Текст книги "Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Автор книги: Леонид Крушинский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 18 (всего у книги 24 страниц)

Некоторые актуальные вопросы биологии развития поведения[43]43
  Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. С. 311–330.


[Закрыть]

Введение

Биология развития поведения как научная дисциплина начала развиваться на рубеже XIX и XX вв. Наиболее существенные исследования в этом направлении выполнены Когхиллом (Coghill, 1929), работавшим на амблистомах. Когхилл приходит к ряду принципиальных положений, важных для эмбриологии, физиологии и науки о поведении. Основной вывод, который он делает, сформулирован следующим образом: тип поведения в процессе индивидуального развития с самого начала охватывает полностью все животное; частные типы поведения, формирующиеся в процессе онтогенеза, всегда остаются в подчинении у организма как целого. Из этого положения делается вывод, что элементарной единицей поведения является общий интегрированный, спонтанно проявляющийся тип поведения, а специфические реакции, к которым относятся рефлексы, надо считать частным проявлением целостного типа поведения. Экспериментальные исследования и обобщения, сделанные Когхиллом, оказали существенное влияние на направление изучения поведения на Западе. Его представления о формировании поведения в значительной степени перекликаются с идеями школы гештальт-психологов, сформировавшейся в 20-х годах в Германии.

Идея, высказанная Когхиллом, о том, что общий тип поведения, который он рассматривает в качестве элементарной функциональной единицы, имеет спонтанную природу, принимается большинством современных исследователей. Спонтанность инстинктивных поведенческих актов является основным положением этологов (Lorenzs, 1935, 1937; Tinbergen, 1942, 1951; Eibl-Eibesfeldt, 1967, Hinde, 1970; и др.).

Исследования, проведенные современными физиологическими методами, подтверждают положение Когхилла о том, что спонтанная активность является наиболее существенной и элементарной характеристикой эмбрионов, «они активны еще до того, как станут реактивными» (Hamburger, 1971).

Проведено множество исследований по изучению онтогенеза сенсорных функций на птицах и млекопитающих, показавших большое различие во времени созревания отдельных рецепторных систем у разных таксономических групп животных (Volohov, 1968; Scherrer, 1968; Gottlieb, 1971; и др.).

П. К. Анохин (1968) поднял вопрос о роли гетерохронии отдельных функциональных систем в онтогенезе. Согласно данным его школы, те системы, которые будут иметь адаптивное значение у новорожденного детеныша, претерпевают в эмбриогенезе ускоренное развитие. Как справедливо указывает Готтлиб, концепция Анохина о системогенезе вносит определенную поправку в представление о гомохронии сенсорных систем в онтогенезе. Системогенез, или феномен гетерохронии, является частной приспособительной реакцией вида, которая нарушает общий процесс гомохронии, характерный для развития сенсорных систем в течение эмбрионального развития.

Исследование в онтогенезе времени созревания сенсорных систем пока не внесло ничего принципиально нового в фундаментальную концепцию Когхилла. Особенно важны для общей концепции биологии развития поведения его представления о том, что общий тип первичного нервного механизма поведения заложен уже до того, как созрели сенсорные системы. Эти представления, которые в какой-то мере перекликаются с современными физиолого-генетическими данными, в значительной степени противоречат представлениям американской школы бихевиористов, которые недооценивают роль врожденных компонентов в формировании поведения.

Важной проблемой биологии развития поведения является вопрос роста нейронов. Когхилл придавал исключительно большое значение росту нейронов в процессе онтогенеза. При исследовании ранних стадий развития амблистомы было обнаружено, что центральные механизмы, лежащие в основе выполнения поведенческого акта, развиты значительно выше, чем это необходимо для осуществления эффекторной деятельности. В процессе развития центральных механизмов, по мнению Когхилла, лежит переизбыточность роста нейронов. Переизбыточность роста нейронов, согласно, его мнению, обусловливает возможность образования условных рефлексов и установки их на будущее.

Вопрос о значении роста аксодендритных разветвлений нейрона для поведения поднимался рядом ведущих морфологов и физиологов (Бериташвили, 1969; Поляков, 1973). Согласно мнению И. С. Бериташвили и Г. И. Полякова, рост концевых нейронных разветвлений может лежать в основе запечатления событий, воспринимаемых организмом в процессе индивидуальной жизни. Значение роста нейронных разветвлений для осуществления поведенческих актов взрослого организма надо считать на сегодняшний день все еще гипотетическим.

За последние годы в связи с успехами, достигнутыми в области изучения генетики и молекулярной биологии, с одной стороны, и все нарастающим познанием закономерностей поведения животных – с другой, биология развития поведения становится одной из весьма актуальных дисциплин, в которой теснейшим образом начинают переплетаться проблемы генетики, молекулярной биологии, онтогенеза, физиологии и этологии.

Задачей настоящей работы является рассмотрение некоторых аспектов биологии развития инстинктов, обучаемости, рассудочной деятельности.

Инстинкты

Наиболее характерной особенностью инстинктов является выполнение животным определенных стереотипных действий, которые имеют адаптивное значение. Эти действия выполняются спонтанно или в ответ на специфические внешние раздражители. В одних случаях инстинктивная реакция осуществляется только в ответ на строго специфические (ключевые) раздражители, в других случаях – на те раздражители, с которыми животные (и, видимо, человек) встретились в определенный период своего индивидуального развития.

В настоящее время едва ли правильно использовать термины «врожденные» или «наследственно обусловленные» для характеристики актов поведения, которые могут быть отнесены к инстинктам. Генетические факторы контролируют любые акты поведения. Условные рефлексы, которые часто характеризуются термином «индивидуально приобретенные», могут формироваться только на основе определенной врожденной структурной организации животного. Совершенно очевидно, что у тутового шелкопряда на стадии имаго невозможно выработать пищевой условный рефлекс, но он легко вырабатывается у всех животных, у которых имеется пищевой рефлекс.

Рассматривая вопрос о противопоставлении наследственности и среды, отмечая, что этот вопрос снят в своей «качественной» постановке, Б. Л. Астауров (1971) писал, что эта проблема перестала быть областью домыслов, а стала предметом точных наук. Принципиальное решение вопроса одно: и наследственность и среда. Однако удельный вес каждого из них при формировании разных признаков может быть очень разным и доступен количественной оценке.

Роль генотипических и внешних факторов в формировании поведения должна рассматриваться с позиций понятия о норме реакции. Норма реакции является генотипически обусловленной реакцией организма на все многообразие внешних условий. Она выражается совокупностью фенотипов, которые формируются под влиянием внешних условий. Норма реакции характеризуется генотипически обусловленной широтой своего действия.

Различные акты поведения имеют различную широту нормы реакции. Видимо, можно сказать, что норма реакции инстинктов уже, чем норма реакции других форм поведения. Однако и среди актов поведения, которые подходят под определение инстинктов, встречаются такие, которые имеют в течение своего онтогенеза весьма широкую норму реакции. Это различие норм реакций детально изучено этологами.

Примером инстинктивного поведения с узкой нормой реакции является формирование песни у многих видов примитивно поющих птиц. А. Н. Промптов (1944) нашел, что у зеленушек (Chloris choris L.) овсянок обыкновенных (Emberiza citrinella L.), лесных коньков (Anthus trivialis L.), пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilator Bechst), пеночек-теньковок (Phylloscopus collybitus) нормальное формирование песни происходит без всякого влияния со стороны «учителя». Их песнь слагается несмотря на то, что в течение своего индивидуального развития они никогда не слышали самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц их норма реакции шире: нормальная песнь не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. Стереотипно повторяющиеся поблизости звуки песни и голоса других птиц молодой певец быстро включает в свое щебетанье и строит из них свой индивидуальный своеобразный напев. При отсутствии же в окружающей среде поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется очень долго, по наблюдению А. П. Промптова, до трех лет.

К настоящему времени произведен детальный анализ формирования пения разных видов птиц с использованием спектрографического метода. Результаты этих исследований обобщены в ряде сводок (Thorpe, 1954, 1958; Hinde, 1970; Marler, Mundinger, 1971; (Davis, 1973).

Исследования формирования пения птиц неразрывно связано с широкой проблемой – формированием в процессе индивидуального развития системы сигнализации у животных. При невероятном многообразии способов посылки и приема сигналов как при внутривидовых, так и межвидовых отношениях (Bukhardt et al., 1966; Eibl-Eibesfeldt, 1967;

Wickler, 1971) едва ли возможно дать какое-либо обобщение о закономерности формирования системы сигнализации в животном мире. Практически все исследования в этом направлении сводятся в основном к выяснению относительной роли генотипических и внешних факторов в формировании той или другой системы сигнализации у разных видов животных и к выяснению того чувствительного периода, в котором внешние факторы детерминируют ее формирование в онтогенезе. В сущности все эти работы проводятся в основном, в плане изучения норм реакции отдельных систем сигнализаций.

Важнейшим шагом в изучении биологии развития инстинктов явились работы Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) и Тинбергена (Tinbergen, 1951), связанные с исследованием формирования общественных отношений у животных. Здесь в чрезвычайно яркой форме выступило детерминирующее влияние на все последующее поведение детеныша – его первые встречи с особями своего вида, а при изолированном воспитании – с животными других видов и даже неживыми двигающимися моделями. В этих первых встречах на всю жизнь определяется групповая принадлежность животного. Так, например, если утенок королинской утки (Anas sponosa L.) сразу после своего вылупления увидел утку другого вида, например кряковую (Anas platyrhynchos), то он будет реагировать на нее как на свою мать. При этом, когда он достигнет половой зрелости, его половая реакция будет направлена только на кряковую утку. На особей своего вида он не будет реагировать как на половых партнеров. Даже цыпленок, выведенный под уткой, после своего полового созревания выбирает сообщество уток, а не кур. Явление установления общественных отношений в процессе постнатального онтогенеза может быть определено на русском языке термином «запечатление» («Pragung», «Imprinting»).

Правомерность введения специального термина для обозначения раннего обучения (запечатления) широко дискутировалась. В процессе обсуждения выявилась необходимость его сохранения, и этот термин сохранился для описания важнейшего феномена биологии развития поведения (Bateson, 1973).

Наиболее характерным свойством процесса запечатления, отличающим его от обучения, является то, что запечатление возможно только в очень короткий период раннего постнатального онтогенеза. После прохождения этого периода запечатление уже невозможно.

Специфической особенностью запечатления, отличающей его от обучения, является то, что оно осуществляется на всю жизнь и не угасает. Обучение же со временем может угаснуть.

Весьма важным фактором в формировании поведения, помимо имитации и запечатления, является ознакомление животного в процессе постнатального онтогенеза с многообразием внешнего мира.

В начале 30-х годов по инициативе И. П. Павлова был поставлен опыт по изучению влияния изолированного воспитания щенят на их поведение. В этом эксперименте, проведенном Выржиковским и Майоровым (1933), щенки были разделены на две группы: одна воспитывалась на полной свободе, другая в изоляции; щенки этой группы имели возможность к общению только друг с другом и обслуживающим персоналом. При таком воспитании они резко отличались по поведению от собак, воспитанных на свободе. Собаки, воспитанные в изоляции, были чрезвычайно трусливыми, их пассивно-оборонительное поведение сохранялось в течение всей жизни. Указанные опыты были в дальнейшем подтверждены на значительном числе собак Скоттом и Фаллером (Scott, Fuller, 1965). И. П. Павлов (1949) придавал очень большое значение многообразию той среды, в которой воспитываются не только животные, но и люди.

Большую роль в формировании поведения играют генотипические факторы. Изучение роли генотипических факторов в формировании оборонительного поведения собак было проведено Л. В. Крушинским (1938, 1946, 1960), Торне (Thome, 1944) и Витни (Whitney, 1959). Эти исследования показали, что развитие оборонительного поведения находится под несомненным контролем генотипа.

Наследуется не оборонительная реакция как таковая, а лишь определенная норма реакции организма на окружающие условия. Малообогащенная среда является важнейшим условием для формирования трусости, а обогащенная среда – для формирования агрессивного поведения. Генотипические различия обусловливают разную норму реакции в формировании оборонительного поведения. На примере формирования оборонительного поведения видно, как трудно определить в терминах, используемых физиологами и зоопсихологами, к какой из групп поведения – индивидуально приобретенной или врожденной (инстинктивной) – надо отнести оборонительные реакции. Поэтому нами введено понятие унитарных реакций поведения (Крушинский, 1948). Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в которых интегрированы врожденные (нормы реакции) и индивидуально приобретенные компоненты поведения.

Введением понятия унитарной реакции поведения вся гамма актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, охватывается общим термином.

Важное направление в изучении формирования реакций поведения и некоторых физиологических функций организма проводится Д. К. Беляевым на серебристо-черных лисицах. Оборонительные реакции этих животных формируются под ясным контролем генотипа и условий воспитания (Беляев, Трут, 1964). Обнаружено, что у зверей спокойного поведения, не проявляющих агрессивности или трусливости, воспроизводительная функция в сезон размножения наступает раньше, а плодовитость у них выше, чем у трусливых и особенно агрессивных животных. Кроме того, выяснилось, что селекция, ведущая на приручаемость лисиц к человеку и к условиям их клеточного содержания, привела к сдвигу в наступлении течки в сезоне размножения. У наиболее ручных лисиц течка наступала раньше, чем у неселектируемого на «приручаемость» поголовья. У наиболее ручных лисиц зафиксированы отчетливые признаки половой активности осенью – вне сезона размножения. Эти данные позволили Д. К. Беляеву (1962) обосновать представление о том, что наследственное преобразование функции от моноэстпичности к диэстричности осуществляется при участии функциональной активности.

Вероятнее всего, что ведущую роль при этом играет гипоталамус, который непосредственно связан с оборонительным поведением и воспроизводительной функцией. Можно предположить, что у спокойных животных в процессе их индивидуального развития гипоталамические центры, связанные с воспроизводительной функцией, не затормаживаются связанными с оборонительным поведением центрами, которые постоянно находятся в состоянии повышенной возбудимости.

Исследования Д. К. Беляева вскрывают сложную систему корреляционных отношений, реализующихся в процессе индивидуального развития у животных. При этом факторы поведения играют чрезвычайно существенную, а возможно, и ведущую роль. Подводя итог сказанному о закономерностях формирования в процессе индивидуального развития инстинктивных актов поведения, можно высказать несколько соображении.

Во-первых, несмотря на то что инстинкты характеризуются большой шаблонностью в своем выражении, они тем не менее формируются под очень сильными влиянием тех условий, в которых находилось животное в период своего индивидуального развития.

Во-вторых, можно, видимо, выделить три основных пути, по которым идет формирование инстинктивных актов поведения.

1. Подражание особям своего вида, а иногда животным других видов. Несомненно, подражание в формировании инстинктов является одной из форм установления определенных типов традиций, передающихся от поколения к поколению у животных.

2. Запечатление – своеобразная форма образования общественных отношений у животных, в основе которой лежит, видимо, образование жестких структурных контактных соединений между нейронами, которые сохраняются в течение всей жизни.

3. Угашение боязни многообразия раздражителей внешней среды и, наоборот, развитие определенных компонентов инстинктивного поведения под влиянием средовых факторов. Наиболее существенные изменения характера выражения видоспецифических инстинктивных актов наблюдаются в ювенильном периоде индивидуального развития.

Обучаемость

При рассмотрении биологии развития обучаемости нужно ясно представлять себе, что формирование способностей к обучаемости является функцией ряда органов и функцией организма как целого. Можно выделить по крайней мере три фактора, которые оказывают существеннейшее влияние на процесс обучаемости.

Во-первых, созревание самой нервной системы. В этом случае особенно большое влияние оказывает процесс миелинизации отростков нейронов, который продолжается и в постнатальном периоде.

Во-вторых, развитие той врожденной (инстинктивной) основы, на базе которой формируется обучение.

В-третьих, формирование типологических особенностей нервной системы (соотношение процессов возбуждения и торможения), которые, в свою очередь, находятся в большой зависимости от ряда гормональных и гуморальных факторов.

Поскольку собака является классическим объектом изучения условнорефлекторной деятельности, мы рассмотрим кратко вопрос о созревании центральной нервной системы только у семейства собачьих. Процесс миелинизации ЦНС протекает в постнатальном периоде развития этих животных в два этапа (Fox, 1971). В течение первого этапа (от рождения до 3-недельного возраста) происходит градуальное увеличение содержания миелина в спинном мозге (особенно в его шейном отделе). Затем идет миелинизация подкорковых структур.

Процесс миелинизации разных отделов новой коры не осуществляется синхронно. Наиболее рано (в возрасте 4 недель) начинается миелинизация сомато-сенсорной области; в шестинедельном возрасте она распространяется на другие области коры, такие, как зрительная и слуховая. Процесс миелинизации лобной области имеет наиболее градуальный характер. Несмотря на то что миелин обнаруживается во всех областях коры у 10-недельных щенков, тем не менее его количественное увеличение продолжается до начала периода полового созревания, т. е. приблизительно до 9-месячного возраста.

Ряд исследований, проведенных по изучению биохимического состава мозга и его метаболизма, дают дополнительные данные о сроках созревания мозга собак. Уровень содержания РНК и ДНК (Mandel et al., 1962), так же как уровень содержания аминокислот (Dravid et al., 1965), достигает стабильности состояния к 5-недельному возрасту.

С процессом морфо-биохимического созревания коррелирует и созревание поведения щенят. Щенок достигает определенной степени созревания к 4 неделям постнатального развития, хотя к этому возрасту у него еще недостаточно развита способность к удержанию равновесия в той степени, в которой это осуществляется у взрослых собак.

В возрасте 3,5–4 недель у щенков начинают устанавливаться общественные отношения с окружающими собаками и человеком (Skott, Fuller, 1965; Fox, 1971). Однако внутригрупповые иерархические отношения складываются в окончательном виде в возрасте 52 недель (Pawlowski, Scott, 1956).

Условные рефлексы, согласно данным А. А. Волохова (1959), могут начать образовываться еще в неонатальном периоде жизни щенка (обонятельные, вкусовые, тактильные и вестибулярные), однако условные рефлексы на дистантные раздражители (зрительные и слуховые) не образуются в течение первого месяца жизни щенка.

Сложные условные рефлексы, связанные со зрительным восприятием глубины или с различением четности и нечетности в подаче условнорефлекторного раздражителя, могут быть образованы лишь после 4–6-недельного возраста щенка (Fox, Spencer, 1969).

Приведенные данные указывают на очевидную зависимость способности к образованию условнорефлекторных связей от морфофизиологического процесса созревания в онтогенезе центральной нервной системы, которая продолжает развиваться после рождения.

Зависимость обучаемости от генотипических факторов и условий воспитания животного показана в работе Хендерсона (Henderson, 1970), выполненной на линейных мышах. Использование метода диаллельного анализа не дало возможности выявить различия в успехе выработки двигательного навыка мышами различного генотипа, содержавшимися в стандартных лабораторных условиях. Однако это различие ясно обнаружилось на мышах, воспитанных в обогащенной среде (р<0,001). Таким образом, генетический анализ, выполненный методом диаллельного скрещивания, показал, что ограниченные условия содержания популяции не выявляют роли генетических факторов в выработке навыка добывания пищи, однако это различие ясно выступает у животных, воспитанных в обогащенной среде.

Дальнейшее исследование (Henderson, 1973) показало, что у мышей, выращенных в обогащенной среде, наблюдается тенденция к увеличению размера мозга по сравнению с мышами, выращенными в стандартных условиях клеточного содержания.

Изучение проблемы обучаемости производилось в школе И. П. Павлова в свете его учения о типологических особенностях высшей нервной деятельности.

Мы остановимся только на одном из параметров, определяющем типологические особенности поведения собак, – степени выраженности силы нервной деятельности. Нами (Крушинский, 1947) было проведено исследование на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности имени И. П. Павлова (Колтуши) о роли некоторых факторов в формировании степени силы нервной системы. Проведенный анализ, выполненный на 38 потомках, полученных в 10 пометах от скрещивания собак, обладающих разной силы нервной системой, дает некоторое основание считать, что генотипические факторы играют роль в наследственной обусловленности типологических свойств (сила – слабость) нервной системы (коэффициент корреляции между братьями и сестрами +0,34±0,10).

Определенное влияние на степень силы нервной деятельности оказывает пол животного. Нервная система самцов оказалась сильнее, чем у самок (р<0,05). Однако по степени выраженности трусости собаки разного пола исследованной популяции существенно не различались.

Типологические особенности свойств высшей нервной деятельности начинают формироваться у животных в раннем постнатальном периоде онтогенеза. Однако стабильного состояния они достигают в тот период, когда основные морфологические и биохимические процессы в коре мозга достигают уровня, характерного для взрослых животных (Образцова, 1964).

В настоящее время И. В. Равич-Щерба (1974) с сотрудниками показали участие генотипа в формировании основных свойств нервной системы человека. Проводится работа по сравнению моно– и дизиготных близнецов. Исследование показало, что наблюдаются статистически достоверные различия между моно– и дизиготными близнецами. Влияние генотипа на свойства нервной системы наиболее отчетливо обнаруживается в раннем школьном возрасте (9–10 лет) и у взрослых близнецов (35–50 лет). В подростковом возрасте (13–16 лет) различия между моно– и дизиготными близнецами оказываются менее четкими.

Подводя итог изложенному о биологии развития способности к обучению у животных, можно, видимо, сказать, что фактический материал по этой проблеме собирается пока в основном под углом зрения относительной роли генотипических и средовых факторов.

Биология развития человека является особой областью, в которой накоплен огромный материал. Специфическим фактором в возрастной психологии человека является общение ребенка при помощи речи. Наличие речи дает возможность ребенку получать колоссальную информацию как о материальных, так и об абстрактных понятиях действительности. Однако, как ни велика роль речи для формирования психики ребенка, тем не менее с первых дней рождения, когда фактор речи еще не может оказывать существенного влияния на формирование его поведения, большую роль начинают играть условные рефлексы (Lipsitt, 1969).

Согласно данным Папоусека (Papouśek, 1969), еще в довербальный период развития ребенка информационный процесс играет большую роль в формировании его психики. Ребенок способен к анализу и систематизации получаемой информации, к улавливанию простейших структурных отношений, схем и законов окружающей среды, адаптируя свое поведение в соответствии с ними.

Этот уровень поведения ребенка изучается объективными методами и, несомненно, окажется, как на это указывает Папоусек, весьма важным аспектом исследования путей формирования поведения человека.