момент вылупления из икринок.

Очень существенны исследования, проводимые этологами по выяснению генетико-поведенческих механизмов, обеспечивающих изоляцию отдельных видов, живущих на одной и той же территории. Шутц обнаружил два таких механизма у некоторых видов уток. Оказалось, что механизм, препятствующий спариванию селезней с утками чужого вида, – это запечатление. Так как в естественных условиях утята всегда, как только вылупляются, водятся матерью своего вида, они оказываются запечатленными на уток своего вида и никогда не спариваются с утками других видов. У самок тех же видов Шутц наблюдал совершенно другой механизм, препятствующий межвидовому скрещиванию. Для их половой реакции не имеет значения то, под каким видом уток они воспитывались. Они реагируют безусловнорефлекторно на вторичные половые признаки селезней только своего вида. Так, кряковая утка, вылупившаяся и выращенная в семействе довольно сходного с нею вида – шилохвостки, покидает в период полового созревания свою приемную семью и спариваются с кряковым селезнем.

Изучая в основном врожденные факторы поведения и их биологическое значение, этологи раскрыли неожиданное богатство разнообразно переплетенных друг с другом приспособительных механизмов у животных.

Однако в этологии уделяется еще слишком мало внимания физиологическим механизмам, лежащим в основе поведения. Несомненно, синтез этологических методов изучения с методом исследования морфофизиологических механизмов функции мозга окажется весьма перспективным.

Изучение поведения птиц[36]36
  Орнитология. 1960. М.: Изд-во МГУ. Вып. 3. С. 17–25.


[Закрыть]

Поведение птиц имеет ряд специфических черт, связанных с особенностями их экологии и строения высших отделов мозга.

Передвижение по воздуху обусловило необходимость быстрой адаптации птиц к различной географической среде, особенно во время перелетов. Это явилось, несомненно, одной из ведущих причин необычайного развития зрительного анализатора, что анатомически выразилось в значительном развитии зрительных покрышек (tectum opticum), зрительного бугра, связанного рядом восходящих и нисходящих путей с полосатым телом. Сильно развитое у птиц полосатое тело, занимающее всю массу конечного мозга, соединено множеством восходящих и нисходящих систем с наружным коленчатым телом, в котором происходит перерыв волокон зрительных путей.

Другим дистантрецептором, играющим большую роль в поведении птиц, является, бесспорно, слуховой рецептор.

Многообразная система слуховой сигнализации, передающая информацию прежде всего между особями одного вида, очень развита у птиц и играет огромную роль в их биологии.

В основе системы сигнализации лежат различные физиологические механизмы: с одной стороны, она основана на безусловнорефлекторных, с другой – на условнорефлекторных механизмах, но в большинстве случаев на взаимодействии тех и других. Так, например, исследования Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) показали, что только что вылупившийся кряковый утенок узнает свою мать только по одному специфическому признаку – частому кряканью, которое она издает. Если человек имитирует эти звуки, утенок бежит за ним как за матерью. Однако выведенный под уткой другого вида, например под мускусной (Cairina moschata), издающей другие позывные звуки, кряковый утенок не реагирует на нее как на мать. Следовательно, кряковый утенок получает информацию о своей матери лишь по одному сигналу, а именно по специфической манере ее кряканья, причем ответная реакция на этот раздражитель, несомненно, имеет безусловнорефлекторную природу.

Совершенно иначе обстоит дело с «реакцией на мать» у гусей (Anser anser). Только что вылупившийся гусенок получает информацию о своей матери только в результате индивидуального опыта. Будучи выведен под любой птицей, он «признает» ее за свою мать. И не только птица, но и любой движущийся предмет, попавшийся первым на глаза вылупившемуся гусенку, воспринимается им как «мать». Все его дальнейшее поведение оказывается фиксированным по отношению к этому впервые им увиденному объекту.

Между этими крайними случаями у разных птиц существует непрерывный ряд переходов с различным соотношением врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в значении тех сигналов, которые информируют потомков об их родителях. Так, вылупившиеся птенцы серой куропатки не реагируют на какие-либо специфические сигналы, получаемые от матери. Будучи выведены в инкубаторе, они делаются совершенно ручными. Однако вылупившись под куропаткой и проследовав за ней буквально несколько метров, они уже успевают получить информацию о своей матери, а их птенцовое поведение уже не может быть, как выражается Лоренц, «передетерминировано» на особей других видов. Лоренцом детально изучены на галках те периоды в жизни птенца, когда происходит индивидуально приобретаемая фиксация птенцового поведения на своих родителей. Он показал, какие признаки имеют ведущее сигнальное значение для птенцов в узнавании своих родителей. Интересные исследования проведены в этом же направлении на врановых птицах.

Ряд исследований посвящен вопросу о значении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в способе узнавания родителями своих птенцов.

У многих птиц птенцы должны иметь, как указывает Лоренц, специфические признаки, сигнализирующие матерям об их принадлежности к данному виду. К таковым относятся, например, полосы и пятна, которые имеют строго видоспецифическое распределение на пуховом покрове головы у птенцов куриных птиц.

Как показали исследования Брюлля (Brull, 1937), у хищных птиц в первый период кормления птенцов в гнезде необходимыми признаками птенцов, которые вызывают у родителей материнский рефлекс, являются контрастные черные пятна на фоне светлого пухового покрова и энергичные «просящие» движения птенцов при подлете родителей. В случае отсутствия этих движений родители могут выбросить из гнезда своих птенцов. Это, безусловно, рефлекторный ответ со стороны родителей.

Однако наряду с этим большое значение у птиц (особенно у живущих колониями) имеет индивидуальное узнавание своих птенцов. Как показал Тинберген (Tinbergen, 1955), самка серебристой чайки (Lams argentatus) не в состоянии произвести правильный выбор насиживаемых ею яиц от расположенной на некотором расстоянии чужой кладки даже в том случае, если по цвету скорлупы они значительно различаются. Однако те же чайки очень скоро начинают отличать своих птенцов от остальных, хотя для человека они практически неразличимы.

Приведенные примеры иллюстрируют, что птенцы и родители реагируют на весьма различные сигналы, информирующие их друг о друге. При этом реакция и птенцов на родителей, и обратная реакция может быть как врожденной, так и индивидуально приобретенной.

Огромную роль в жизни птиц играет восприятие сигналов опасности. Эти сигналы могут исходить и от самого хищника, и от особей своего или другого вида птиц. Исследования Тинбергена и Лоренца показали, что различные куриные, утки, гуси (воспитанные в изоляции) реагируют оборонительной реакцией только на строго специфические силуэты хищных птиц.

Так, необходимым признаком силуэта, вызывающего оборонительное поведение птицы, является темный цвет, короткая голова и относительно длинный хвост.

При этом важное значение имеет не только сам силуэт, но и направление, в котором он движется. Один и тот же силуэт, двигающийся в разных направлениях, может вызывать и не вызывать пассивно-оборонительной реакции птицы.

Хартлей (Hartley, 1950) исследовал специфические признаки совы, которые воспринимаются птицами как сигналы для «тревожного окрика» и даже нападения на нее. Оказалось, что имеется три характерных признака, на которые реагируют птицы: 1) круглая голова на короткой шее («совиная» форма), 2) серая окраска (но не обязательно специфическая «совиная» расцветка) и 3) трехмерность выставляемого изображения (на двухмерные силуэты птицы почти не реагируют).

Этот вопрос позднее исследовали некоторые орнитологи, причем получен ряд интересных данных о специфике раздражителей, которые вызывают реакцию тревоги (крик) у птиц и какие «признаки» хищника являются условно– и безусловнорефлекторными раздражителями.

Каждому орнитологу известно, что у многих видов птиц имеется различная сигнализация воздушной или наземной «тревоги». Недавно Бюснель и Грамэ (Gramet, 1959) произвели записи крика «тревоги» различных врановых птиц. Оказалось, что они производятся на относительно низких частотах (1,5–2,5 кГц). Если их воспроизвести около гнезд (колоний) врановых птиц, то эти крики заставляли, как правило, покидать гнезда даже насиживающих особей. При воспроизведении криков поздним вечером птицы не возвращались к своим гнездам до утра. Это приводило к гибели эмбрионов, но не обрывало насиживания. Воспроизводя неоднократно крики тревоги в период насиживания, можно погубить все кладки в колонии врановых птиц.

Воспроизведение «крика тревоги» по сравнению с другими способами отпугивания (например, стрельбой) имеет то неоспоримое преимущество, что птицы каждый раз реагируют на натуральный безусловнорефлекторный раздражитель и покидают гнезда, тогда как они быстро «привыкают» к самым искусственным раздражителям (происходит угасание пассивно-оборонительной реакции). На этой основе во Франции предпринимаются попытки борьбы с врановыми птицами в тех районах, где они наносят ущерб сельскому хозяйству.

В период размножения огромное значение имеет многообразная система сигнализации между особями разного пола. Различные морфологические вторичнополовые признаки, пение, токование, всевозможные «церемониальные» движения, выполняемые самцами и самками, – необходимое условие осуществления размножения. Во время «церемоний» ярко окрашенные вторичнополовые признаки часто выставляются самцами «напоказ» перед самками.

Лоренц (1937) считает, что «церемониальные» движения в ряде случаев филогенетически более древние, чем морфологические признаки, демонстрируемые во время «церемоний». Так, верхняя поверхность головы, крыльев и спина у селезней некоторых видов уток покрыты яркими перьями. Находясь на воде около самок, они «растопыривают» эти перья, как бы демонстрируя их самкам. Однако то же самое делают селезни тех видов уток, у которых на соответствующих местах нет ярко окрашенных перьев.

Приведенные примеры иллюстрируют широко распространенную у птиц систему сигнализации, имеющую чрезвычайно важное биологическое значение. Этот вопрос в настоящее время детально изучается.

Центральное место в изучении поведения птиц занимает, несомненно, проблема инстинкта. Следует отметить, что исследования, проведенные на птицах, внесли на сегодняшний день больше в изучение инстинктивного поведения, нежели аналогичные работы на других животных.

Не имея возможности разбирать здесь все стороны проблемы инстинкта, остановимся лишь на центральном вопросе формирования инстинктивного поведения птиц, а именно на соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в инстинктивном поведении.

Хотя вопрос об изменяемости инстинктивного поведения под влиянием индивидуального опыта поднят уже давно, до настоящего времени он окончательно не разрешен.

По взглядам одних исследователей, врожденное, инстинктивное поведение не изменяется под влиянием индивидуального опыта. Так, показав на примере вариаций в устройстве гнезд ласточек наличие изменчивости в гнездостроительном инстинкте птиц, Вагнер (1913–1925) тем не менее категорически отрицал изменения в инстинктивном поведении под влиянием индивидуального опыта. Подобные изменения, наблюдаемые у диких животных при содержании в неволе, он рассматривал как патологические случаи, уподобляя их изменениям, происходящим, например, после кастрации.

За последние десятилетия за рубежом развилось так называемое этологическое направление в изучении поведения животных. Это направление родилось в основном в результате исследования поведения птиц. Это направление берет начало от Уитмена (Whitman, 1899), рассматривавшего инстинкты как врожденные реакции, настолько константные и характерные для каждого вида, что они, подобно морфологическим структурам (органам), должны иметь таксономическое значение.

К сходному выводу пришел Хейнрот (Heinroth, 1918, 1938). Воспитывая птенцов многих видов птиц в изоляции, он показал, что такие инстинктивные движения, как чистка перьев, отряхивание и другие, выполняются птенцами без предварительного опыта, по специфическому для данного вида стереотипу. Если же какой-либо врожденный инстинктивный акт поведения не характерен для птицы данного вида, она не может ему научиться.

Лоренц (Lorenz, 1935, 1937, 1939, 1950, 1956) широко развил начатое Уитменом и Хейнротом направление в изучении поведения. Он также говорит о константности инстинктов, называя их «наследственными координациями». Лоренц, как и Уитмен, подчеркивает, что некоторые инстинктивные движения являются характерными таксономическими признаками. Так, например, ни один морфологический признак не характеризует семейство голубей так константно, как «сосущие» движения во время питья.

Чрезвычайно малая изменяемость, независимость формирования от индивидуального опыта и возможность проявления в отсутствие специфических внешних раздражителей (реакция «вхолостую») являются, по Лоренцу, наиболее характерными чертами инстинктивных актов поведения. Однако для проявления инстинктов в большинстве случаев все же необходимо наличие специфических раздражителей.

Лоренц перенес в область изучения инстинктивных актов понятия экспериментальной эмбриологии. Подобно тому как при развитии морфологических структур имеются определенные чувствительные периоды, в течение которых закладка одного органа может индуцировать образование другого, аналогичные периоды, по мнению Лоренца, имеются и при формировании инстинктивных актов поведения. В этот определенный, часто очень короткий, чувствительный период внешние условия могут видоизменить инстинктивные акты поведения некоторых птиц.

Тинберген (Tinbergen, 1950), изучая поведение птиц в близком с Лоренцом направлении, расширил представление последнего о нервном механизме, лежащем в основе инстинктивного поведения. Он считает, что в осуществлении инстинктов ведущую роль играет функциональная активность различных нервных центров, находящихся в определенном, как бы иерархическом соподчинении. Так, например, высокая возбудимость пищевого центра сокола приводит к тому, что он начинает поисковый облет своей охотничьей территории. При встрече с какой-нибудь пригодной для пищи птицей открываются «блоки», препятствовавшие свободному прохождению импульсов от пищевого центра к центрам, связанным с непосредственной поимкой жертвы. Возбуждение этих центров приводит к завершающей реакции – поимке добычи.

Таким образом, взгляды Лоренца и Тинбергена на взаимоотношение внешнего и внутреннего в формировании инстинктивного поведения выходят за пределы рефлекторного принципа деятельности нервной системы. Ведущая роль в осуществлении этой формы поведения принадлежит внутренней, врожденной функциональной активности нервных центров; внешние же факторы играют лишь второстепенную роль в осуществлении инстинктов, которые при высокой возбудимости соответствующих нервных центров могут проявляться и без специфического внешнего раздражителя.

Концепция Лоренца и Тинбергена о физиологических механизмах, лежащих в основе инстинктивного поведения, трудно согласуется с современными представлениями классической физиологии. Этот вопрос детально разобран в книге Промптова (1956), а взгляды Лоренца и Тинбергена подвергнуты критике Коштоянцем.

В другой форме вопрос об изменяемости инстинкта под влиянием индивидуального опыта был поставлен Морганом (1899). Детально изучая поведение птиц, этот исследователь пришел к выводу, что индивидуально приобретенный опыт тесно связан с инстинктивным поведением. Согласно его мнению, наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенного индивидуального опыта. Указывая, что скандинавских кречетов трудно хорошо выдрессировать для охоты, а кобчики вообще не поддаются дрессировке, Морган заключает: «они не наследуют способность усваивать дрессировку. Поэтому не только то, что мы называем «унаследованным», зависит от наследственности, но и то, что считается «приобретенным», во всяком случае ограничивается наследственностью». Таким образом, Морган допускает влияние индивидуального опыта на врожденное инстинктивное поведение и признает наличие переходов от инстинктов к привычкам.